周娟娟，魏巍*

（1. 省部共建青稞和牦牛種質(zhì)資源與遺傳改良國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 拉薩 850000；2. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院草業(yè)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850000）

青藏高原高寒草地是響應(yīng)氣候變化和人類擾動(dòng)敏感脆弱的陸地生態(tài)系統(tǒng)，承載著碳固存、畜牧業(yè)生產(chǎn)、生物多樣性保護(hù)和藏族文化傳承等多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。長期以來，由于忽視高寒草地的生態(tài)功能，過度利用其生產(chǎn)功能，造成草-畜關(guān)系失衡，草地大面積退化。據(jù)報(bào)道，青藏高原高寒草地面積為1.27×108km2，占青藏高原總面積的50.9%，退化草地面積約4.5×107km2，其中近1/3 高寒草地退化形勢(shì)嚴(yán)峻［1］。甚至形成了無法自然修復(fù)的大面積次生裸地?，F(xiàn)階段，建植人工草地是重度退化草地和次生裸地恢復(fù)的有效方式［2-3］，是緩解天然草地放牧壓力、提升草地生產(chǎn)力、恢復(fù)草地生態(tài)功能的重要手段。

眾所周知，與單一種群或單播系統(tǒng)相比，多物種群落可有效增加環(huán)境資源利用效率，進(jìn)而長期維持較高的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性［4-6］。Hector 等［7］通過多點(diǎn)聯(lián)合控制試驗(yàn)指出，生態(tài)位分化與互惠理論（互補(bǔ)效應(yīng)）以及物種/種群屬性（選擇效應(yīng)）機(jī)制是多物種群落導(dǎo)致草地初級(jí)生產(chǎn)力增加的理論基礎(chǔ)，而植物多樣性維持草地穩(wěn)定性則是通過超產(chǎn)效應(yīng)和均衡效應(yīng)得以實(shí)現(xiàn)［8-9］。與經(jīng)典的人工群落構(gòu)建研究類似，生態(tài)位分化并不明顯的禾草混播草地，也會(huì)通過選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)，顯著提高其地上生物量［10］。

生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為，環(huán)境變化或擾動(dòng)對(duì)群落生產(chǎn)力有重要作用［11-12］。諸多研究發(fā)現(xiàn)，施肥明顯改變了植物的繁殖分配策略，使個(gè)體高大、能對(duì)養(yǎng)分做出快速響應(yīng)的物種獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，低矮物種在競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，易被競(jìng)爭(zhēng)排除出群落，這是選擇效應(yīng)作用的結(jié)果［13-14］。與此相反的觀點(diǎn)認(rèn)為，施肥對(duì)一年生草本植被的選擇效應(yīng)并不明顯，但卻提高了群落的補(bǔ)償效應(yīng)［15］。一些學(xué)者通過刈割模擬放牧，發(fā)現(xiàn)刈割改變了局地光、水和土壤養(yǎng)分利用率，間接影響群落物種結(jié)構(gòu)與分布［16-17］，進(jìn)而促進(jìn)群落植被有效利用環(huán)境資源的正效應(yīng)［18］。相反，刈割通過抑制群落高度，也會(huì)造成植被的垂直空間分布發(fā)生分化，這種生態(tài)位分化增強(qiáng)了物種間的競(jìng)爭(zhēng)［19］。盡管這些研究解釋了施肥、刈割對(duì)物種共存的影響，但還沒有形成統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。環(huán)境波動(dòng)、干擾和物種組成緊密聯(lián)系，甚至協(xié)同共變、交互影響物種共存。

受藏北高原寒、旱氣候條件的約束，草種適應(yīng)性是當(dāng)前構(gòu)建人工草地修復(fù)藏北高原高寒退化草地面臨的主要問題。選擇與退化草地恢復(fù)區(qū)域地帶性植被接近的鄉(xiāng)土物種進(jìn)行草地恢復(fù)，明確不同鄉(xiāng)土草種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)以及群落組成中的共存與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，厘定物種多樣性中的選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)對(duì)草地超產(chǎn)的貢獻(xiàn)大小，才能確保重建草地群落的穩(wěn)定性和可持續(xù)性。鑒于此，本研究基于在藏北高原選擇馴化的鄉(xiāng)土草種建植的人工草地群落，對(duì)比分析3 種禾草單播與混播及嵌套施肥、刈割處理后，草地群落組分生物量的消長動(dòng)態(tài)，明晰超產(chǎn)效應(yīng)成因及與多樣性的相關(guān)性，揭示高寒人工草地生產(chǎn)力維持策略，以期為藏北高原退化草地的生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青藏高原腹地西藏自治區(qū)那曲市色尼區(qū)那曲鎮(zhèn)14 村，地理坐標(biāo)為北緯31°26′、東經(jīng)92°07′，平均海拔4450 m，屬于高原亞寒帶半干旱季風(fēng)氣候，干燥、多風(fēng)，雨熱同季。年均溫-2.9 ℃，最冷月（1 月）平均氣溫為-20 ℃，最熱月（7 月）平均氣溫8 ℃，年均降水量約400 mm，年相對(duì)濕度約50%，降水主要集中在6-9 月，無絕對(duì)無霜期。試驗(yàn)區(qū)地勢(shì)平坦，為重度退化的高寒草原，主要雜類草有銀洽草（Koeleria argentea）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、紫花針茅（Stipa purpurea）、藏豆（Stracheya tibetifca）、狗娃花（Heteropappus hispidus）、獨(dú)行菜（Lepidium apetalum）等。土壤類型為高寒草原土，土壤有機(jī)質(zhì)為17.58 g·kg-1，土壤全氮、全磷、全鉀分別為1.22 g·kg-1、0.41 g·kg-1和2.42 g·kg-1，土壤速效氮、速效磷和速效鉀分別為118.18 mg·kg-1、9.97 mg·kg-1和87.47 mg·kg-1，土壤pH 為8.30，呈微堿性。

1.2 試驗(yàn)材料

本研究供試材料分別為垂穗披堿草（Elymus nutans），麥賓草（Elymus tangutorum）和中亞早熟禾（Poa litwinowiana），均采自藏北高原，在那曲市那曲鎮(zhèn)“藏北高寒草地生態(tài)科技園”（31°26′N，92°01′E，海拔4512 m）經(jīng)3 年栽培馴化后，用于多年生混播草地建植。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019 年6 月初播種，設(shè)單播和混播。單播為垂穗披堿草（S1）、麥賓草（S2）和中亞早熟禾（S3）單獨(dú)播種，播量分別為2.25、2.25 和1.50 g·m-2；混播分為兩兩混播和3 種混播，有4 個(gè)播種組合，為垂穗披堿草+麥賓草（M1）、垂穗披堿草+中亞早熟禾（M2）、麥賓草+中亞早熟禾（M3）和垂穗披堿草+麥賓草+中亞早熟禾（M4），二者混播播量為單播播量的50%，3 種混播為單播播量的33.3%；共計(jì)7 個(gè)播種組合。播種組合間隨機(jī)放置，重復(fù)4 次，每個(gè)組合播種在3 m×4 m 的小區(qū)內(nèi)。播種小區(qū)之間設(shè)置1 m 的緩沖帶。每個(gè)播種小區(qū)內(nèi)再設(shè)橫、豎各0.5 m 的隔離帶，將播種小區(qū)分割成4 個(gè)1.5 m×2.0 m 的子區(qū)，分別為對(duì)照（control，Con）、刈割（cutting，C）、施肥（fertilization，F(xiàn)）和刈割+施肥（fertilization+cutting，F(xiàn)+C）。施肥處理所施肥料為（NH4）2HPO4，于播種第2 年6月初施肥1 次（施肥后噴灌），施肥量為60 g·m-2（純氮施用量10.8 g·m-2，純磷施用量27.6 g·m-2）；于牧草灌漿期，在C 和C+F 子區(qū)內(nèi)進(jìn)行留茬5 cm 的刈割處理。

1.4 種植方法

采用人工開溝條播，混播組合為同行播種。播深3～5 cm，行距25 cm，播后覆土鎮(zhèn)壓，出苗后人工除雜2 次，入冬前灌冬水，未采取覆土措施，均為自然越冬。

1.5 樣品采集與測(cè)量

播種翌年在7-9 月（植物生長季）每月20 日進(jìn)行采樣。為了消除相鄰子區(qū)之間處理效應(yīng)的相互干擾，每個(gè)子區(qū)內(nèi)兩邊各留1 行不做測(cè)量和取樣。為確保刈割處理與生長季末的測(cè)定處于同一樣方內(nèi)，第一次施肥時(shí)在每個(gè)子區(qū)隨機(jī)固定2 個(gè)0.25 m×0.25 m 的樣方。灌漿期在C 和C+F 子區(qū)內(nèi)進(jìn)行留茬5 cm 刈割，為防止遮陰影響樣方內(nèi)植物的再生長，清除樣方周邊0.5 m 范圍內(nèi)的植物。地上生物量測(cè)定采用刈割收獲法，各亞區(qū)隨機(jī)選取2 個(gè)0.25 m×0.25 m 樣方分種刈割，65 ℃烘干至恒重，分種稱重，精確至0.0001 g，計(jì)算地上生物量。地下生物量測(cè)定采用挖土塊法，各子區(qū)內(nèi)用鐵鍬隨機(jī)挖取長×寬×高為0.20 m×0.10 m×0.25 m 的根-土混合土塊，每個(gè)子區(qū)隨機(jī)挖取2 個(gè)，裝入尼龍網(wǎng)袋，用清水沖洗泥土，除去石塊和砂子，帶回實(shí)驗(yàn)室，按種分開（對(duì)已離體的少量毛根，按地上部分的組分分配給各草種），去除地上部分，在65 ℃烘干至恒重，稱重，計(jì)算地下生物量。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

1.6.1 種間競(jìng)爭(zhēng)力測(cè)定 RYT（relative yield total）即相對(duì)總生物量，可表征混播植物間競(jìng)爭(zhēng)力。其計(jì)算公式如下：

式中：Yij為混播中i的生物量；Yji為混播中j的生物量；Yii為單播中i的生物量；Yjj為單播中j的生物量。當(dāng)RYT＞1 時(shí)，混播組分種間競(jìng)爭(zhēng)小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，表現(xiàn)出共生關(guān)系；當(dāng)RYT=1 時(shí)，混播組分種間競(jìng)爭(zhēng)與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)相等；當(dāng)RYT＜1 時(shí)，混播組分種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，表現(xiàn)出拮抗關(guān)系［20］。

1.6.2 超產(chǎn)、超產(chǎn)效應(yīng)和多樣性效應(yīng)測(cè)定 超產(chǎn)（overyield，OY）為混播群落生物量與該群落各組分物種單播生物量均值的差值。OY=Bmc-Bs，式中：Bmc為混播群落地上生物量；Bs為該混播群落各組分物種單播平均地上生物量，OY＞0，表明存在超產(chǎn)。

超產(chǎn)效應(yīng)1（transgressive overyielding effect 1，OY1）為混播群落地上生物量超過該群落中地上生物量最高物種的單播地上生物量，強(qiáng)調(diào)了混播物種成分的差異與超產(chǎn)效應(yīng)之間的聯(lián)系［21］。

OY1=(Bmc-maxBimno)/maxBimno，式中：maxBimno為混播群落組分中最高產(chǎn)物種的單播地上生物量，OY1＞0，表明存在超產(chǎn)效應(yīng)。

燃料電池的工作參數(shù)影響著冷啟動(dòng)的成敗，此方法可以不必增加外部設(shè)備，直接改變工作參數(shù)實(shí)現(xiàn)冷啟動(dòng)，這樣可以減少成本，使系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)化。

超產(chǎn)效應(yīng)2（transgressive overyielding effect 2，OY2）為混播群落地上生物量超過該群落內(nèi)各組分物種的平均單播地上生物量，解釋了混播群落地上生物量與混播組分單播地上生物量之間的關(guān)系［21］。

OY2=(Bmc-Bimno)/Bimno。式中：Bimno為混播群落中各組分物種的平均單播地上生物量，OY2＞0，表明存在超產(chǎn)效應(yīng)。

參照Loreau 等［9］的方法，將混播群落地上生物量的增加量（多樣性凈效應(yīng)，ΔY）分解為選擇效應(yīng)（selection effect，SE）和互補(bǔ)效應(yīng)（complementary effect，CE）。

式中：YO 為混播群落的實(shí)際地上生物量，YE 為以單播地上生物量為基礎(chǔ)計(jì)算的混播群落期望地上生物量，N為互補(bǔ)效應(yīng)（CE），Ncov（ΔRY，M）為選擇效應(yīng)（SE），M 為混播群落中各組分的單播地上生物量，Δ RY 為混播群落中各組分實(shí)際相對(duì)地上生物量與其期望相對(duì)地上生物量的差值，N為混播群落的物種數(shù)。當(dāng)Δ Y=0 時(shí)，表示植物多樣性對(duì)地上生物量無影響（零假設(shè)）；當(dāng)ΔY＞0 時(shí)，表示群落高產(chǎn)受物種生態(tài)位互補(bǔ)作用影響；ΔY＜0 時(shí)，表示群落中多物種競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致群落減產(chǎn)。

1.6.3 單個(gè)物種的表現(xiàn) 引用自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比值（the natural log response ratio，LNRR）來表征單個(gè)物種在混播中的表現(xiàn)。

式中：Oi為物種i在混播中的生物量，Mi為物種i的單播生物量，Pi為物種i在混播群落中所占比例。LNRRi＞0時(shí)，表示混播群落中物種i超產(chǎn)，物種i的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)；LNRRi＜0 時(shí)，表示混播群落中物種i低產(chǎn)，物種i的種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)［22］。

1.7 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理計(jì)算，采用Origin 18.0 制圖，SPSS 20.0 統(tǒng)計(jì)軟件，進(jìn)行雙因素方差分析（Two-way ANOVA），Duncan 法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長季內(nèi)多年生禾草草地群落組分的消長動(dòng)態(tài)

表1 不同播種組合地上生物量各組分的動(dòng)態(tài)變化Table 1 Dynamic change of aboveground biomass under different sowing combinations

2.1.2 生長季內(nèi)多年生禾草草地地下生物量的群落組分動(dòng)態(tài)變化 單播S1～S3中，3 個(gè)取樣時(shí)期S3的地下生物量均為最高（表2）。施肥增加了地下生物量的積累，單播S1、S2、S3均在9 月20 日最高，分別為264.89、350.01和356.43 g·m-2?；觳1～M4中，地下生物量呈先上升后下降的趨勢(shì)，地下生物量積累均在8 月20 日達(dá)到峰值；其中M4混播組合施肥處理下地下生物量最高，為669.61 g·m-2。M1、M2和M4混播中垂穗披堿草根系生物量占當(dāng)期地下總生物量比例較高。M3和M4混播組合，中亞早熟禾根系的比例隨著物候期推進(jìn)逐漸增加，9 月20 日，施肥和不施肥條件下分別為53.97%、57.62%和31.06%、32.38%，中亞早熟禾對(duì)群落根系的貢獻(xiàn)超過麥賓草。

表2 不同播種組合地下生物量各組分的動(dòng)態(tài)變化Table 2 Dynamic change of underground biomass under different sowing combinations

2.2 施肥和刈割對(duì)多年生禾草草地地上生物量的影響

方差分析顯示（表3），播種組合顯著影響群落的地上生物量，施肥和刈割對(duì)群落的地上生物量具有顯著的交互作用，施肥或刈割分別與播種組合交互影響群落的地上生物量（P＜0.05）；無論單播還是混播，施肥或刈割對(duì)草地地上生物量均有不同程度的影響。

表3 播種組合、施肥和刈割對(duì)群落地上生物量影響的方差分析Table 3 ANOVA analysis for the effects of sowing combination （SC），fertilization （F），cutting （C） and their interaction on the aboveground biomass

播種組合間比較，S1和S2的地上生物量高于S3。M1、M2混播組合的地上生物量低于其各組分的單播產(chǎn)量；M4混播的地上生物量大于S1～S3單播和M1、M2、M3混播。與Con 相比，F(xiàn)、C 及C+F 處理均增加了各播種組合的地上生物量，其中F 及C+F 處理均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）（表4）。F 處理顯著增加了M1、M2和M4播種組合中垂穗披堿草組分的地上生物量，與Con 相比漲幅分別達(dá)129.41%、123.31% 和123.44%。

表4 不同播種組合在不同處理下的地上生物量Table 4 Aboveground biomass of different treatments under different sowing combinations （g·m-2）

2.3 施肥和刈割對(duì)多年生禾草草地相對(duì)產(chǎn)量總和（RYT）的影響

由圖1 可知，Con、C、F 和C+F 處理下混播M1、M2和M4的RYT 值均大于1.0；其中，混播M4的RYT 值最高，分別為1.63、1.53、1.58 和1.53，表明垂穗披堿草+麥賓草混播、垂穗披堿草+中亞早熟禾混播和垂穗披堿草+麥賓草+中亞早熟禾混播各組分的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)均大于種間競(jìng)爭(zhēng)。Con 和C 處理下混播M3的RYT 值大于1.0，而在F 和F+C 處理下小于1.0，表明麥賓草+中亞早熟禾混播組分的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)，施肥后種間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，趨近于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

圖1 不同播種組合多年生禾草草地的RYTFig. 1 Relative yield total of perennial grass pasture under different sowing combinations

2.4 施肥和刈割對(duì)多年生禾草草地超產(chǎn)及超產(chǎn)效應(yīng)的影響

除了M3混播組合的F 和C+F 處理，其他混播組合的不同處理與單播相比均存在超產(chǎn)，M4混播組合在Con、C、F 和F+C 處理下分別超產(chǎn)551.70、622.51、1122.57 和1239.87 g·m-2（圖2）。F 和C+F 處理可顯著提高M(jìn)1、M2和M4混播組合的超產(chǎn)效應(yīng)（P＜0.05）。Con、C、F 和C+F 處理下M1和M4混播組合OY1大于0，F(xiàn) 和F+C 處理下M2混播組合的OY1大于0，表明存在超產(chǎn)效應(yīng)1；Con 和C 處理下M2和M3混播組合的OY1均為負(fù)值，表明不存在超產(chǎn)效應(yīng)1。M1混播組合的OY1值在F 和F+C 處理時(shí)顯著高于Con 和C 處理（P＜0.05）。Con、C、F 和C+F 處理下M1、M2和M4混播組合的OY2大于0，Con 和C 處理下M3混播組合的OY2均大于0，表明存在超產(chǎn)效應(yīng)2。M1混播組合的OY2在F 和F+C 處理時(shí)顯著高于Con 和C 處理（P＜0.05）；M2混播組合的OY2在F 處理時(shí)顯著高于C 和F+C 處理（P＜0.05）；M4的OY2在F 處理時(shí)顯著高于F+C 處理（P＜0.05）。

圖2 不同播種組合多年生禾草草地超產(chǎn)和超產(chǎn)效應(yīng)Fig. 2 Change in over yielding and transgressive overyielding effect of perennial grass pasture under different sowing combinations

2.5 施肥和刈割對(duì)多年生禾草草地多樣性凈效應(yīng)的影響

除混播M3的F 和F+C 處理，其他不同混播組合的多樣性凈效應(yīng)均大于0，說明物種生態(tài)位的互補(bǔ)使得群落地上生物量高產(chǎn)（圖3）。M1、M2和M4混播組合的多樣性凈效應(yīng)在F 和F+C 處理時(shí)顯著高于Con 和C 處理（P＜0.05）?；觳3的多樣性凈效應(yīng)在F 和F+C 處理時(shí)為負(fù)值，說明群落物種因競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致減產(chǎn)。M2混播組合在F 和F+C 處理時(shí)選擇效應(yīng)較高，M3混播組合在Con 和C 處理時(shí)較低且為負(fù)值；M1混播組合在Con 和C 處理時(shí)選擇效應(yīng)大于0；M4混播組合中各處理的選擇效應(yīng)均大于0。M3混播組合中F 和F+C 處理的互補(bǔ)效應(yīng)小于0，其他播種組合在各處理下互補(bǔ)效應(yīng)均大于0，且相同處理下M4混播組合的值最大。M1、M2和M4混播組合的互補(bǔ)效應(yīng)在F和F+C 處理時(shí)顯著高于Con 和C 處理（P＜0.05）。

圖3 不同播種組合多年生禾草草地的多樣性凈效應(yīng)、選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)Fig. 3 Change in net effect of biodiversity，selection effect and complementarity effect of perennial grass pasture under different sowing combinations

由圖4 可知，將OY1與多樣性凈效應(yīng)、選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)進(jìn)行擬合，發(fā)現(xiàn)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。

圖4 超產(chǎn)效應(yīng)1 與多樣性凈效應(yīng)、選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)的關(guān)系Fig. 4 The relationship between transgressive overyielding effect 1 and net effect of biodiversity，selection effect and complementarity effect

2.6 施肥和刈割對(duì)多年生禾草草地單個(gè)物種表現(xiàn)的影響

區(qū)組水平上，垂穗披堿草和中亞早熟禾的LNRR 值都大于0，說明這兩個(gè)物種在混播群落中都表現(xiàn)出超產(chǎn)，其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)（圖5a）。麥賓草在所有混播中LNRR 值均小于0，混播群落減產(chǎn)，說明其種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。亞區(qū)組水平，與對(duì)照相比，刈割一定程度上削弱了中亞早熟禾的生長表現(xiàn)（圖5c）；施肥促進(jìn)了垂穗披堿草的超產(chǎn)表現(xiàn)，抑制了中亞早熟禾的生長，造成其減產(chǎn)（圖5d）；施肥和刈割交互影響麥賓草+中亞早熟禾混播組合兩個(gè)物種的表現(xiàn)，刈割存在時(shí)，施肥增強(qiáng)了對(duì)中亞早熟禾的抑制作用（圖5e）。

圖5 不同播種組合多年生禾草草地的LNRR 值Fig.5 The value of LNRR of perennial grass pasture under different sowing combinations

3 討論

3.1 混播對(duì)禾草草地物種共存的影響

生態(tài)位理論認(rèn)為，生態(tài)位分離是物種實(shí)現(xiàn)共存的一條途徑，混播系統(tǒng)降低種群在環(huán)境資源利用方面的生態(tài)位重疊，使群落占據(jù)更廣的功能空間，提高資源利用率。本試驗(yàn)中，M1、M2和M4混播組合中（除8 月20 日），垂穗披堿草地上生物量均能達(dá)到當(dāng)期群落總生物量的70%以上（表1），這主要是因?yàn)榇顾肱麎A草個(gè)體較大、競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，為優(yōu)勢(shì)物種，能獲得更多光資源，能夠迅速占領(lǐng)較高生態(tài)位，在混播系統(tǒng)中居于主導(dǎo)地位，而麥賓草、中亞早熟禾競(jìng)爭(zhēng)能力次之，長勢(shì)較弱。8 月20 日，M4混播組合中垂穗披堿草對(duì)群落地上生物量的貢獻(xiàn)降低至50%以下，相反，麥賓草和中亞早熟禾對(duì)群落產(chǎn)量和地下生物量的貢獻(xiàn)率均達(dá)到峰值。是因?yàn)榇顾肱麎A草前期生長較快，群落中地上、地下生物量均占優(yōu)勢(shì)；而中亞早熟禾返青后生長緩慢，到8 月20 日其生長進(jìn)入旺盛期，地下生物量積累迅速，造成垂穗披堿草地下生物量占比下降。說明物種間根系生長的物候差異有利于混播系統(tǒng)的互補(bǔ)性［23］。與單播相比，垂穗披堿草、麥賓草和中亞早熟禾3 物種混播群落地上生物量最高，為1357.48 g·m-2，植物多樣性的增加提升群落整體資源利用率，進(jìn)而獲得高產(chǎn)。混播系統(tǒng)的生態(tài)位分化造成空間、光照和養(yǎng)分資源在物種間的分配差異。本研究中，除了混播M3的F 和F+C 處理，各混播組合的RYT 均大于1.0（圖1），表明這些混播組合的種間競(jìng)爭(zhēng)小于各組分物種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，不同物種利用生態(tài)位分離，達(dá)到穩(wěn)定共存的目的。揭示物種多樣性與生產(chǎn)力之間的作用機(jī)理是多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系研究中的核心問題，超產(chǎn)效應(yīng)可作為解釋植物多樣性與群落或生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力正相關(guān)的重要證據(jù)［24-25］。本試驗(yàn)中，除M3混播組合中的F 和F+C 處理，其他混播組合的不同處理均存在超產(chǎn)效應(yīng)，且M4的OY1和OY2均高于其他混播組合（圖2）?；觳ト郝渲?，當(dāng)選擇效應(yīng)占主導(dǎo)地位時(shí)，群落中競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)的物種對(duì)系統(tǒng)的影響較大，而當(dāng)互補(bǔ)效應(yīng)占主導(dǎo)地位時(shí)，群落中不同物種相互促進(jìn)，提高資源利用率，從而對(duì)系統(tǒng)產(chǎn)生較大的影響［26］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在多年生禾草混播草地建植初期，M1、M4混播組合中的Con、C 處理和M2混播組合中的C、F、F+C 處理是由選擇效應(yīng)、互補(bǔ)效應(yīng)共同主導(dǎo)超產(chǎn)效應(yīng)，M1混播組合中F 和F+C 處理、M2混播組合中的Con 處理、M3混播組合中的Con 和C 處理是由互補(bǔ)作用主導(dǎo)超產(chǎn)效應(yīng)（圖3）。超產(chǎn)效應(yīng)與選擇效應(yīng)、互補(bǔ)效應(yīng)和多樣性凈效應(yīng)均呈顯著正相關(guān)性（圖4），且互補(bǔ)效應(yīng)值大于選擇效應(yīng)（圖3），說明互補(bǔ)效應(yīng)是影響超產(chǎn)的主要因素。Cardinale 等［27］對(duì)44 個(gè)生物多樣性試驗(yàn)整合分析發(fā)現(xiàn)，互補(bǔ)效應(yīng)可解釋大部分生物多樣性效應(yīng)。黎松松等［28］比較一年生和多年生禾豆混播草地超產(chǎn)效應(yīng)表明，互補(bǔ)效應(yīng)對(duì)超產(chǎn)效應(yīng)的作用更為關(guān)鍵。互補(bǔ)效應(yīng)通過物種間的生態(tài)位分化，使群落中物種功能特性的多樣性增加，最終促進(jìn)系統(tǒng)功能水平的提高［29］。這也印證了青藏高原草地植物群落物種間具有較強(qiáng)的正相互作用［30］。

3.2 施肥和刈割對(duì)禾草草地物種共存的影響

施肥和刈割等管理措施，是調(diào)節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的關(guān)鍵因子［31］。本研究中，與未施肥相比，施肥后不同生育階段各播種組合組分物種的生物量（地上和地下）均有不同程度增加（表1 和表2），植株高大的垂穗披堿草、中等高度的麥賓草和低矮的中亞早熟禾對(duì)施肥均為正向響應(yīng)，地上生物量均獲得提升，這種正響應(yīng)降低了物種的生態(tài)位重疊，減少了物種間的環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)了物種共存。盡管垂穗披堿草和麥賓草為同屬植物，對(duì)資源需求相似，但優(yōu)勢(shì)物種垂穗披堿草種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)，即同種個(gè)體在資源需求上比異種個(gè)體更為相似［32］，故垂穗披堿草+麥賓草仍能共存，獲得超產(chǎn)。吳曉娟等［33］認(rèn)為，禾草地下生物量與施肥存在正效應(yīng)，通過根系分泌物與脫落物返還有機(jī)物提高土壤養(yǎng)分，顯著增加群落生產(chǎn)力。施肥條件下中亞早熟禾地上生物量的漲幅小于兩種披堿草屬植物，其地下生物量增幅卻優(yōu)于兩種披堿草屬，表明與地上部分相比，垂穗披堿草根系的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)弱化，中亞早熟禾的競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，生長潛勢(shì)較強(qiáng)。不同物種對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的響應(yīng)具有異步性，環(huán)境波動(dòng)后物種的反應(yīng)存在差異［34］。本研究中，不同混播組合中刈割處理垂穗披堿草組分地上生物量顯著增加，麥賓草和中亞早熟禾組分地上生物量增加較?。ū?）。刈割對(duì)混播群落的超產(chǎn)作用不顯著，而施肥對(duì)混播群落的超產(chǎn)作用顯著，且施肥與刈割有顯著的交互作用（圖2），即刈割減弱了施肥引起的光競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)物種共存，M1、M2和M4混播組合均出現(xiàn)超產(chǎn)效應(yīng)。單個(gè)物種的LNRR 值表明，刈割對(duì)中亞早熟禾生長有一定限制；且刈割增強(qiáng)了施肥對(duì)中亞早熟禾的抑制作用（圖5d），可能的原因是刈割削弱了施肥對(duì)植被地上空間分異的正面效應(yīng)［35］。盡管刈割條件下各混播群落在施肥后地上生物量顯著增加，但并不表示建植的禾草草地在解除養(yǎng)分限制后是刈割引起的超產(chǎn)，因?yàn)榛觳ト郝涑a(chǎn)對(duì)刈割響應(yīng)不顯著。因此，本研究中混播草地的表現(xiàn)效應(yīng)主要是由施肥所致。對(duì)于建植的禾草人工草地，適量追加肥料，既可彌補(bǔ)隨著時(shí)間推移土壤流失的養(yǎng)分，促進(jìn)人工草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸［35］，又能提高草地生產(chǎn)力。選擇高產(chǎn)低碳的鄉(xiāng)土草種配套種植管理方式是青藏高原可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。另外，草地物種間的競(jìng)爭(zhēng)具有不對(duì)稱性，由此衍生的競(jìng)爭(zhēng)力會(huì)因草地齡級(jí)發(fā)生變化，因此物種競(jìng)爭(zhēng)需要開展長期的研究。

4 結(jié)論

生長季（拔節(jié)期-孕穗期-成熟期）內(nèi)，地上生物量均在生長季末達(dá)到峰值。垂穗披堿草+麥賓草+中亞早熟禾混播地上生物量最高，施肥和施肥+刈割顯著增加群落生產(chǎn)力。鄉(xiāng)土草種混播群落組分種間競(jìng)爭(zhēng)小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，且都存在超產(chǎn)；其中，垂穗披堿草+麥賓草、垂穗披堿草+麥賓草+中亞早熟禾混播組合中對(duì)照和刈割處理和垂穗披堿草+中亞早熟禾混播組合中刈割、施肥、施肥+刈割處理均是選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)共同主導(dǎo)超產(chǎn)效應(yīng)，垂穗披堿草+麥賓草混播組合中施肥和施肥+刈割處理、垂穗披堿草+中亞早熟禾混播組合中對(duì)照處理、麥賓草+中亞早熟禾混播組合中對(duì)照和刈割處理是互補(bǔ)作用主導(dǎo)超產(chǎn)效應(yīng)。