金欣悅，龔莉，王夢亭，陶冶，周多奇*

（1. 安慶師范大學生命科學學院，皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護安徽省重點實驗室，安徽 安慶 246133；2. 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，干旱區(qū)生態(tài)安全與可持續(xù)發(fā)展重點實驗室，中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；3. 新疆抗逆植物基因資源保育與利用重點實驗室，中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011）

植物功能性狀（functional trait）被定義為直接影響個體性能（即生長、繁殖和生存）且間接影響其適合度的各類植物屬性［1-2］，其中形態(tài)與生物量等反映個體大小的性狀是植物功能性狀的重要組成部分，是植物個體適合度的最直接體現(xiàn)。通常，植物株高與植物鄰體間競爭光照資源及傳播種子的能力相關(guān)，即較高的植物更能舒展葉片以獲得更多光照面積，同時能促進種子傳播以增強植物的繁殖能力［3］。植物生物量則與植物的競爭力和繁殖力密切相關(guān)［4］。植物形態(tài)特征和生物量分配的變化是植物與環(huán)境共同作用的結(jié)果，是植物對環(huán)境適應(yīng)能力及生長發(fā)育規(guī)律的體現(xiàn)［5-6］。在環(huán)境影響下，植物進化出了不同的功能群，同一功能群的植物在某一方面（如物候、葉片大小、木質(zhì)化程度等）表現(xiàn)出趨同適應(yīng)特征［7］，而不同功能群植物則具有明顯的趨異適應(yīng)特征。但即使在同一功能群內(nèi)，由于物種不同，植物在某些功能性狀及其相互關(guān)系方面也可能出現(xiàn)較大差異［8-9］。此外，植物各器官的生物量分配比例等性狀指標還與植物個體大小有關(guān)，即呈現(xiàn)個體大小依賴（body-size dependence）［5，10］。因此，了解植物多性狀之間的相互關(guān)系及其在不同物種間的差異性是深入揭示植物生態(tài)適應(yīng)策略的重要手段。

異速生長（allometry）反映了植物個體水平上兩種性狀生長速率不同的現(xiàn)象［11］，可用來表示兩兩性狀間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)。異速生長關(guān)系是某些生物學特征（如個體形態(tài)指標、生物量等）與個體大?。ㄖ亓浚┑暮瘮?shù)關(guān)系，可通過冪函數(shù)的形式表達［11-12］。異速生長關(guān)系廣泛應(yīng)用于生態(tài)學領(lǐng)域，能夠揭示植物生物學特征間與尺度無關(guān)的內(nèi)在規(guī)律［12-15］。依據(jù)代謝理論和分型網(wǎng)絡(luò)模型，植物性狀之間的異速生長指數(shù)為1/4 的倍數(shù)［14-15］。例如，大量研究證實，植物地上和地下生物量一般呈等速生長關(guān)系（即異速生長指數(shù)=1）［12，16］。異速生長關(guān)系也會隨外界條件改變而發(fā)生漂變，其中異速生長指數(shù)呈現(xiàn)顯著差異則認為相關(guān)的植物策略發(fā)生了本質(zhì)改變。因此，異速生長關(guān)系是揭示植物性狀兩兩關(guān)系的重要手段。

植物功能性狀間存在著復雜的關(guān)系，多種性狀相互作用、共同調(diào)節(jié)著植物功能，使得植物能夠應(yīng)用多種策略對不同環(huán)境進行適應(yīng)并完成生長發(fā)育［17-18］。因此，多性狀間的相互關(guān)系是植物功能性狀研究的重要內(nèi)容。如，Shipley 等［19］通過建立多元模型確定了植物功能性狀間相互作用產(chǎn)生的貢獻，Díaz 等［20］發(fā)現(xiàn)植物性狀間是密切聯(lián)系的，多種性狀共同協(xié)調(diào)植物功能。在植物多種性狀中，一些性狀群是緊密協(xié)調(diào)的，且與另一些性狀群發(fā)揮的功能有所差異，它們共同構(gòu)成了不同維度的性狀集合［21］。解析植物多種性狀間的復雜關(guān)系多使用主成分分析（principal component analysis，PCA）［22］，而當前植物性狀網(wǎng)絡(luò)（plant trait network，PTN）分析已成為前沿技術(shù)［23］。PTN 由性狀及性狀-性狀間的關(guān)系所構(gòu)成，用來表達植物性狀之間的復雜關(guān)系［24］。PTN 不僅是多性狀復雜關(guān)系網(wǎng)絡(luò)可視化的工具，而且能夠通過網(wǎng)絡(luò)參數(shù)量化多性狀間的復雜關(guān)系，解析網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)、整體關(guān)聯(lián)性，并確定核心性狀。相關(guān)研究已證實PTN 分析的優(yōu)越性［22-24］，其對于揭示植物的性狀關(guān)聯(lián)十分必要。

短命植物（ephemerals）是一類特殊的草本植物類群，其利用冬季積雪融水和春季降水而迅速完成生活史（一般不超過2 個月），是我國荒漠植物區(qū)系中重要而獨特的組成部分［25］。不同種類的短命植物是為逃避炎熱夏季而產(chǎn)生趨同適應(yīng)的結(jié)果，除生長期短外，短命植物多具有個體較小、葉片氮含量高、相對生長速率高的特點［26-27］。短命植物生長發(fā)育時間與北疆沙漠風沙活動強盛的時期相吻合，這一獨特的時空分布規(guī)律對于沙面穩(wěn)定意義重大［28］。目前對短命植物的研究涉及廣泛，如短命植物生長對環(huán)境的響應(yīng)［29-30］、短命植物的繁殖策略［31］、異時萌發(fā)［32］及耐旱機理［33］等，但不同種短命植物之間是否具有相同或相似的多性狀耦合特征目前仍不清楚。

紫草科植物是新疆北部早春短命植物區(qū)系中的重要成分［25］。本研究選擇廣布于古爾班通古特沙漠的紫草科兩種不同屬的短命植物硬萼軟紫草（Arnebia decumbens）和假狼紫草（Nonea caspica）作為試驗對象，探究個體形態(tài)迥異的兩種短命植物是否具有一致的環(huán)境適應(yīng)策略。通過對其傳統(tǒng)形態(tài)指標及器官生物量異速生長關(guān)系、性狀協(xié)變特征及性狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的對比分析，解析不同種短命植物功能性狀及性狀間關(guān)系的異同，揭示兩種植物功能性狀間的異速生長關(guān)系，闡釋二者在相同環(huán)境下適應(yīng)策略的差異性，為深入了解干旱區(qū)該類生活型植物的生存策略提供新的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠（44o11′-46o50′ N，84o31′-91o20′ E，4.88×104km2）是我國第二大沙漠，也是我國最大的固定和半固定沙漠。該沙漠年均蒸發(fā)量＞2000 mm，而年均降水量普遍不超過150 mm，沙漠腹地僅有70～100 mm，且主要集中于冬春季；年均溫6～10 ℃，極端高溫為40 ℃以上，≥10 ℃的年積溫可達3000～3500 ℃，空氣相對濕度50%～60%，5-8 月通常＜45%［28］。梭梭（Haloxylon ammodendron）和白梭梭（Haloxylon persicum）是荒漠植物群落的主要灌木建群種；該地區(qū)具有豐富的短命和類短命植物，是早春荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分［25，34］。本研究中的2 種短命植物在古爾班通古特沙漠廣泛分布，通常生于裸沙區(qū)或結(jié)構(gòu)不甚致密的生物結(jié)皮區(qū)（主要為藻結(jié)皮和地衣結(jié)皮）。

1.2 野外樣品采集

所有植物樣品于2020 年5 月初短命植物成熟期采集。每個物種設(shè)置3 個調(diào)查樣地，大小為20 m×20 m。在每個樣地內(nèi)按照對角線法選取10 株健康且形狀規(guī)則的植株，首先利用直尺測定并記錄植株高度（height，H，cm）、冠幅長（crown length，L，cm）和寬（crown width，W，cm），統(tǒng)計花的數(shù)量（flower number，F(xiàn)N，個）；然后采用全株挖掘法（挖掘深度和廣度以根系實際分布狀況靈活確定）完整地獲取待測植物，尤其是根系，隨后測量主根長度（root length，RL，cm）。2 種植物最終樣本量均為30 株。將每株植物沖洗干凈后，分為地上和地下兩部分，裝在做好標記的信封或布袋內(nèi)，帶回實驗室。

1.3 植物功能性狀測定

本研究選擇易測的形態(tài)和生物量指標作為目標功能性狀。將野外測定的每株植物的L 和W 求平均值得到平均冠幅直徑（crow diameter，D，cm）；計算株高與根長（H/RL）和冠幅直徑與株高（D/H）的比值，作為2 個重要形態(tài)性狀指標。植物樣品帶回實驗室后置于75 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重。將每株植物地上和地下部分單獨稱重（天平精度為0.0001 g），得到每株地上生物量（aboveground biomass，AGB，g）、地下生物量（belowground biomass，BGB，g）和總生物量（total plant biomass，TB=AGB+BGB，g），并計算根冠比（BGB/AGB，記為R/S）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Levene’s test 對2 種短命植物D、H、RL、FN、H/RL、D/H、AGB、BGB、TB、R/S 共10 個性狀進行方差齊性檢驗，隨后進行t-檢驗以比較種間差異性。R/S、H/RL 及D/H 隨個體大?。ㄒ钥偵锪勘碚鳎┑淖兓厔萃ㄟ^冪函數(shù)來判斷，以揭示植物的比值性狀是否隨個體大小變化而發(fā)生改變，即是否存在個體大小依賴［8，35］。常規(guī)數(shù)據(jù)分析和作圖在Excel 2016 中完成，t-檢驗在SPSS 19.0 中實現(xiàn)。

異速生長關(guān)系可以表示為Y=β·Xα，其中，Y是某種生物學特征或者功能，β是標準化常數(shù)，X指個體大小，α是異速生長指數(shù)［14］。α= 1 為等速關(guān)系，即因變量和自變量呈均勻或等比例變化；α≠ 1 為異速關(guān)系，即因變量和自變量間為不均勻或不等比例變化。確定異速生長參數(shù)時，須將冪函數(shù)轉(zhuǎn)換為logY= logβ+α·logX的形式，利用降主軸回歸（reduced major axis regression，RMA）方法計算回歸模型的指數(shù)、95%置信區(qū)間（95%CI）和決定系數(shù)（R2）［12，36-37］。對數(shù)化之后的α即為冪函數(shù)對數(shù)化之后線性回歸的斜率，logβ為線性回歸的截距。異速生長指數(shù)（α）和截距（logβ）的計算、等速生長檢驗及α的方差分析均使用SMATR 軟件完成。

對所有形態(tài)性狀進行主成分分析（PCA），以判別性狀的協(xié)變方向及相互關(guān)系。同一軸上性狀特征的向量值＞0.5 且具有相同符號（正或負），表明這些性狀具有較強的協(xié)變趨勢，而不同符號的性狀表示協(xié)變趨勢相反。如果具有協(xié)變的性狀較少，則表明性狀的分化程度較大；相反，協(xié)變的性狀數(shù)目較多，則可以體現(xiàn)出整合格局的相似性［22，38］。

采用植物性狀網(wǎng)絡(luò)（PTN）拓撲參數(shù)解析植物多功能性狀之間的復雜關(guān)系。為了避免性狀之間的虛假相關(guān)性，需設(shè)定一個閾值（例如P＜0.05）來確定性狀之間是否真正存在相關(guān)性［39］。借助R 語言軟件中的“igraph”軟件包對 PTN 進行可視化并計算 PTN 的參數(shù)，選擇節(jié)點參數(shù)度（degree）、緊密度（closeness）、介數(shù)（betweenness）和聚類系數(shù)（clustering coefficient）來識別不同性狀在PTN 中的拓撲角色，選擇邊密度（edge density）、直徑（diameter）、平均聚類系數(shù)（average clustering coefficient）及模塊度（modularity）等參數(shù)來表征網(wǎng)絡(luò)總體特征［23-24，40］。

2 結(jié)果與分析

2.1 2 種短命植物功能性狀基本特征

研究表明，兩種植物形態(tài)特征的變異系數(shù)均表現(xiàn)出中等偏強的變異程度，兩者均為地上生物量的變異程度最大，且硬萼軟紫草在個體大小的性狀方面表現(xiàn)出更強的變異程度（表1）。硬萼軟紫草FN 為1～37，平均為8.967；H 為3.4～17.6 cm，平均為10.327 cm；RL 為18.3～62.1 cm，平均為39.01 cm；D 為3.95～22.85 cm，平均為10.945 cm；D/H 為0.842～1.596，平均為1.138；H/RL 為0.148～0.446，平均為0.268。假狼紫草FN 為3～21，平均為10.367；H 為6.4～14.4 cm，平均為9.377 cm；RL 為6.5～58.4 cm，平均為31.497 cm，D 為6.0～24.1 cm，平均為14.260 cm；D/H 為1.088～2.104，平均為1.550；H/RL 為0.188～0.617，平均為0.314。其中，硬萼軟紫草的RL 顯著大于假狼紫草（P＜0.05），而D小于假狼紫草（P＜0.01）。

表1 硬萼軟紫草和假狼紫草的功能性狀對比Table 1 Comparison of functional traits of A. decumbens and N. caspica

硬萼軟紫草器官生物量的變異系數(shù)為0.947～1.072，屬強變異。單株AGB 為0.066～5.793 g，平均為1.010 g；單株BGB 為0.013～0.701 g，平均為0.135 g；TB 為0.079～6.494 g，平均為1.145 g，平均R/S 為0.147。假狼紫草構(gòu)件生物量的變異系數(shù)為0.704～0.769，屬中強變異。單株AGB 為0.504～6.895 g，平均為2.217 g；單株BGB 為0.042～0.525 g，平均為0.190 g；TB 為0.546～7.420 g，平均為2.407 g，平均R/S 為0.091。硬萼軟紫草的TB 和AGB 顯著小于假狼紫草（P＜0.01），而R/S 顯著大于假狼紫草（P＜0.01）。

2.2 2 種短命植物比值性狀與個體大小的關(guān)系

隨著植株個體大小的增加，2 種植物的R/S 均呈顯著下降趨勢（P＜0.01）（圖1）。R/S 的下降趨勢與植株大小有關(guān)，2 種紫草科植物均表現(xiàn)為個體較小時下降快，個體較大時下降速度趨緩，且硬萼軟紫草表現(xiàn)更明顯。可見，同一種植物在生長的不同階段，生物量分配比例不同。硬萼軟紫草的根冠比總體較假狼紫草高，即硬萼軟紫草地下生物量投入比較高。2種植物的H/RL 相似，硬萼軟紫草的株高與根長之比略低于假狼紫草，但二者H/RL 隨著個體大小的變化未達到顯著趨勢。2 種植物的D/H 隨個體大小的增加均有增加趨勢，其中硬萼軟紫草達到顯著水平（P＜0.05），說明植株越大時D 與H 間的差異越明顯。硬萼軟紫草的D/H 接近1，假狼紫草的D/H 遠大于1，表明隨個體變大假狼紫草的D 和H 變化不同步，表現(xiàn)為硬萼軟紫草的地上形態(tài)較瘦高而假狼紫草較寬矮。

圖1 硬萼軟紫草和假狼紫草比值性狀隨個體大小的變化趨勢Fig. 1 Change trends of ratio traits along with plant size ofA. decumbens and N. caspica

2.3 2 種短命植物功能性狀間的異速生長關(guān)系

分析表明，硬萼軟紫草的形態(tài)指標多呈顯著的異速生長關(guān)系（表2）。等速生長檢驗表明，僅有RL 與H（α=0.842）、D 與H（α=1.095）、BGB 與FN（α=1.169）及各生物量特征間表現(xiàn)為等速關(guān)系，RL 與D（α=0.769）呈α＜1（α介于0.326～0.831）的異速關(guān)系，其余均為α＞1（α介于1.296～3.049）的異速關(guān)系，表明硬萼軟紫草不同形態(tài)性狀之間呈現(xiàn)了差異化的內(nèi)在關(guān)聯(lián)。除FN 與RL（α=1.191）及各生物量特征間表現(xiàn)為等速生長關(guān)系，假狼紫草其余形態(tài)指標間均為α＞1（α介于1.346～3.499）的異速生長關(guān)系。兩種植物AGB 與BGB 間均為顯著的α＜1 的異速生長關(guān)系，且二者無顯著差異，表明二者AGB 分配速率高于BGB。此外，硬萼軟紫草的D 與H 呈等速生長關(guān)系，而假狼紫草呈α＞1 的異速生長關(guān)系，表明二者株型隨個體大小的變化呈現(xiàn)明顯差異；硬萼軟紫草的FN 與RL 之間表現(xiàn)為α＞1 的異速生長關(guān)系，而假狼紫草表現(xiàn)為等比例生長關(guān)系。硬萼軟紫草生物量與H 的異速生長指數(shù)（α=2.566、2.279、2.526）顯著低于假狼紫草（α=3.499、3.181、3.464）。硬萼軟紫草生物量與RL 的異速生長指數(shù)（α=3.049、2.707、3.001）顯著高于假狼紫草（α=1.763、1.603、1.745）?？梢?，2 種短命植物不同功能性狀間的異速生長關(guān)系也有較大差異。

表2 硬萼軟紫草和假狼紫草性狀間的異速生長指數(shù)及等速生長檢驗Table 2 Allometric scaling exponent and isocratic test among traits of A. decumbens and N. caspica

2.4 2 種短命植物功能性狀間的總體關(guān)系

PCA 分析表明（圖2），硬萼軟紫草功能性狀第一主成分占總變異量的61.33%，其中D、BGB、AGB、TB、FN、H 及RL 對第一主成分的貢獻度較大，這些性狀間呈較強的協(xié)變關(guān)系，但R/S 與上述性狀協(xié)變趨勢相反；第二主成分占總變異量的18.00%，2 個比值性狀D/H 與H/RL 的協(xié)變方向相反。對假狼紫草而言，其PCA 第一主成分占總變異量的58.27%，D、BGB、AGB、TB、FN、H、D/H 及RL 間具有較為緊密的協(xié)變關(guān)系，其中R/S 與其他性狀協(xié)變趨勢不同；第二主成分占總變異量的17.82%，其中RL 與H/RL、R/S 的協(xié)變趨勢相反。上述結(jié)果表明，2 種植物功能性狀具有不完全一致的協(xié)變特征，且具有相同協(xié)變趨勢的性狀群中性狀間的關(guān)聯(lián)強度也不同。

圖2 硬萼軟紫草（左圖）和假狼紫草（右圖）的主成分分析Fig. 2 Principal component analyses of A. decumbens （left figure） and N. caspica （right figure）

PTN 分析表明，在網(wǎng)絡(luò)總體參數(shù)方面，硬萼軟紫草性狀網(wǎng)絡(luò)的邊密度較假狼紫草高，而平均路徑長度低于假狼紫草，表明硬萼軟紫草各性狀間的整體協(xié)同性較好，有較高的資源利用效率和生產(chǎn)效率（圖3 和表3）。在網(wǎng)絡(luò)節(jié)點參數(shù)方面，硬萼軟紫草性狀D 的度和介數(shù)都最大，即D 與其他性狀的連接最多，因此D 是性狀網(wǎng)絡(luò)中的中心性狀也是連接功能模塊的橋梁。假狼紫草功能性狀中FN 的度和介數(shù)均為最大，即FN 是假狼紫草形態(tài)性狀網(wǎng)絡(luò)中的中心性狀?？梢?，2 種短命植物性狀網(wǎng)絡(luò)節(jié)點參數(shù)和網(wǎng)絡(luò)整體參數(shù)均有明顯不同，表明2 個同科不同屬的短命植物功能性狀出現(xiàn)了差異化協(xié)變特征。

圖3 硬萼軟紫草（左圖）和假狼紫草（右圖）的植物性狀網(wǎng)絡(luò)（PTNs）Fig. 3 Plant trait networks （PTNs） of A. decumbens （left figure） and N. caspica （right figure）

表3 硬萼軟紫草和假狼紫草的植物性狀網(wǎng)絡(luò)參數(shù)Table 3 Parameters of plant trait networks of A. decumbens and N. caspica

3 討論

3.1 不同短命植物功能性狀的差異性

為適應(yīng)不同的環(huán)境條件，植物的功能性狀及其組合會表現(xiàn)出差異［41］。而植物在形態(tài)上的適應(yīng)是應(yīng)對不良環(huán)境時最主要的適應(yīng)機制［42］，也是在野外調(diào)查中所獲取的最直觀的信息。植物為適應(yīng)不同的環(huán)境，產(chǎn)生了不同的生活型，不同生活型的區(qū)別可通過調(diào)整植物構(gòu)件生物量比例的關(guān)系來進行改變。植物為尋找最適合種群擴散和最有利于自身發(fā)育的方式改變各構(gòu)件生物量的分配格局，進而產(chǎn)生了各異的形態(tài)特征，形成了豐富的植物系統(tǒng)［43］。在短命植物類群中的不同種間，植物對環(huán)境的適應(yīng)在形態(tài)特征方面并沒有一致的定律，比較硬萼軟紫草和假狼紫草之間的形態(tài)特征可以發(fā)現(xiàn)，硬萼軟紫草和假狼紫草在形態(tài)特征上表現(xiàn)出不同的特點，硬萼軟紫草的H（株高）、RL（根長）及R/S（根冠比）大于假狼紫草，F(xiàn)N（花的數(shù)量）、D（冠幅直徑）、AGB（地上生物量）、BGB（地下生物量）及TB（總生物量）均小于假狼紫草。這表明兩種植物在相同環(huán)境中呈現(xiàn)不同的形態(tài)，硬萼軟紫草植株更高、RL 更長，而假狼紫草D 更大，地上部分冠幅面積較大且個體質(zhì)量更重。

生物量分配是植物構(gòu)件之間資源分配的核心，生物量分配在不同生活型物種之間差異顯著［16，43］。根系對于植物吸收土壤中的水分很重要，但高的R/S 并非普遍表現(xiàn)在所有荒漠植物中，生活型或溫度對R/S 的影響可能更強于干旱程度對其的影響［44］。在不同生活型和環(huán)境的影響下，植物的R/S 呈多樣化。植物在地下根的競爭也如地上部般有生態(tài)位的不同劃分，對于利用淺層土壤的植物來說，它們沒有深根系植物如梭梭、疏葉駱駝刺（Alhagi sparsifolia）那樣發(fā)達的根系［45-46］。就草本而言，李雪華等［43］對科爾沁沙地70 種草本植物生物量分配的研究發(fā)現(xiàn)，一年生植物的R/S 均值為0.156（0.027～0.394），稍高于謝然等［35］對4 種一年生荒漠植物的生物量分配研究得出的R/S（0.083～0.158），表明同一生活型在不同環(huán)境下的適應(yīng)性略有差異。同是生長在荒漠環(huán)境下的不同生活型植物的R/S 也表現(xiàn)出差異，類短命植物的BGB 比例較大，6 種類短命植物的R/S 為0.355～3.066［8］，既高于一年生草本植物也高于本試驗的短命植物。生活史短的植物則傾向于將更多的能量投入到地上構(gòu)件的生長，因短命植物和一年生植物均在當年完成整個生活史，所以不會為保存地下多年生根系而分配更多的生物量到地下部分；相反多年生植物和類短命植物除在地上產(chǎn)生種子外還將較多的生物量分配到地下，實現(xiàn)地下多年生的策略，投入較多的能量用于地下根的生長，具有更大的R/S。這種生物量分配模式的差異是其對環(huán)境長期適應(yīng)而形成不同生活型的結(jié)果［29］。類短命植物與短命植物雖然生境相同或相似，但從R/S 來看，二者表現(xiàn)出了不同的響應(yīng)和適應(yīng)機制。

本研究中，硬萼軟紫草和假狼紫草的R/S 也有所差異，其中硬萼軟紫草地下生物量占總生物量的8.8%～16.1%，假狼紫草地下生物量占總生物量的6.4%～11.2%，硬萼軟紫草的R/S 為0.147，顯著大于假狼紫草的R/S（0.091），這符合之前對短命植物的研究結(jié)果［26，30］。假狼紫草R/S 顯著低于硬萼軟紫草，表示在荒漠極端氣候下假狼紫草更注重于地上生長和繁殖，而地下根系投入較少。硬萼軟紫草的TB 較假狼紫草輕，而投入到地下部分的資源卻比假狼紫草多，這體現(xiàn)2 種短命植物迥異的生物量分配策略。

2 種紫草科短命植物的形態(tài)差異較大，但硬萼軟紫草和假狼紫草大部分性狀間均具有協(xié)同生長關(guān)系。隨植物個體變大，2 種植物R/S 均呈現(xiàn)一定的下降趨勢，且在個體較小時下降快，個體較大時下降速度趨緩。2 種短命植物BGB 分配比例隨AGB 的增大而減小的結(jié)論與郭浩等［47］的研究結(jié)果一致，與對準噶爾荒漠6 種短命植物和4種一年生荒漠草本的研究結(jié)果也類似［8，35］，再次印證短命植物生長過程中存在個體發(fā)育漂變［48］。研究結(jié)果顯示假狼紫草TB 顯著高于硬萼軟紫草，實際中硬萼軟紫草植株較硬挺，假狼紫草植株較柔軟易彎，2 種植物的株型差異明顯。對于假狼紫草來說，較大的個體質(zhì)量遇上柔軟的莖稈組織，這可能是其長不高的直接原因。由此，2 種同科的短命植物不僅生物量分配存在差異，其表型發(fā)育特征也存在截然不同的策略。

3.2 短命植物功能性狀間異速生長關(guān)系的差異性

植物可通過改變其種子大小和數(shù)目、生長率、繁殖時間、競爭能力、脅迫耐受等，采取不同的生活史策略以應(yīng)對自然選擇和環(huán)境帶來的不同壓力，因此植物在響應(yīng)自然選擇壓力和自身發(fā)育限制時可采取的異速比例模式多種多樣［8，49］。諸多研究表明，不同物種間及同物種在不同生長環(huán)境中存在一個相對普遍的生物量分配模式［12，14-15，50］。異速生長關(guān)系通過數(shù)據(jù)定量描述了構(gòu)件性狀間的關(guān)系，展現(xiàn)出資源分配的模型［15］。同種植物的不同構(gòu)件性狀間具有不同的異速比例關(guān)系，性狀間呈現(xiàn)差異化的異速生長關(guān)系，表明性狀之間可能存在不同的協(xié)變關(guān)系。依據(jù)理論預(yù)測，全球木本植物地上、地下生物量間均為等比例關(guān)系，但其他生物學特征與構(gòu)件生物量之間多為異速生長關(guān)系，其中個體長度與生物量間具有1/4 的異速關(guān)系［51］。本試驗中硬萼軟紫草和假狼紫草的地上、地下生物量間呈現(xiàn)α＜1 的異速比例關(guān)系，不符合理論預(yù)測，但接近在藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮生境中生長的尖喙牻牛兒苗（Erodium oxyrhinchum）的地上、地下生物量間的異速關(guān)系［52］。而且，2 種植物R/S 隨個體大小的增大均呈下降趨勢，這與此2 種植物AGB、BGB 間不呈等速生長相印證。其他形態(tài)性狀與生物量間呈α＞1 的異速生長關(guān)系，符合理論預(yù)測，表明形態(tài)性狀生長速率與有機物積累速率存在差異。硬萼軟紫草的株高與生物量間呈2/5 的異速關(guān)系，高于理論預(yù)測的1/4，假狼紫草的株高與生物量間的異速關(guān)系則接近1/4。隨生物量增加，硬萼軟紫草株高增長速度高于其他植物，表現(xiàn)出其對干旱環(huán)境獨特的適應(yīng)特點。與假狼紫草相比，隨H 增長，硬萼軟紫草生物量積累速率較慢，而隨根長增長其生物量增加較快，表明2 種植物間性狀的異速生長關(guān)系呈現(xiàn)差異化。

形態(tài)特征間的異速關(guān)系在2 種植物間表現(xiàn)出差異，如硬萼軟紫草的D 與H 間呈等比例生長關(guān)系，而假狼紫草在該組性狀關(guān)系中呈α＞1 的異速比例關(guān)系，即假狼紫草D 的增長速率比H 快得多。2 種植物的FN 與H 間均為α＞1 的異速生長關(guān)系，但隨著H 的變化，假狼紫草FN 的生長速率高于硬萼軟紫草，可能與兩種植物D 的增長速率的差異有關(guān)。通常來說，在森林或草原生態(tài)系統(tǒng)中植株越高其競爭光照等資源的能力越強，植物的成年株高和地上生物量是可以直觀體現(xiàn)植株個體大小的指標，且二者皆與植物的競爭能力相關(guān)［3-4］。但假狼紫草的H 顯著小于硬萼軟紫草，說明假狼紫草在植株高度并不占優(yōu)勢的情況下也能充分保證自身的繁殖能力。這可能與特殊的環(huán)境有關(guān)，本研究中短命植物分布在沙漠中，與森林生態(tài)系統(tǒng)不同，植被較為稀疏，植物冠幅直徑大也可增加植物獲取太陽輻射的面積。此外，硬萼軟紫草的株高高于假狼紫草，但地上生物量顯著低于假狼紫草。結(jié)合2 種植物的根長、冠幅直徑及總生物量的特點，可得出硬萼軟紫草全株的體型呈“細長型”，而假狼紫草全株呈“矮胖型”。在實際采樣過程中，可見硬萼軟紫草整株呈直立生長的狀態(tài)，其莖等組織較為堅挺，表皮毛更長更堅硬；而假狼紫草整體形態(tài)呈趴伏的狀態(tài)，其表皮毛較柔軟，可黏附沙粒結(jié)構(gòu)增加植物所負擔的莖葉的質(zhì)量，這可能與假狼紫草株型呈現(xiàn)低矮化有關(guān)。表皮毛的存在也使植物的蒸騰面積縮小以減少水分的蒸發(fā)量［53］，本研究中2 種植物具有不同形態(tài)的表皮毛，也是二者對荒漠環(huán)境不同適應(yīng)策略的體現(xiàn)。

3.3 短命植物功能性狀復雜網(wǎng)絡(luò)關(guān)系的差異性

在分析對象的數(shù)據(jù)種類較多時，通常可以使用主成分分析法將分析對象降維成2 到3 個數(shù)據(jù)集，再對其進行分析。馬克平等［54］對29 個山區(qū)植物區(qū)系基本特征進行PCA 分析，探討了植物區(qū)系間的關(guān)系是否密切，驗證了植物區(qū)系緯向地帶性的規(guī)律。在個體水平，有研究表明對植物特征參數(shù)進行PCA 降維處理可用于識別和分類不同植物的葉片［55］。對硬萼軟紫草和假狼紫草植物的形態(tài)性狀進行PCA 主成分分析發(fā)現(xiàn)，其降維結(jié)果較好，前2 軸的貢獻率均大于75%。2 種植物性狀間整合的協(xié)變關(guān)系表現(xiàn)出差異，假狼紫草在D/H 與其他性狀的協(xié)變關(guān)系上強于硬萼軟紫草，D 與RL 在硬萼軟紫草中具有協(xié)變關(guān)系而在假狼紫草中關(guān)系較弱，這些性狀間協(xié)變關(guān)系的差異表明2 種植物的適應(yīng)策略出現(xiàn)分異。

PTN 是一種將植物性狀間復雜的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系可視化的手段，性狀間的連接稱為“邊”，邊的長短粗細是量化了的相關(guān)關(guān)系的體現(xiàn)［23-24］。本研究中，D 是硬萼軟紫草性狀網(wǎng)絡(luò)中的中心性狀兼連接功能模塊的橋梁，可能有影響整個表型的中心調(diào)控作用。FN 是假狼紫草形態(tài)性狀網(wǎng)絡(luò)中的中心性狀也是連接功能模塊的橋梁。2 種植物的中心性狀不同，即2 種植物中對表型起調(diào)控作用的性狀不同。環(huán)境對植物功能模塊間的協(xié)調(diào)關(guān)系有較大影響［24］，其中網(wǎng)絡(luò)整體參數(shù)邊密度高、平均路徑長度低表明性狀間的協(xié)同性好［24］。對不同氮磷添加下短命植物條葉庭薺（Alyssum linifolium）網(wǎng)絡(luò)性狀研究表明，磷添加降低了植物性狀網(wǎng)絡(luò)整體參數(shù)，而適量氮添加或氮磷共同添加則有助于提升植物的網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性［39］。本研究中2 種植物的生長環(huán)境一致，但性狀網(wǎng)絡(luò)中介數(shù)最大的性狀卻不同，且硬萼軟紫草性狀網(wǎng)絡(luò)的邊密度較假狼紫草高，平均路徑長度較假狼紫草低。這表明，硬萼軟紫草性狀間表現(xiàn)出更好的協(xié)同性，有利于多種功能同時發(fā)揮作用；而假狼紫草性狀間的獨立性較高，這也與2 種植物迥異的株型特征相對應(yīng)?？傮w看來，即使同是紫草科的短命植物，其功能性狀關(guān)系也有不同，在基于形態(tài)等易測性狀的生態(tài)適應(yīng)策略上存在明顯差異。

4 結(jié)論

紫草科2 種短命植物的功能性狀間具有明顯差異，不同性狀間的異速生長關(guān)系也不完全相同。硬萼軟紫草的株高、根長及根冠比大于假狼紫草，而生物量及冠幅直徑小于假狼紫草；硬萼軟紫草的冠幅直徑與株高等速變化，而假狼紫草冠幅直徑增長的速率遠比株高快。整體來看，2 種植物的株型差異明顯，這是植物對相同環(huán)境采取不同權(quán)衡和生長策略的結(jié)果。2 種植物功能性狀間的協(xié)變關(guān)系也不完全一致，但整體上硬萼軟紫草的各性狀間協(xié)同性較高而假狼紫草的各性狀間獨立性較高。除上述差異，2 種植物也存在一些穩(wěn)定的功能性狀關(guān)系，如二者根冠比等比值性狀隨個體大小的變化趨勢一致、地上生物量的分配速率均高于地下生物量。由此可見，紫草科2 種短命植物的功能性狀及性狀間的關(guān)系體現(xiàn)出一定的種間特異性。