包明慧 方中平 胡來(lái)庭 南歌 徐高福 于明堅(jiān)

摘?要：為探究片段化生境中木本植物種子雨的基本特征，該研究根據(jù)2015—2020年（研究期間）在千島湖樣島上的植物群落長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)每月收集的種子雨數(shù)據(jù)，采用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)對(duì)木本植物的種子雨密度進(jìn)行年際差異分析，對(duì)不同傳播方式物種的種子雨密度進(jìn)行月份間差異性分析，并利用線性混合效應(yīng)模型，探究島嶼空間特征（島嶼面積、距最近島嶼的距離、距大陸的距離）以及氣候因子（0 ℃以上積溫、降水量）對(duì)木本植物以及不同傳播方式物種的種子雨密度的影響。結(jié)果表明：（1）2015—2020年6年間，在29個(gè)樣島用240個(gè)收集器共收集到877 178粒木本植物的成熟種子，屬于26科40屬52種。（2）動(dòng)物傳播是木本植物主要的種子傳播方式，不同傳播方式物種的種子雨時(shí)間動(dòng)態(tài)存在較大差異。（3）木本植物的種子雨年密度與島嶼面積和年積溫呈顯著正相關(guān)，與年降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。（4）自主傳播物種的種子雨月密度與距最近島嶼的距離呈顯著正相關(guān)，而動(dòng)物傳播物種的種子雨月密度則與距大陸的距離呈顯著正相關(guān)，風(fēng)力傳播物種的種子雨月密度與月積溫呈極顯著正相關(guān)。綜上表明，生境片段化通過(guò)島嶼空間特征影響了木本植物種子雨的時(shí)間動(dòng)態(tài)。

關(guān)鍵詞： 種子雨， 傳播方式， 生境片段化， 時(shí)間動(dòng)態(tài)， 木本植物

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2023）09-1600-11

收稿日期：2022-05-02

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金 （31930073， 31870401）； 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃政府間國(guó)際科技創(chuàng)新合作專項(xiàng) （2018YFE0112800）; 浙江省自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目（LD19C030001）。

第一作者： 包明慧（1997-），碩士研究生，從事植物生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）yuannnbao@163.com。

*通信作者：于明堅(jiān)，博士，教授，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)和生物多樣性，（E-mail）fishmj@zju.edu.cn。

Basic characteristics and influencing factors of seed

rain of woody plant in fragmented habitats

in the Thousand Island Lake

BAO Minghui1， FANG Zhongping2， HU Laiting3， NAN Ge4， XU Gaofu2， YU Mingjian1*

（ 1. College of Life Sciences， Zhejiang University， Hangzhou 310058， China; 2. Xin’an Jiang Ecological Development Group Co.，

LTD of Chun’an， Chun’an 311700， Zhejiang， China; 3. Chun’an County Forestry Bureau， Chun’an 311700，

Zhejiang， China; 4. Weinan Junior High School， Weinan 714000， Shaanxi， China ）

Abstract：Seed rain can affect species composition， forest community diversity， and plant population and community renewal. Studying the characteristics of seed rain is of great significance for in-depth research on regeneration strategies and restoration of plant population. In order to explore the basic characteristics of seed rain in fragmented habitats， this study used monthly seed rain data collected from 2015 to 2020， and used the Kruskal-Wallis test to analyze the annual difference of the seed rain density of woody plant， and to analyze the monthly difference of the seed rain density of species with different dispersal syndromes. Then we used linear mixed-effect models to test the relationships among island spatial attributes （i. e.， island area， the distance to the mainland， and the distance to the nearest island）， climatic factors （i. e.， accumulated temperature above 0 degrees， precipitation） and seed rain density of woody plant and species with different dispersal syndromes. The results were as follows： （1） During the six years of 2015-2020， a total of 877 178 mature seeds of woody plant were collected from 240 seed traps in 29 study islands， belonging to 26 families， 40 genera and 52 species. （2） Zoochory was the major dispersal syndrome in the Thousand Island Lake，there were great differences in the temporal dynamics of seed rain in different dispersal syndromes. （3） The annual density of seed rain of woody plant was significantly positively correlated with island area and annual accumulated temperature， and significantly negatively correlated with annual precipitation. （4） The monthly density of seed rain of autochory was significantly positively correlated with the distance to the nearest island， while that of zoochory was significantly positively correlated with the distance to the mainland， and that of anemochory was significantly positively correlated with the monthly accumulated temperature. In conclusion， habitat fragmentation affect the temporal dynamics of the seed rain of woody plant through island spatial attributes.

Key words： seed rain， dispersal syndrome， habitat fragmentation， temporal dynamic， woody plant

種子雨是指種子植物的種子或果實(shí)從母樹向地表散落的過(guò)程（杜彥君和馬克平，2012a）。種子雨是森林種群和群落更新的關(guān)鍵因子之一（Perini et al.， 2019）。種子雨的時(shí)間動(dòng)態(tài)是種子雨的基本特征之一，主要表現(xiàn)為群落、種群和個(gè)體水平上的季節(jié)動(dòng)態(tài)和年際變化（于順利等，2007; Wang et al.， 2017）。由于種子受環(huán)境中生物因子和非生物因子的影響，這些因子包括溫度和降水等非生物因子以及物種自身生物學(xué)-生態(tài)學(xué)特征如種子傳播方式等，因此種子雨可作為種群和群落動(dòng)態(tài)的指標(biāo)（Rahbek， 2005; Barrett， 2013; Zhang et al.， 2013）。del Cacho等（2013）發(fā)現(xiàn)，溫度升高、年降雨量增加提升了多花歐石楠（Erica multiflora）的種子雨產(chǎn)量。Muller-Landau等（2008）對(duì)BCI（Barro Colorado Island）50 hm2 森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地中41個(gè)樹種的研究發(fā)現(xiàn)，種子傳播方式相同的不同物種，其種子越重傳播距離越近。

種子傳播方式可分為自主傳播和借物傳播。其中，借物傳播又可分為水力傳播、風(fēng)力傳播和動(dòng)物傳播三大類；自主傳播是指種子通過(guò)本身的構(gòu)造機(jī)能，經(jīng)由重力、彈跳或旋鉆等方式離開母體甚或入土。種子因動(dòng)物的攜帶而傳播到他處稱為動(dòng)物傳播?？匡L(fēng)力傳播的傳播方式稱為風(fēng)力傳播（郭華仁，2019）。種子雨的季節(jié)性動(dòng)態(tài)由不同的種子傳播策略驅(qū)動(dòng)（Li et al.， 2012）。風(fēng)力傳播的物種傾向于在干季果實(shí)成熟傳播，動(dòng)物傳播的物種傾向于在雨季果實(shí)成熟傳播，這一結(jié)論已在多項(xiàng)研究中得到驗(yàn)證，如厄多瓜爾的季節(jié)性干旱熱帶森林（Jara-Guerrero et al.， 2020）、巴西卡廷加旱生熱帶林（Griz & Machado， 2001）。種子傳播對(duì)維持種群和群落結(jié)構(gòu)等功能至關(guān)重要，但在片段化生境中，它是被破壞最嚴(yán)重的過(guò)程之一（Burns， 2005; McConkey et al.， 2012; Emer et al.， 2018）。

生境片段化是指連續(xù)的生境被分割成多個(gè)相互隔離的小斑塊（片段）（Wilcove et al.， 1986），及其帶來(lái)的生境面積減小、生境隔離度增加和邊緣效應(yīng)增強(qiáng)等過(guò)程（Fischer， 2006）。生境片段化通常會(huì)導(dǎo)致生物同質(zhì)化，從而導(dǎo)致群落以喜光和耐旱物種為主（Lobo et al.， 2011），并加劇物種之間的競(jìng)爭(zhēng)，減少了物種多樣性（Bregman et al.， 2015）。此外，生境片段化還會(huì)導(dǎo)致種子傳播者的多度和豐富度的改變，尤其是大型種子擴(kuò)散者的減少（Hagen et al.， 2012），破壞了動(dòng)物對(duì)種子的有效傳播，減少了動(dòng)物傳播植物的補(bǔ)員率（Cordeiro & Howe， 2003; Lehouck et al.， 2009），并導(dǎo)致植物滅絕概率最高可達(dá)10倍（Caughlin et al.， 2014）。

在森林群落演替中，種子雨的動(dòng)態(tài)是植物種群更新的限制因子（Barnes， 2001）。探究種子雨基本特征及其影響因子，對(duì)深入了解植物種群更新和群落演替趨勢(shì)具有重要意義。目前，片段化生境中種子雨的研究主要集中在種子雨基本特征、種子雨的物種屬性（如豐富度、生活型、擴(kuò)散方式、演替狀態(tài)和種子重量等），以及是否與片段化生境下斑塊的空間特征（斑塊的面積、數(shù)量以及邊緣梯度）有關(guān)等（Burns， 2005; Jesus et al.， 2012; Knorr & Gottsberger， 2012; McConkey et al.， 2012; Freitas et al.， 2013; Emer et al.， 2018; Arreola et al.， 2020; Camargo et al.， 2020）。但是，從種子雨密度出發(fā)，探究生境片段化對(duì)不同傳播方式物種的種子雨密度影響的研究仍然較少（San-Jose et al.， 2020）。位于我國(guó)亞熱帶區(qū)域的千島湖，其水庫(kù)大壩建設(shè)形成了1 000多個(gè)相互隔離的陸橋島嶼，是研究生境片段化對(duì)植物種群更新和群落演替影響的理想平臺(tái)。本文以千島湖片段化生境為研究區(qū)域，利用2015—2020年間的種子雨數(shù)據(jù)，使用非參數(shù)檢驗(yàn)以及線性混合模型等統(tǒng)計(jì)方法，擬探討：（1）千島湖島嶼上木本植物種子雨基本概況；（2）種子雨的時(shí)間動(dòng)態(tài)；（3）氣候因子以及生境片段化對(duì)種子雨的時(shí)間動(dòng)態(tài)的影響。

1?材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于浙江省杭州市淳安縣境內(nèi)新安江水庫(kù)（118°34′—119°15′ E、29°22′—29°50′ N），亦稱千島湖，是1959年新安江水電站建設(shè)蓄水形成的大型水庫(kù)，水域面積約540 km2。該地區(qū)為典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，雨熱同期。年平均氣溫17 ℃，年最高氣溫41.8 ℃，年最低氣溫-7.6 ℃，年平均降水量1 430 mm（鐘雨辰，2020）。水庫(kù)大壩建設(shè)后島上的原有森林基本被砍伐，同步開始次生演替，至今已有60余年（Liu et al.， 2020）。森林覆蓋率大于88.5%，主要為次生馬尾松（Pinus massoniana）林。馬尾松為建群種，林下以檵木（Loropetalum chinense）、短尾越橘（Vaccinium carlesii）和杜鵑（Rhododendron simsii）等小喬木和灌木為主（Liu et al.， 2020）。

1.2 種子雨收集器的布置

選取29個(gè)人為干擾較少且以馬尾松林為主的島嶼作為植物群落樣島（圖1）。2009—2010年，在樣島上建立了共12.7 hm2的植物群落長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地，對(duì)樣地內(nèi)胸徑 1 cm 以上的木本植物進(jìn)行掛牌和調(diào)查，并于 2014—2015 年完成第一次復(fù)查工作。在29個(gè)島嶼的樣地內(nèi)，間距10～15 m的每個(gè)5 m × 5 m小樣方中設(shè)置一個(gè)種子雨收集器。種子雨收集器由0.71 m × 0.71 m（0.5 m2）的PVC 框和 1 mm 網(wǎng)目的尼龍網(wǎng)組成，用4個(gè)高0.8 m的PVC管固定（南歌，2017）。29個(gè)樣島的樣地內(nèi)共設(shè)置240個(gè)種子雨收集器。2015年1月至2020年12月，每月對(duì)種子雨收集器內(nèi)果實(shí)、種子進(jìn)行一次收集，帶回實(shí)驗(yàn)室用烘箱80 ℃烘48 h后，將收集物分成8類，分別為成熟果實(shí)、成熟種子、果皮果莢、碎片、未成熟的果實(shí)、花、動(dòng)物咬過(guò)的果實(shí)、動(dòng)物咬過(guò)的種子，對(duì)照花、果實(shí)、種子圖譜進(jìn)行物種識(shí)別，記數(shù)并稱重（如果果實(shí)中含有1顆以上的種子，那么果實(shí)里的種子數(shù)要進(jìn)行計(jì)數(shù)）（杜彥君和馬克平，2012b）。成熟果實(shí)主要根據(jù)體積、形狀、色澤等決定；若無(wú)法由外觀決定，則可通過(guò)胚的形態(tài)和質(zhì)地決定（杜彥君和馬克平，2012a）。

1.3 數(shù)據(jù)分析和處理

本研究數(shù)據(jù)為2015年1月至2020年12月間收集的71次種子雨數(shù)據(jù)（2020年8—9月只收集1次數(shù)據(jù)）。根據(jù)果實(shí)類型、種子特征且結(jié)合野外實(shí)地觀察及文獻(xiàn)參考（杜彥君和馬克平，2012b；Liu et al.， 2019a），確定每個(gè)物種種子（果實(shí)）的傳播方式。將物種分為動(dòng)物傳播、自主傳播和風(fēng)力傳播三大類。種子雨密度用每平方米收集到的種子數(shù)量表達(dá)，即種子雨密度（seeds·m-2）=該物種在某島嶼上收集到的種子總粒數(shù)/對(duì)應(yīng)島嶼的收集器總面積。氣象數(shù)據(jù)為2015—2020年淳安縣氣象數(shù)據(jù)。由于種子雨密度不滿足正態(tài)性和方差齊性，因此采用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)對(duì)木本植物的種子雨密度進(jìn)行年際差異分析，對(duì)不同傳播方式物種的種子雨密度進(jìn)行月份間差異分析，并用線性混合效應(yīng)模型，探究島嶼空間特征（島嶼面積、距最近島嶼的距離、距大陸的距離）和氣候因子（0 ℃以上積溫、降水量）對(duì)木本植物以及不同傳播方式物種種子雨密度的影響?？紤]到種子雨數(shù)據(jù)在不同月份和不同島嶼上的非獨(dú)立性，在探究種子雨月密度變化的影響因子時(shí)將月份和島嶼編號(hào)作為隨機(jī)截距項(xiàng)，而在探究種子雨年密度變化的影響因子時(shí)則將島嶼編號(hào)作為隨機(jī)截距項(xiàng)。以上非參數(shù)檢驗(yàn)以及線性混合效應(yīng)模型的分析，均對(duì)種子雨密度、島嶼面積進(jìn)行了log對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化。因?yàn)? ℃以上積溫與溫度顯著相關(guān)（Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)：r=0.99，P<0.001），故只選擇了積溫作為固定項(xiàng)進(jìn)行分析。線性混合效應(yīng)模型用lmer軟件包完成，作圖使用ggplot 2軟件包完成，以上分析均在R 4.1.0軟件（R Core Team， 2021）中完成。

2?結(jié)果與分析

2.1 種子雨概況

在2015—2020年的6年間，在29個(gè)島嶼用240個(gè)收集器共收集到877 178粒木本植物的成熟種子，屬于26科40屬52種 ［其中，金櫻子（Rosa laevigata）、楝（Melia azedarach）、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）為樣地調(diào)查沒(méi)記錄到的物種］。在2014—2015年樣地復(fù)查中，在29個(gè)島嶼的樣地內(nèi)共記錄到74種木本植物，其中共有25個(gè)物種沒(méi)有收集到成熟種子。收集到種子數(shù)最多的10個(gè)物種分別為毛果南燭（Lyonia ovalifolia var. hebecarpa）、短尾越橘、格藥柃（Eurya muricata）、馬銀花（Rhododendron ovatum）、馬尾松、楓香樹（Liquidambar formosana）、牡荊（Vitex negundo var. cannabifolia）、檵木、刺柏（Juniperus formosana）和木荷（Schima superba）。種子雨收集到的果實(shí)類型主要為核果和蒴果（表1）。從種子傳播方式來(lái)看，動(dòng)物傳播的物種數(shù)量遠(yuǎn)高于風(fēng)力傳播與自主傳播，分別占物種總數(shù)的73.58%、13.21%、13.21%（表2）。因此，動(dòng)物傳播是千島湖馬尾松林木本植物主要的種子傳播方式。

2.2 種子雨時(shí)間動(dòng)態(tài)

2.2.1 木本植物種子雨的年際變化?Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果表明，2017年和2018年的種子雨密度均顯著高于2015年的種子雨密度（P<0.05），其余年份之間差異不顯著（圖2）。

2.2.2 不同傳播方式物種種子雨季節(jié)變化?不同傳播方式物種的種子雨時(shí)間動(dòng)態(tài)存在較大差異。動(dòng)物傳播物種的種子雨密度在8月至翌年1月期間達(dá)到高峰，在3—5月間到達(dá)低谷；風(fēng)力傳播的種子雨密度在1—2月間達(dá)到高峰，在6—8月間到達(dá)低谷；自主傳播的種子雨密度在2—6月雖呈上升趨勢(shì)，但相較于其他傳播方式變異幅度較大，沒(méi)有顯著的高峰或低谷（圖3）。

2.3 影響種子雨時(shí)間動(dòng)態(tài)的因子

2.3.1 木本植物種子雨時(shí)間動(dòng)態(tài)的影響因子?線性混合效應(yīng)模型結(jié)果表明，木本植物的種子雨年密度與島嶼面積和年積溫呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而與年降水量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）（圖4）。

2.3.2 不同傳播方式物種種子雨時(shí)間動(dòng)態(tài)的影響因子?線性混合效應(yīng)模型結(jié)果顯示，不同傳播方式物種的種子雨月密度對(duì)月積溫、月降水量、島嶼面積、距最近島嶼的距離以及距大陸的距離均有不同程度的響應(yīng)。自主傳播物種的種子雨密度與距最近島嶼的距離呈顯著正相關(guān)（P<0.05），風(fēng)力傳播物種的種子雨密度與月積溫呈極顯著正相關(guān)（P<0.001），動(dòng)物傳播物種的種子雨密度與距大陸的距離呈顯著正相關(guān)（P<0.05）（圖5）。

3?討論

本研究在2015—2020年的6年間，通過(guò)種子雨共收集到52個(gè)木本物種的種子， 占千島湖樣地木本植物物種總數(shù)的67%。有33%的物種未收集到種子，其主要原因是存在種子限制（肖靜等，2019），即擴(kuò)散限制和源限制（Luo et al.， 2013）。擴(kuò)散限制是指種子不可能到達(dá)每個(gè)能支持萌發(fā)的地方；源限制是指因母樹的種子產(chǎn)量低而影響幼苗的增補(bǔ)（Schupp et al.， 2002）。這些未收到種子的物種，在樣地中存在多度較低（僅占物種總多度的0.2%）、缺少母樹、種子產(chǎn)量低的情況。同時(shí)，這些物種超過(guò)半數(shù)為灌木，樹高較低（平均樹高在1.7～3.3 m之間），種子的擴(kuò)散距離有限，難以被收集。幾年后，這些未收集到種子的物種更新會(huì)十分困難。

3.1 不同傳播方式物種種子雨的季節(jié)動(dòng)態(tài)

動(dòng)物傳播是千島湖馬尾松林木本植物主要的種子傳播方式，這與其他亞熱帶森林種子雨研究結(jié)果一致（Du et al.， 2009），也與熱帶森林種子雨研究結(jié)果一致（Frankie et al.，1974; Lieberman， 1982）。在千島湖的馬尾松林中，動(dòng)物傳播者主要是鳥類和嚙齒類動(dòng)物，并且鳥類傳播物種數(shù)要大于哺乳動(dòng)物傳播物種數(shù)（Liu et al.， 2019a）。這是因?yàn)轼B類通常是片段化森林中最重要的種子傳播者，在森林恢復(fù)的早期參與種子傳播（Pejchar et al.， 2008; Garcia et al.， 2010; Carlo & Morales， 2016; Martinez & Garcia， 2017）。例如，墨西哥的一項(xiàng)研究表明，在實(shí)驗(yàn)性次生林中增補(bǔ)物種大多數(shù)是鳥類或蝙蝠擴(kuò)散的物種（de la Pena-Domene et al.， 2014）。

植物往往傾向于在對(duì)其傳播有利的時(shí)候進(jìn)入繁殖期，以此最大幅度地提高種子擴(kuò)散率和幼苗萌發(fā)率。本研究結(jié)果顯示，風(fēng)力傳播與動(dòng)物傳播的物種均在秋冬季節(jié)達(dá)到種子雨密度的高峰。這種在秋冬季節(jié)出現(xiàn)結(jié)實(shí)高峰的現(xiàn)象，可以通過(guò)幼苗的建立來(lái)解釋。例如，秋冬季風(fēng)力更強(qiáng)，可使種翅充分展開，有利于翅果的傳播（Sharpe & Fields， 1982）。如果亞熱帶森林中大部分種子在雨水較為充沛的夏季傳播，那么種子將會(huì)很快發(fā)芽，幼苗也將經(jīng)歷漫長(zhǎng)的冬季，這不利于幼苗的建立。在秋冬擴(kuò)散的種子，因受水分與溫度的限制而無(wú)法立刻萌發(fā)。到了翌年的3—4月，種子獲得足夠的水分和適宜的溫度而萌發(fā)，接著經(jīng)歷幾個(gè)月的生長(zhǎng)，幼苗變得足夠強(qiáng)壯，能抵擋翌年冬天的干旱和低溫（杜彥君和馬克平，2012b），這與華南地區(qū)香港灌叢繁殖物候的研究結(jié)果相似（Corlett & Richard， 1993）。同時(shí)，種子經(jīng)過(guò)冬天的低溫層積，可打破種子的休眠，從而增加種子的萌發(fā)率。

3.2 影響種子雨時(shí)間變化的因子

本研究表明，木本植物種子雨的年密度與島嶼面積呈顯著正相關(guān)。Liu等（2019b）對(duì)千島湖植物分布的研究表明，耐陰種的生物量與島嶼面積呈顯著正相關(guān)，而非耐陰種則沒(méi)有這種變化趨勢(shì)。本研究中，耐陰植物種子數(shù)占種子雨總產(chǎn)量的40%，而樹木的生物量在一定范圍內(nèi)與種子產(chǎn)量呈正比（Greene & Johnson， 1994）。由于耐陰種的生物量隨著島嶼面積增加而增加，提高了耐陰種的種子產(chǎn)量，因此木本植物的種子雨密度隨著面積增加而增加。同時(shí)，受邊緣效應(yīng)的影響，面積較小的島嶼更容易受到周圍環(huán)境或基質(zhì)干擾的影響，如水土流失嚴(yán)重（鄔建國(guó)，2000），進(jìn)而導(dǎo)致面積較小的島嶼種子產(chǎn)量下降。

種子產(chǎn)量與開花期有關(guān)（del Cacho et al.， 2013）。影響開花期3個(gè)主要?dú)夂蛞蜃邮菧囟?、光周期和降水量，溫度和降水量?huì)因氣候變化而顯著改變（Rathcke & Lacey， 1985），從而導(dǎo)致開花物候的變化，進(jìn)而使種子產(chǎn)量受到影響（Penuelas et al.， 2002; Llorens & Penuelas， 2005; Ogaya & Penuelas， 2004， 2007）。千島湖木本植物的種子雨年密度與年降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。Niklas（1985）的研究表明，空氣濕度增加可以降低花粉的傳播能力，從而影響種子產(chǎn)量。因此，降水量的增加會(huì)影響植物傳粉，進(jìn)而對(duì)種子雨密度產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。千島湖木本植物的種子雨年密度與年積溫之間呈顯著正相關(guān)，可從溫度對(duì)植物的性能產(chǎn)生影響這一角度來(lái)解釋。一方面，溫度升高可以緩解開花期較低的溫度對(duì)植物的負(fù)面影響，以此來(lái)提高植物繁殖能力（del Cacho et al.， 2013）。另一方面，實(shí)驗(yàn)性地升高溫度會(huì)促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)（Penuelas et al.， 2004; Penuelas et al.， 2007）。因此，在開花期提高溫度會(huì)促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖能力，從而提高種子的產(chǎn)量（del Cacho et al.， 2013）。

本研究表明，動(dòng)物傳播物種的種子雨月密度與距大陸的距離呈顯著正相關(guān)，即島嶼離大陸距離越近，島嶼上動(dòng)物傳播物種的種子雨密度越低，這可根據(jù)島嶼生物地理學(xué)中的“距離效應(yīng)”來(lái)解釋，即島嶼距離大陸越近，則物種的遷入率越高，反之越低（Macarthur & Wilson， 1963; MacArthur et al.， 1967）。遷入率越高則意味著有更多的植物和動(dòng)物遷入島嶼，越多的哺乳動(dòng)物遷入島嶼，導(dǎo)致越多的動(dòng)物傳播物種的種子被哺乳動(dòng)物取食或散播（García & Chinea， 2014），而我們?cè)O(shè)立的種子雨收集器收集到的大多是直接從樹上掉落的果實(shí)和種子以及一部分鳥類取食果實(shí)后排出的種子。因此，哺乳動(dòng)物取食或散播種子越多，種子雨收集器收集到的種子數(shù)量越低。

本研究發(fā)現(xiàn)，自主傳播物種的種子雨月密度與距最近島嶼的距離成正比。Liu等（2020）的研究表明，在千島湖片段化生境中，同種個(gè)體的空間作用強(qiáng)度，即它們之間的負(fù)相互作用隨著距最近島嶼距離的增加而增加。這是因?yàn)樵谄位持?，植物及其天敵具有較高的擴(kuò)散限制，因此導(dǎo)致宿主-天敵之間的相互作用或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更加激烈（Adler & Muller-Landau， 2005）。自主傳播的擴(kuò)散限制較強(qiáng)（雷霄，2014），在這種激烈的相互作用與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)背景下，植物會(huì)通過(guò)增加種子產(chǎn)量、降低種子質(zhì)量等方式來(lái)提高物種的存活率（Leslie et al.， 2017）。因此，自主傳播物種的種子雨月密度與距最近島嶼的距離成正比。

千島湖風(fēng)力傳播物種的種子雨月密度與月積溫呈極顯著正相關(guān)，而積溫對(duì)自主傳播和動(dòng)物傳播產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。種子產(chǎn)量的變化是因溫度、降水等環(huán)境因子的改變而產(chǎn)生的一種進(jìn)化策略（Walter & Johannes， 2000），不同生存策略的植物在種子數(shù)量變化上有不同體現(xiàn)：大種子植物往往會(huì)選擇產(chǎn)出質(zhì)量更大、數(shù)量更少的種子，而小種子植物則往往會(huì)選擇產(chǎn)出質(zhì)量更小、數(shù)量更多的種子（Leishman et al.， 1995; Moles & Westoby， 2004）。風(fēng)力傳播物種種子平均質(zhì)量最小，動(dòng)物傳播物種種子平均質(zhì)量最大。因此，溫度增加時(shí)，風(fēng)力傳播植物會(huì)選擇產(chǎn)生更多更小的種子，而對(duì)動(dòng)物傳播植物來(lái)說(shuō)，會(huì)產(chǎn)生更少更大的種子，自主傳播植物的種子平均質(zhì)量介于二者之間，可能選擇的是產(chǎn)生更少更大的種子。本研究中，動(dòng)物傳播與自主傳播的種子雨密度分別與距大陸的距離和距最近島嶼的距離呈顯著正相關(guān)，從而導(dǎo)致積溫對(duì)動(dòng)物傳播與自主傳播的種子雨密度的負(fù)效應(yīng)不顯著。

4?結(jié)論

動(dòng)物傳播為千島湖地區(qū)木本植物主要的種子傳播方式；木本植物以及不同傳播方式物種的種子雨密度對(duì)氣候因子和島嶼空間特征的響應(yīng)程度不同，生境片段化通過(guò)島嶼空間特征影響了種子雨的時(shí)間動(dòng)態(tài)。本研究?jī)H使用了6年的種子雨監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，后期可繼續(xù)對(duì)千島湖種子雨進(jìn)行監(jiān)測(cè)，同時(shí)將種子雨與后續(xù)生活史階段進(jìn)行比較研究，進(jìn)一步探究片段化生境中植物群落的更新機(jī)制。

致謝?感謝浙江省淳安縣新安江生態(tài)開發(fā)集團(tuán)有限公司和淳安縣林業(yè)局對(duì)本項(xiàng)目實(shí)施提供的支持；感謝巫東豪、阮振，千島湖當(dāng)?shù)亟上?、?yán)建春、姜泉桂、周國(guó)娥以及童麗英等村民對(duì)種子雨收集和分類做出的貢獻(xiàn)；感謝劉娟、韋博良、仲磊和劉金亮等對(duì)文章的撰寫提出的寶貴意見(jiàn)。

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（責(zé)任編輯?蔣巧媛?王登惠）