武宇圣，朱韻潔,3，龐 燕*，許秋瑾*，徐 軍

1.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，湖泊水污染治理與生態(tài)修復(fù)技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100012

2.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，國(guó)家環(huán)境保護(hù)湖泊污染控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100012

3.蘇州華測(cè)安評(píng)技術(shù)服務(wù)有限公司，江蘇 蘇州 215121

4.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，湖北 武漢 430072

浮游植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，在維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和完整性方面均起著重要作用[1].浮游植物群落特征及其動(dòng)態(tài)變化對(duì)水質(zhì)健康狀況具有指示作用，并與水環(huán)境理化因子存在著密切關(guān)系[2].浮游植物的異常增殖會(huì)引發(fā)藻類水華暴發(fā)，對(duì)河湖水體的危害不容小視.因此，在分析水質(zhì)狀況時(shí)通常被作為一種有效的水體生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)方法.

基于浮游植物指示種、屬和門的傳統(tǒng)群落分類的水體浮游植物特征研究方法，可以通過Shannon-Wiener 等多樣性指數(shù)來(lái)闡明浮游植物群落特征，進(jìn)而進(jìn)行水質(zhì)評(píng)價(jià)，但由于浮游植物種類繁多，基于形態(tài)分類的群落結(jié)構(gòu)信息難以表達(dá)水體浮游植物群落的生態(tài)功能特征，在反映水體環(huán)境狀態(tài)方面存在較大的局限性.Reynolds 等[3]提出了將具有相似適應(yīng)性特征和生長(zhǎng)策略的浮游植物種類進(jìn)一步歸類的理論，并提出浮游植物功能群概念和劃分依據(jù)，至今共描述了39 種藻類功能群及其識(shí)別特征和代表種.各功能群具有形態(tài)、生理、生態(tài)特征相同或相似的生長(zhǎng)策略或生態(tài)位，可以反映特定的生境類型[4].同時(shí)，由于功能群與環(huán)境特征相互呼應(yīng)，Padisak 等[5]提出了一種基于功能群的生態(tài)指數(shù)(Q指數(shù))評(píng)價(jià)法，Q指數(shù)對(duì)物種的出現(xiàn)、生物量變化和棲息地類型的偏好非常敏感，其應(yīng)用不受地域限制.張萍等[6]對(duì)富春江水庫(kù)的浮游植物研究表明，功能群對(duì)水質(zhì)時(shí)空變化的指示作用優(yōu)于群落分類法；Cupertino 等[7]對(duì)巴西6 座飲用水水庫(kù)浮游植物群落的研究表明，群落分類法更有利于闡釋環(huán)境因子與群落的關(guān)系.根據(jù)以上分析，水環(huán)境評(píng)價(jià)中功能群分類法要優(yōu)于群落劃分法，但這兩種評(píng)價(jià)方法卻得到不同的結(jié)果.因此，對(duì)于方法的適用性及合理性需要針對(duì)具體的水環(huán)境特征進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析.

駱馬湖是我國(guó)第七大淡水湖，江蘇省第四大淡水湖，平均水深3.3 m，水面面積260 km2[8].作為南水北調(diào)東線工程重要的中轉(zhuǎn)站以及宿遷、新沂兩地飲用水源的核心調(diào)節(jié)樞紐，對(duì)淮河流域及東線沿岸的社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著至關(guān)重要的作用[9].進(jìn)入21 世紀(jì)以來(lái)，駱馬湖經(jīng)歷調(diào)水、采砂和圍網(wǎng)養(yǎng)殖等人類活動(dòng)的影響，湖泊生態(tài)系統(tǒng)演替出現(xiàn)更多的不確定性[10].浮游植物的生長(zhǎng)受光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽和水文特性等因素的影響較大，這種季節(jié)性的水文水質(zhì)變化對(duì)駱馬湖浮游植物生長(zhǎng)和分布造成了一定影響.以往駱馬湖浮游植物的研究多集中于浮游植物群落時(shí)空分布特征與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，從功能群分類和水質(zhì)評(píng)價(jià)方法適用性角度對(duì)駱馬湖浮游植物及水生態(tài)管理的研究卻鮮見報(bào)道.

本文基于2018 年9 月-2020 年6 月駱馬湖的浮游植物和水質(zhì)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，結(jié)合浮游植物功能群(FG)歸類方法，劃分駱馬湖浮游植物功能群，探究浮游植物功能群組成和季節(jié)性演替特征，并通過Q指數(shù)、TLI 指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)方法進(jìn)行比較，探討浮游植物功能群與環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子之間的關(guān)聯(lián)機(jī)制，以期為駱馬湖水環(huán)境保護(hù)及可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置與采樣時(shí)間

本研究根據(jù)《湖泊生態(tài)安全調(diào)查與評(píng)估技術(shù)指南》，按照駱馬湖形態(tài)、圍網(wǎng)養(yǎng)殖、采砂區(qū)域和水生植物分布以及出入湖河流等情況共設(shè)置32 個(gè)采樣點(diǎn)(見圖1)，L1～L16 號(hào)點(diǎn)位作為駱馬湖西北入湖湖區(qū)(其中L4～L8、L12～L14 為采砂區(qū)，L6、L11、L15～L16為養(yǎng)殖區(qū)，L1～L3、L9 為入湖河流區(qū))，L17～L32 號(hào)點(diǎn)位作為駱馬湖東南出湖湖區(qū)(其中L17～L21、L25 為養(yǎng)殖區(qū)，L22～L28 為水生植物區(qū)，L19、L31～L32 為出湖河流區(qū)).2018 年9 月-2020 年6 月水質(zhì)數(shù)據(jù)每月采樣1 次，浮游植物數(shù)據(jù)每季度采集1 次，共8 次，采樣時(shí)間均為3 月(春季)、6 月(夏季)、9 月(秋季)、12月(冬季).

圖1 駱馬湖采樣點(diǎn)分布Fig.1 Spatial distribution of sampling sites in Luoma Lake

1.2 樣品的采集與測(cè)定

現(xiàn)場(chǎng)使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(YSI ProPlus，USA)對(duì)水溫(WT)、溶解氧(DO)濃度、pH 和電導(dǎo)率(EC)進(jìn)行測(cè)定，使用塞氏盤測(cè)定水體透明度(SD)，總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH4+-N)、硝酸鹽氮(NO3--N)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、懸浮物(SS)和葉綠素a(Chla)濃度參照《水和廢水分析監(jiān)測(cè)方法(第四版)》[11]測(cè)定.

用25 號(hào)浮游生物網(wǎng)采集定性樣品，用5 L 有機(jī)玻璃采水器采集定量樣品，均按100∶1.5 的比例用Lugol 溶液進(jìn)行固定，帶回實(shí)驗(yàn)室后定容至1 L，避光靜置沉淀48 h 后，用虹吸管移去上清液濃縮至30 mL，用光學(xué)顯微鏡進(jìn)行定性和定量分析，浮游植物種類的鑒定具體參照文獻(xiàn)[12]，通過視野法和體積測(cè)量計(jì)算浮游植物的細(xì)胞數(shù)量和生物量.

1.3 數(shù)據(jù)處理

浮游植物優(yōu)勢(shì)屬通過計(jì)算物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)確定[13].

式中，nk'表示樣品中第k個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N'表示樣品中所有種類的個(gè)體數(shù)，fi表示第i個(gè)物種在各站點(diǎn)或月份的出現(xiàn)頻率.Y>0.02 的屬類為優(yōu)勢(shì)屬.

Q指數(shù)是一種通過浮游植物功能群和其生物量對(duì)湖泊、水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)的生態(tài)健康指數(shù)[14]，計(jì)算方法如下：

式中，n為浮游植物功能群的數(shù)量，N為總生物量，ni為第i個(gè)功能群的生物量，F(xiàn)i為第i個(gè)功能群的賦值.Q指數(shù)將水生態(tài)健康狀況劃分為5 個(gè)等級(jí)：0～1 為差，1～2 為耐受，2～3 為中等，3～4 為好，4～5 為極好.

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)對(duì)水體浮游植物功能群多樣性進(jìn)行計(jì)算分析[15]，計(jì)算公式如下：

式中，Pi為第i個(gè)功能群密度與總密度的比值，S為浮游生物功能群總數(shù).H指數(shù)將水生態(tài)健康狀況劃分為5 個(gè)等級(jí)：0～1 表示重污染，1～2 表示α中污染，2～3表示β中污染，>3 表示輕或無(wú)污染.

以SD、TN、TP、CODMn和Chla 為參數(shù)，采用綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(TLI 法)對(duì)駱馬湖水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行評(píng)價(jià)[16]，計(jì)算公式如下：

式中，TLI 是評(píng)價(jià)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度的指標(biāo)，TLI(j)表示第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，Wj為第j種參數(shù)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，m為評(píng)價(jià)參數(shù)的個(gè)數(shù).TLI 指數(shù)將湖泊富營(yíng)養(yǎng)化狀況劃分為5 個(gè)等級(jí)：0～30 表示貧營(yíng)養(yǎng)，30～50 表示中營(yíng)養(yǎng)，50～60 表示輕度富營(yíng)養(yǎng)，60～70 表示中度富營(yíng)養(yǎng)；70～100 表示重度富營(yíng)養(yǎng).

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Origin 2021 和Excel 2020 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、作圖和分析.使用ArcGIS 10.8 軟件對(duì)駱馬湖采樣點(diǎn)分布進(jìn)行繪制.使用SPSS 26.0 軟件對(duì)浮游植物生物量的分布差異及環(huán)境因子變化進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，對(duì)TLI指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Q指數(shù)的環(huán)境因子進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析，將浮游植物功能群生物量與環(huán)境因子進(jìn)行l(wèi)g(x+1)標(biāo)準(zhǔn)化處理，并采用冗余分析(RDA)揭示浮游植物功能群與環(huán)境因子的關(guān)系.Pearson 相關(guān)性分析和冗余分析(RDA)均基于R 4.1.1完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子變化特征

駱馬湖2018 年9 月-2020 年6 月的水體環(huán)境因子變化情況如表1 所示.由表1 可見，環(huán)境因子呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化.pH 范圍為7.54～8.31，整體偏堿，沒有顯著性差異(P>0.05)；WT 范圍為4.19～27.88 ℃，2018 年9 月-2019 年8 月和2019 年9 月-2020 年6 月均為夏季最高、冬季最低，存在顯著的季節(jié)性變化(P<0.05)；TN、NO3--N、TP、NH4+-N、CODMn濃度的范圍分別為1.93～3.77、0.95～2.19、0.03～0.16、0.19～0.47、3.13～4.87 mg/L，Chla 濃度的范圍為7.31～28.59 mg/m3，2018 年9 月-2019 年8 月和2019 年9 月-2020 年6 月均是夏秋季最高、春冬季較低；DO 濃度的范圍為6.46～10.65 mg/L，SD 的范圍為55.80～81.73 cm，N/P的范圍為24.03～97.08，2018 年9 月-2019 年8 月和2019 年9 月-2020 年6 月均是冬春季較高、夏秋季較低.此外，TN、TP、NO3--N 濃度均在空間上呈現(xiàn)西北區(qū)顯著(P<0.05)高于東南區(qū)的趨勢(shì)，且DO 濃度、Chla 濃度和N/P 在季節(jié)上存在顯著性變化(P<0.05).

表1 2018 年9 月-2020 年6 月駱馬湖不同季節(jié)水體環(huán)境因子的變化Table 1 Environmental factors in different seasons of Luoma Lake from September 2018 to June 2020

2.2 浮游植物種群結(jié)構(gòu)和功能群特征

2.2.1 浮游植物種群結(jié)構(gòu)特征和優(yōu)勢(shì)屬

如圖2(a)所示，駱馬湖本次調(diào)查研究共鑒定出8門104 屬浮游植物，其中綠藻、硅藻和藍(lán)藻3 個(gè)門類占比較大.綠藻門共鑒定出56 屬，硅藻門22 屬，藍(lán)藻門14 屬，分別占總屬數(shù)的53.8%、21.2%和13.5%；裸藻門、甲藻門和隱藻門各有4 屬、3 屬和3 屬，分別占總屬數(shù)的3.8%、2.9%和2.9%；金藻門和黃藻門均僅有1 屬，均占總屬數(shù)的1.0%.駱馬湖各季節(jié)各區(qū)域浮游植物種類均以綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門為主，其余浮游植物門屬類較少，金藻門只在溫度較低的2019 年春季出現(xiàn).如圖2(b)所示，調(diào)查期間駱馬湖浮游植物優(yōu)勢(shì)屬共有4 門32 屬，優(yōu)勢(shì)度Y介于0.02～0.61 之間(圖中黃色表示Y<0.02).冬、春季優(yōu)勢(shì)屬多屬于藍(lán)藻門和綠藻門，其次是硅藻門.夏季優(yōu)勢(shì)屬均屬于藍(lán)藻門，其中微囊藻屬占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次是顫藻屬和魚腥藻屬；秋季優(yōu)勢(shì)屬則多屬于藍(lán)藻門，其次是綠藻門和硅藻門.

圖2 駱馬湖浮游植物物種組成和優(yōu)勢(shì)屬Fig.2 Phytoplankton species composition and dominant species in Luoma Lake

2.2.2 浮游植物功能群組成和特征

根據(jù)FG 功能群分類方法[17]，將駱馬湖2018 年9月-2020 年6 月8 次采集的浮游植物樣品分為29組功能群，分別為H1、Lo、M、J、S2、S1、SN、P、A、D、TB、X3、C、MP、F、NA、TD、G、Z、N、X2、T、Y、LM、W1、W2、X1、E 和TC，各功能群代表屬及生境特征等見表2.將相對(duì)生物量大于5%的浮游植物功能群定義為該時(shí)期的優(yōu)勢(shì)功能群，大于50%為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群，共得到9 組優(yōu)勢(shì)功能群，分別為P、J、D、MP、A、Y、Lo、X2 和W1.

表2 駱馬湖浮游植物功能群分組Table 2 Phytoplankton functional groups in Luoma lake

駱馬湖浮游植物功能群在時(shí)空分布上的差異主要表現(xiàn)在功能群生物量大小和各功能群組成比例的變化(見圖3)上，浮游植物總生物量的變化范圍為1.92～9.63 mg/L.其中，時(shí)間分布上，以夏季最高(6.45 mg/L)，秋季次之(2.16 mg/L)，冬季為2.05 mg/L，春季最低(1.98 mg/L).空間分布上，駱馬湖西北區(qū)浮游植物生物量較高于東南區(qū).2018 年秋季西北區(qū)和東南區(qū)均以功能群J、MP 和Y 占優(yōu)，占比分別為50%和68%.2018 年冬季西北區(qū)和東南區(qū)均以功能群A、P、D 和X2 占優(yōu)，占比分別為72%和76%.2019 年春季西北區(qū)和東南區(qū)均以功能群P、D 和X2 占優(yōu)，占比分別為53%和60%.2019 年夏季西北區(qū)和東南區(qū)均以功能群MP 為主，占比分別為93%和89%.2019 年秋季西北區(qū)和東南區(qū)均以功能群Lo、P 和Y 占優(yōu)，占比分別為45%和58%.2019 年冬季西北區(qū)和東南區(qū)均以功能群Lo、P、D 和W1 占優(yōu)，占比分別為60%和66%.2020 年春季西北區(qū)和東南區(qū)均以功能群Lo、P、D 和W1 占優(yōu)，占比分別為45%和51%.2020 年夏季西北區(qū)和東南區(qū)均以功能群MP 為主，占比分別為72%和66%.相對(duì)于駱馬湖西北區(qū)，功能群J 和MP 在2018 年秋季東南區(qū)占比較高，功能群Lo 在2020 年春季和冬季占比較高；相對(duì)于東南區(qū)，功能群Y、X2 和W1 分別在2018 年秋季、2019 年春季和2020 年春季占比較高；功能群MP 在兩個(gè)湖區(qū)的夏季占比均最大.駱馬湖浮游植物功能群總體演替趨勢(shì)表現(xiàn)為P/J/MP→D/X2→MP→Lo/P→MP.

圖3 駱馬湖不同季節(jié)和區(qū)域功能群分布特征Fig.3 Distribution characteristics of functional groups in different seasons and regions of Luoma Lake

2.3 浮游植物功能群及其驅(qū)動(dòng)因子分析

通過對(duì)駱馬湖浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群生物量進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，發(fā)現(xiàn)最長(zhǎng)排序軸長(zhǎng)度小于3，故采用冗余分析(RDA)揭示功能群與環(huán)境因子的關(guān)系.結(jié)果(見圖4)顯示，第1 排序軸和第2 排序軸分別能解釋29.25%和19.32%的浮游植物功能群落差異，蒙特卡洛置換檢驗(yàn)表明，WT、TN 濃度、TP 濃度、CODMn濃度、pH 和N/P 是顯著影響駱馬湖浮游植物功能群落結(jié)構(gòu)差異性的關(guān)鍵因子(P<0.05).其中，功能群X2、P、Y 與TN、TP、NO3--N、CODMn濃度均呈正相關(guān)，與N/P、pH 均呈負(fù)相關(guān)；功能群J、MP、W1與SD、WT、NH4+-N 濃度均呈正相關(guān)；功能群Lo、A和D 與N/P、DO 濃度和pH 均呈正相關(guān).

圖4 浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群與環(huán)境因子的RDA 分析Fig.4 RDA analysis of dominant phytoplankton functional groups and environmental factors

2.4 水質(zhì)評(píng)價(jià)

基于浮游植物功能群Q指數(shù)對(duì)駱馬湖2018 年9 月-2020 年6 月采樣的水質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行評(píng)價(jià)，得到其平均值范圍為1.13～1.59〔見圖5(a)〕.結(jié)果表明駱馬湖整體處于耐受水平，夏季的Q指數(shù)同其他季節(jié)相比相對(duì)偏低，表明此時(shí)駱馬湖富營(yíng)養(yǎng)化程度較高.其中東南區(qū)的富營(yíng)養(yǎng)化程度整體較西北區(qū)低.從年度變化來(lái)看，2019 年9 月-2020 年6 月駱馬湖的Q指數(shù)比2018 年9 月-2019 年8 月高，駱馬湖富營(yíng)養(yǎng)化程度有所降低，水質(zhì)狀態(tài)變好.

圖5 駱馬湖各區(qū)域Q 指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和TLI 指數(shù)的季度變化Fig.5 Q index,Shannon-Wiener index and TLI index of different sites of Lake Luoma indifferent seasons

基于Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)對(duì)駱馬湖2018 年9 月-2020 年6 月采樣的水質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行評(píng)價(jià)，得到其季均值范圍為1.43～1.89〔見圖5(b)〕.結(jié)果表明，駱馬湖整體處于α中污染水平，駱馬湖兩年間夏季Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)要明顯高于春季、秋季和冬季，為α中污染狀態(tài).從年度變化來(lái)看，2018年9 月-2019 年8 月的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值為1.75，2019 年9 月-2020 年6 月的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值為1.82.

基于TLI 指數(shù)對(duì)駱馬湖2018 年9 月-2020 年6 月采樣的水質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行評(píng)價(jià)，表明駱馬湖總體處于中營(yíng)養(yǎng)水平，其中兩年間夏秋兩季的污染較為嚴(yán)重，且主要集中在東南區(qū)〔見圖5(c)〕.從年度變化來(lái)看，2018 年9 月-2019 年8 月的TLI 指數(shù)平均值為46.38，2019 年9 月-2020 年6 月的TLI 指數(shù)平均值為42.47，可以判斷駱馬湖水質(zhì)有變好的趨勢(shì)，其中2019 年夏季和秋季東南區(qū)TLI 指數(shù)分別為51.93 和50.65，已經(jīng)達(dá)到輕度富營(yíng)養(yǎng)化水平.

通過對(duì)駱馬湖2018 年9 月-2020 年6 月各季度多種環(huán)境因子、TLI 指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Q指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析(見圖6).結(jié)果表明，WT 與pH、Chla 濃度均呈顯著正相關(guān)，與CODMn濃度呈顯著負(fù)相關(guān)；DO 濃度與TN、TP、NH4+-N 濃度均呈顯著正相關(guān)；SD 與TN、TP、NH4+-N 濃度均呈顯著負(fù)相關(guān)；TN 濃度與DO、NH4+-N、NO3--N 濃度均呈顯著正相關(guān)；CODMn濃度與pH、N/P 均呈顯著負(fù)相關(guān)；TLI 與CODMn、Chla 濃度均呈顯著正相關(guān)，Q指數(shù)與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、TP 濃度、DO 濃度均呈顯著負(fù)相關(guān).

圖6 駱馬湖環(huán)境因子與Q 指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和TLI 指數(shù)的Pearson 相關(guān)性分析Fig.6 Pearson correlation of environmental factors with Q index,Shannon-Wiener index and TLI index in Luoma Lake

3 討論

3.1 駱馬湖浮游植物功能群變化特征

浮游植物功能群把具有相同適應(yīng)性和相同生境條件下的浮游植物進(jìn)行歸類，能夠更加準(zhǔn)確地描述生長(zhǎng)環(huán)境特征，揭示浮游植物群落與水體環(huán)境間的動(dòng)態(tài)關(guān)聯(lián)并預(yù)測(cè)群落生態(tài)功能的變化.已有研究[18-19]表明，浮游植物功能群的季節(jié)性演替受溫度、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽等多種因子的影響.駱馬湖作為過水性湖泊，水質(zhì)變化受入湖河道來(lái)水影響較大，加之承擔(dān)著南水北調(diào)東線調(diào)蓄，以及江蘇省北部農(nóng)業(yè)灌溉、水產(chǎn)養(yǎng)殖等多種功能，導(dǎo)致其水域環(huán)境條件復(fù)雜，浮游植物種類組成繁多且更新演替較快[20].與駱馬湖浮游植物種群特征歷史調(diào)查結(jié)果進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)，2018 年9 月-2020 年6 月駱馬湖共鑒定出8 門104 屬浮游植物，高于張慶吉等[21](7 門71 屬，2014-2018 年)、覃寶利等[22](6 門32 屬，2017 年夏秋季)和申霞等[23](7 門30 屬，2011 年冬季)研究結(jié)果，綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門在駱馬湖歷年浮游植物調(diào)查中占比均較大.從駱馬湖浮游植物功能群的組成(見圖3)來(lái)看，2018 年秋季浮游植物功能群主要為J、P、MP 等適宜生活在混合高營(yíng)養(yǎng)水體的類群，初秋的駱馬湖營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高，有利于這些功能群的生長(zhǎng)和繁殖.2018 年冬季和2019 年春季以D、X2 功能群占優(yōu)勢(shì)，以針桿藻屬(Synedrasp.)為代表的D 功能群適宜在冬季弱堿性的渾濁水體中生存，以衣藻屬(Chlamydomonassp.)為代表的X2 功能群屬于投機(jī)性藻類，在初春環(huán)境條件適宜的情況下，便會(huì)迅速生長(zhǎng)[24].2019 年夏季和2020 年均以顫藻屬(Oscillatoriasp.)為代表的MP 功能群占優(yōu)勢(shì)，適宜生長(zhǎng)在受擾動(dòng)的富營(yíng)養(yǎng)水體，駱馬湖夏季汛期水量遞增，TN 和 TP 濃度增加幅度較大，較高的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度有利于MP 等藍(lán)藻類群的生長(zhǎng)[25].2019 年秋季、冬季和2020 年春季主要以Lo、P 功能群為主，Lo 功能群既能適應(yīng)低磷的水體環(huán)境，也可以在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隔離的水層中生長(zhǎng)，P 功能群可以耐受低溫和擾動(dòng)，適宜生活在營(yíng)養(yǎng)豐富的淺水水體，這一時(shí)期駱馬湖由初秋到初春，溫度逐漸降低，光照減少，TP 濃度降低均有利于這兩種功能群的生長(zhǎng)[26-27].

駱馬湖浮游植物功能群的空間分布主要受入湖河流污染、圍網(wǎng)養(yǎng)殖、非法圈圩和大量采砂的影響較大[28].2018 年秋季-2019 年夏季，駱馬湖浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群生物量整體分布較為均衡，西北區(qū)略高于東南區(qū)，駱馬湖西北區(qū)水質(zhì)受沂河和中運(yùn)河兩條入湖河流輸入負(fù)荷的影響較大，西北區(qū)的TN 和TP 均大于東南區(qū)，此外西北區(qū)以往的非法圈圩和過度采砂行為也加速了西北區(qū)水體荒漠化[29-30].進(jìn)入到2019 年秋季-2020 年夏季，駱馬湖浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群生物量逐漸向南偏移，東南區(qū)生物量增高.主要原因是駱馬湖東南區(qū)六塘河、楊河灘閘附近受密集的船舶運(yùn)輸、漁貨銷售等因素影響，增加了東南區(qū)水體的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷，此外近年來(lái)駱馬湖開展了整治網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)，大量養(yǎng)殖殘?jiān)宛D料可能釋放至湖體，進(jìn)一步增加了負(fù)荷，而西北區(qū)隨著近年來(lái)全面禁止采砂后，湖體水質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)好，功能群生物量有所降低[31-32].

3.2 駱馬湖浮游植物功能群特征與環(huán)境因子的關(guān)系

水生態(tài)系統(tǒng)中，水體物理及化學(xué)因子的變化通常會(huì)改變浮游植物的功能群組成.根據(jù)環(huán)境變量和物種數(shù)據(jù)的RDA 分析，不同功能群受到各種環(huán)境因子不同程度的影響.WT、pH、TN 濃度、TP 濃度、CODMn濃度和N/P 的P值均小于0.05，是影響駱馬湖浮游植物功能群分布的主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子.其中WT 決定藻類細(xì)胞的酶活性及生理代謝，進(jìn)而影響藻類的繁殖及生長(zhǎng)速率，并改變浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[33].通常，綠藻、藍(lán)藻適宜在較高溫度環(huán)境中生長(zhǎng)，而硅藻適宜于較低的水溫環(huán)境[34].本研究中，以顫藻屬(Oscillatoriasp.)為代表的MP 功能群與WT 呈正相關(guān)，這類功能群基本屬于藍(lán)藻門和綠藻門，并且駱馬湖夏季平均溫度為(27.88±1.23) ℃，顯著高于其他季節(jié)，為顫藻的生長(zhǎng)及繁殖創(chuàng)造了條件[35].研究還發(fā)現(xiàn)Lo、Y、D 功能群與WT 均呈負(fù)相關(guān)，這3 個(gè)功能群均為適應(yīng)低溫、富營(yíng)養(yǎng)水體的硅藻類群[36].

水體pH 也是影響浮游植物生長(zhǎng)代謝的重要環(huán)境因子之一.有研究表明，弱堿性環(huán)境會(huì)促進(jìn)浮游植物加快光合作用進(jìn)程；反之，酸性環(huán)境使得浮游植物生長(zhǎng)速度減緩[37].在本研究中，駱馬湖在不同季節(jié)均表現(xiàn)出弱堿性水體，對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)和擴(kuò)散起到促進(jìn)作用.營(yíng)養(yǎng)鹽濃度作為影響浮游植物群落生長(zhǎng)和組成的關(guān)鍵因子，其濃度過高會(huì)加劇湖泊中浮游植物的大量繁殖[38].有研究[39-40]表明，浮游植物藻類生長(zhǎng)的最佳N/P 為16/1，當(dāng)超過22/1 時(shí)，為明顯磷限制；當(dāng)?shù)陀?/1 時(shí)，為明顯氮限制.研究期間駱馬湖N/P 均大于22/1，說(shuō)明駱馬湖浮游植物增值主要為磷限制，有利于A、Lo 等耐受低營(yíng)養(yǎng)水體的浮游植物類群的生長(zhǎng)，但J、P、MP、X2 和W1 等適宜富營(yíng)養(yǎng)水體的功能群在夏秋季節(jié)也出現(xiàn)短時(shí)間增殖，可能原因是近年來(lái)駱馬湖夏秋季降水增多，外源營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷增大.此外，溫度升高可導(dǎo)致沉積物底層有機(jī)質(zhì)厭氧分解，磷含量短時(shí)期上升，從而可引起N/P 在夏秋季節(jié)一定程度上的降低，促進(jìn)相關(guān)優(yōu)勢(shì)功能群生長(zhǎng)[41-42].同時(shí)，夏秋季藻類增殖會(huì)使磷出現(xiàn)一定的累積，也會(huì)導(dǎo)致部分磷敏感功能群的出現(xiàn)[43].

3.3 水質(zhì)評(píng)價(jià)方法適用性分析

湖泊富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法主要有藻類指數(shù)法、TLI指數(shù)法等[44].彭凱等[45]在2014 年采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)法對(duì)駱馬湖水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明駱馬湖水質(zhì)為寡污染向β中污染過渡的狀態(tài).王世歡等[46]在2019-2020 年對(duì)內(nèi)蒙古自治區(qū)4 個(gè)寒旱區(qū)湖泊(呼倫湖、岱海、烏梁素海和居延海)采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)法和TLI 指數(shù)法進(jìn)行水質(zhì)評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)基于浮游植物多樣性指數(shù)的富營(yíng)養(yǎng)評(píng)價(jià)結(jié)果顯著低于基于TLI 指數(shù)的評(píng)價(jià)結(jié)果.一般對(duì)湖泊進(jìn)行單一的方法評(píng)價(jià)往往難以客觀反映水體真實(shí)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài).目前，利用功能群的分類賦值計(jì)算得到的Q指數(shù)評(píng)價(jià)方法得到逐步應(yīng)用.因此，本研究采用Q指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和TLI 指數(shù)3 種方法對(duì)駱馬湖富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)行評(píng)價(jià).

Q指數(shù)計(jì)算結(jié)果顯示，駱馬湖為耐受狀態(tài)；TLI指數(shù)計(jì)算結(jié)果顯示，駱馬湖為中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)；Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果顯示，駱馬湖為α中污染狀態(tài)，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與Q指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明這3 種方法的評(píng)價(jià)結(jié)果并不完全一致.其中駱馬湖夏季Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)明顯優(yōu)于其他季節(jié)，這可能是因?yàn)橄募窘涤炅枯^大，降水的稀釋作用對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽和浮游植物的稀釋作用較為明顯[47]，此外以Shannon-Wiener 指數(shù)為代表的多樣性指數(shù)受水體類型、經(jīng)緯度、海拔、流速、流量等區(qū)域特征影響較大，因而出現(xiàn)偏差[48].2019 年駱馬湖夏季TLI 指數(shù)達(dá)到中-輕度富營(yíng)養(yǎng)水平，隨著溫度的升高，MP 功能群逐漸占優(yōu)，導(dǎo)致湖區(qū)Q指數(shù)降低，說(shuō)明該時(shí)期駱馬湖水體污染較嚴(yán)重，面臨著水華暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)，而2020 年夏季駱馬湖TLI 指數(shù)接近貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，與實(shí)際情況不符，可能是由于傳統(tǒng)的TLI 指數(shù)受理化參數(shù)指標(biāo)影響較大，而這些指標(biāo)往往容易受到環(huán)境變化的影響.整體來(lái)看，Q指數(shù)基于水生生物種類和功能群進(jìn)行的評(píng)價(jià)，具有更好的預(yù)警作用和很好的適用性.

4 結(jié)論

a) 2018 年9 月-2020 年6 月駱馬湖共鑒定出浮游植物8 門104 屬.根據(jù)FG 功能群劃分原則，對(duì)駱馬湖浮游植物進(jìn)行功能分組，可分為29 組功能群，其中P、J、D、MP、A、Y、Lo、X2、W1 等9 個(gè)功能群為優(yōu)勢(shì)功能群.

b) 受環(huán)境因素的影響，駱馬湖浮游植物功能群呈現(xiàn)出季節(jié)性演替特征.2018 年9 月-2020 年6 月整體表現(xiàn)為P/J/MP→D/X2→MP→Lo/P→MP 的演替規(guī)律，其中冬季和初春以D、X2、Lo、P 功能群占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，夏季以MP 功能群占絕對(duì)優(yōu)勢(shì).

c) 浮游植物功能群結(jié)構(gòu)受環(huán)境變化影響，RDA分析表明WT、pH、TN 濃度、TP 濃度、CODMn濃度和N/P 是影響駱馬湖浮游植物功能群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的主要環(huán)境因素.

d) 基于Q指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和TLI 指數(shù)對(duì)駱馬湖水質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)利用Q指數(shù)進(jìn)行水質(zhì)評(píng)價(jià)在駱馬湖水體有較好的預(yù)警性，駱馬湖水質(zhì)總體處于耐受狀態(tài).