蔣富國,郭宗林,王亞璐,陳瀟奕,王國兵

(南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京210000)

近年來,快速發(fā)展的經(jīng)濟和急劇變化的環(huán)境極大地改變了農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤動物多樣性。東部農(nóng)區(qū)是我國最重要的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)集中分布區(qū),在我國生態(tài)與經(jīng)濟建設(shè)中居于重要地位。目前正面臨土壤動物多樣性大量喪失和部分動物資源枯竭的局面(朱永恒,2002;張衛(wèi)信等,2020),威脅土壤健康與區(qū)域生態(tài)安全,區(qū)域內(nèi)土壤動物多樣性的現(xiàn)狀、不同農(nóng)業(yè)區(qū)土壤動物多樣性的時空格局和變化規(guī)律等數(shù)據(jù)依然嚴(yán)重缺乏,阻礙了土壤動物生態(tài)功能的深入研究與農(nóng)區(qū)生產(chǎn)力的進一步發(fā)展(高梅香等,2022)。因此,國家科技部啟動了“中國東部農(nóng)區(qū)土壤動物多樣性調(diào)查”專項,對中國東部農(nóng)區(qū)所屬東北、華北、長江中下游和華南土壤動物多樣性及其物種分布開展了全面調(diào)查,以期獲得東部農(nóng)區(qū)全面的土壤動物多樣性科學(xué)數(shù)據(jù),推動區(qū)內(nèi)土壤生物多樣性綜合開發(fā)利用,并通過編制土壤動物物種清單和分布圖為區(qū)域內(nèi)生物管理提供科學(xué)數(shù)據(jù)。螞蟻是一種重要的大型土壤動物,隸屬于膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae,是地球陸地上種類和數(shù)量最多的社會性昆蟲。目前,全球已記載16亞科、345屬、14 035種(Bolton, 2022)。螞蟻是生態(tài)系統(tǒng)中重要的消費者和分解者,具有改變土壤成分和結(jié)構(gòu)(Lafleuretal., 2005)、幫助植物傳播花粉和種子(Lengyeletal., 2018)、控制農(nóng)林蟲害(張利荷等,2015)的作用。螞蟻數(shù)量巨大、采集容易、對環(huán)境變化敏感,是一種理想的環(huán)境指示生物,被越來越多的應(yīng)用到生態(tài)環(huán)境的評價當(dāng)中(Andersen, 1990)。目前,國內(nèi)關(guān)于螞蟻物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的研究多集中于我國的西南山區(qū)(徐正會,2002;李文瓊等,2016),東部地區(qū)螞蟻類群系統(tǒng)的研究則相對較少,而且紅火蟻的入侵已危及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)并影響其他物種的多樣性(陳婷等,2022),亟需展開全面的調(diào)查和研究。

本研究對長江中下游和華南農(nóng)區(qū)的螞蟻物種進行采集和鑒定,以期初步了解螞蟻的群落結(jié)構(gòu)特征和農(nóng)田、草地、人工林3種不同生境內(nèi)螞蟻物種多樣性信息,并為紅火蟻的防控提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

根據(jù)項目統(tǒng)一部署,將中國東部地區(qū)劃分成50 km×50 km的連續(xù)單元格,將農(nóng)田面積比例大于50%的單元格認定為中國東部農(nóng)區(qū)土壤動物采樣單元格。選取長江中下游和華南地區(qū)的86個單元格作為本研究的采樣點,長江中下游地區(qū)采樣點分布于湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、浙江和上海7個省市,華南地區(qū)的采樣點分布于福建、廣東和海南島(見本文增強出版附件材料)。每個采樣單元格內(nèi),設(shè)置農(nóng)田(N)、草地(Q)和人工林(R)3種生境:農(nóng)田以水稻田為主,在水稻田的田埂處采集樣品;草地選擇農(nóng)田附近的雜草地;人工林選擇農(nóng)田附近的次生林地。在每個樣點內(nèi)針對同一生境設(shè)置3個重復(fù)樣地,這3個重復(fù)樣地之間要間隔一定距離(2 km以上),或被道路、村莊、河流等明顯的分隔開,保證樣地有代表性、采集的動物物種有典型性。每個重復(fù)生境內(nèi)設(shè)置5個1 m×1 m的重復(fù)采樣樣方。

1.2 樣品采集與處理

于2019-2021年每年7-8月進行螞蟻樣品采集。樣品采集主要使用吸蟲器采集在地表活動的螞蟻,方法如下:將薄鋼片砸入土中,快速圍成1 m×1 m的樣方,采用吸蟲器對地表螞蟻進行采集,每個樣方內(nèi)吸取3～5 min,保證盡可能將樣方內(nèi)螞蟻采集完全。將所采集的螞蟻樣品浸泡在95%酒精溶液中帶回實驗室置于-20℃冰箱內(nèi)保存。

使用體視顯微鏡Leica M205 A觀察螞蟻的各項形態(tài)特征,根據(jù)形態(tài)分類方法逐一鑒定至種(吳堅和王常祿,1995;周善義,2001;徐正會,2002)。

1.3 群落結(jié)構(gòu)分析方法

依據(jù)螞蟻物種個體所占百分比將群落中的物種劃分為3個類型:>10%為優(yōu)勢種,用A表示;1%～10%為常見種,用B表示;<1%為稀有種,用C表示(王宗英等,1996;徐正會,2002)。

1.4 多樣性指標(biāo)計算方法

采用6項主要指標(biāo)計算物種多樣性:物種數(shù)目、個體密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)(王宗英等,1996;徐正會,2002)。

(1)Shannon-Wener多樣性指數(shù):

式中:Ni是指第i個物種的個體數(shù),N是S個物種的總個體數(shù)。

(2)Simpson優(yōu)勢度指數(shù):

式中:Ni是指第i個物種的個體數(shù),N是S個物種的總個體數(shù)。

(3)Pielou均勻度指數(shù):

E=H/lnS

式中:H是Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù),S是物種數(shù)目

(4)Jaccard相似性系數(shù):

q=c/(a+b-c)

式中:a和b分別表示群落A和B的物種數(shù)目,c代表兩個群落共有的物種數(shù)目。

2 結(jié)果與分析

2.1 螞蟻群落結(jié)構(gòu)

本研究共采集到螞蟻30 077頭,隸屬于7亞科、49屬、155種。長江中下游地區(qū)共采集到螞蟻12 025頭,隸屬于5亞科、34屬、93種,其中優(yōu)勢種3個,中華小家蟻MonomoriumchinenseSantschi、草地鋪道蟻Tetramoriumcaespitum(Linnaeus)和布尼蘭蟻Nylanderiabourbonica(Forel),占該地區(qū)物種總數(shù)的3.2%;常見種 9個,占物種總數(shù)的9.7%;稀有種81種,占物種總數(shù)的87.1%;華南地區(qū)共采集鑒定螞蟻18 052頭,隸屬于7亞科、42屬、124種,其中優(yōu)勢種2個,紅火蟻SolenopsisinvictaBuren和黑頭酸臭蟻Tapinomamelanocephalum(Fabricius),占該地區(qū)物種總數(shù)的1.6%,常見種11個,占物種總數(shù)的8.9%;稀有種111種,占物種總數(shù)的89.5%;兩個地區(qū)的優(yōu)勢種各不相同,稀有種眾多,說明我國東南部農(nóng)區(qū)的螞蟻物種資源豐富(見本文增強出版附件材料)。

本研究中共采集紅火蟻7 120頭,其中 7 113頭采集自華南地區(qū),占該地區(qū)個體總數(shù)的39.40%(表1)。紅火蟻主要分布在廣東省(004-034號樣點),海南省(001-003號樣點)和福建省(035號樣點)略少,長江中下游地區(qū)的湖南(051)、江西(069、090)和安徽南部(131)也偶有紅火蟻出現(xiàn);總體看來,農(nóng)區(qū)3種不同生境中:農(nóng)田生境的紅火蟻數(shù)量最多,草地次之,人工林較少;說明紅火蟻在我國南方地區(qū)廣泛分布,尤其廣東省境內(nèi)的入侵問題較為嚴(yán)重,并且有向長江中下游地區(qū)侵入的趨勢(圖1)。

表1 中國東南部農(nóng)區(qū)螞蟻群落主要指標(biāo)

圖1 農(nóng)區(qū)不同生境的紅火蟻個體數(shù)目

2.2 多樣性指標(biāo)分析

2.2.1物種數(shù)目

我國東南部農(nóng)區(qū)兩個地區(qū)的物種數(shù)目華南地區(qū)(124種)>長江中下游地區(qū)(93種)。華南地區(qū)不同生境所采集的螞蟻物種數(shù)目表現(xiàn)為人工林(101種)>草地(93種)>農(nóng)田(71種),長江中下游地區(qū)不同生境螞蟻物種數(shù)目:人工林(80種)>草地(55種)>農(nóng)田(47種)。華南地區(qū)螞蟻物種總體比長江中下游地區(qū)更豐富,各地區(qū)3種生境的螞蟻資源都表現(xiàn)為農(nóng)田生境螞蟻物種數(shù)目最少,草地次之,人工林生境內(nèi)螞蟻物種數(shù)目最多(表1)。

2.2.2個體密度

我國東南部農(nóng)區(qū)內(nèi)地表螞蟻個體密度平均7.8頭/m2。華南地區(qū)地表螞蟻個體密度平均12.9頭/m2,3種生境平均個體密度9.9～15.0頭/m2,農(nóng)田生境地表螞蟻平均個體密度最大(15.0頭/m2),人工林最小(9.9頭/m2);長江中下游地區(qū)地表螞蟻個體密度平均4.9頭/m2,3種生境的螞蟻平均個體密度4.7～5.0頭/m2,草地生境地表螞蟻平均個體密度最大(5.0頭/m2),人工林最小(4.7頭/m2)(表1)。

2.2.3多樣性指數(shù)

我國東南部農(nóng)區(qū)螞蟻群落多樣性指數(shù)為3.0476,兩個地區(qū)的多樣性指數(shù)表現(xiàn)為華南地區(qū)(2.5672)>長江中下游地區(qū)(2.5502);華南地區(qū)不同生境螞蟻群落多樣性指數(shù)順序為人工林(2.8801)>草地(2.4314)>農(nóng)田(2.1475),長江中下游地區(qū)不同生境內(nèi)螞蟻群落多樣性指數(shù)順序為人工林(3.0597)>草地(2.2027)>農(nóng)田(2.0781)。華南地區(qū)螞蟻多樣性指數(shù)總體上大于長江中下游地區(qū),反映出華南地區(qū)的螞蟻群落的物種多樣性更高;各地區(qū)3種生境內(nèi)螞蟻群落的多樣性指數(shù)均為人工林最高,農(nóng)田最低(表1)。

2.2.4均勻度指數(shù)

我國東南部農(nóng)區(qū)螞蟻群落均勻度指數(shù)為0.6043,長江中下游地區(qū)(0.5626)>華南地區(qū)(0.5345);華南地區(qū)不同生境螞蟻群落多樣性指數(shù)表現(xiàn)為人工林(0.6273)>草地(0.5363)>農(nóng)田(0.5065),長江中下游地區(qū)不同生境內(nèi)螞蟻群落均勻度指數(shù)順序為人工林(0.6982)>草地(0.5497)>農(nóng)田(0.5397);與多樣性指數(shù)規(guī)律一致。表明3種生境中人工林的螞蟻群落穩(wěn)定性更高(表1)。

2.2.5優(yōu)勢度指數(shù)

兩個區(qū)域的螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)華南地區(qū)(0.1889)>長江中下游地區(qū)(0.1443),華南地區(qū)不同生境螞蟻群落優(yōu)勢度順序為農(nóng)田(0.2424)>草地(0.2023)>人工林(0.1889),與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相反;長江中下游地區(qū)3種生境螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為草地(0.1979)>農(nóng)田(0.1889)>人工林(0.0797)(表1)。

2.3 群落相似性

華南地區(qū)3種不同生境螞蟻群落間相似性系數(shù)0.5221～0.6581,為中等相似水平;長江中下游地區(qū)3種生境螞蟻群落間相似性系數(shù)0.4674～0.5938,處于中等不相似至中等相似水平;兩個地區(qū)相同生境螞蟻群落相似性系數(shù)為0.2870～0.3309,為中等不相似水平;兩個地區(qū)不同生境的螞蟻群落相似性系數(shù)0.2437～0.4519,處于極不相似至中等不相似水平(表2)。

表2 中國東南部農(nóng)區(qū)各生境間螞蟻群落相似性系數(shù)

3 討論與結(jié)論

總體來看,我國東南部農(nóng)區(qū)的螞蟻物種豐富,稀有種眾多,而稀有種的豐富度對于維持生物多樣性具有重要意義(劉霞等,2011),因此,豐富的螞蟻物種在農(nóng)區(qū)生物多樣性保護中具有重要價值。華南地區(qū)螞蟻物種豐富度比長江中下游地區(qū)更高,在華南地區(qū)采集到螞蟻亞科、屬及種的數(shù)量均大于長江中下游地區(qū)。有研究表明:溫度是限制螞蟻多樣性的主要因素(Bishopetal., 2017),螞蟻物種豐富度與溫度呈現(xiàn)正相關(guān),與溫度變化范圍呈一定程度地負相關(guān)(Dunnetal., 2009)。本研究中華南地區(qū)處于中亞熱帶、南亞熱帶和熱帶地區(qū),年平均氣溫較高,晝夜溫差和年溫差較小,螞蟻物種資源更豐富。

紅火蟻在華南地區(qū)已經(jīng)入侵、擴散的十分嚴(yán)重,并且有向其他區(qū)域入侵的趨勢,全面防治已刻不容緩。本研究中紅火蟻是所有螞蟻物種中個體數(shù)量最多的物種,華南地區(qū)31個樣點均采集到了紅火蟻,長江中下游地區(qū)也有少量紅火蟻出現(xiàn)。在入侵區(qū),紅火蟻廣泛分布在田埂和荒地(郭靖等,2020),并對其他物種多樣性造成影響,威脅人類財產(chǎn)安全(高燕等,2011),本研究在采樣過程中也發(fā)現(xiàn),紅火蟻大量出現(xiàn)的樣方中,除黑頭酸臭蟻外幾乎沒有其他螞蟻共存,有研究認為在面對紅火蟻的競爭壓力時,黑頭酸臭蟻的腸道共生菌群會發(fā)生變化,幫助其改變營養(yǎng)生態(tài)位,避開紅火蟻的食物偏好(Chengetal., 2019),后續(xù)關(guān)于兩個物種的種間關(guān)系還有待更近進一步的研究。

不同生境螞蟻群落的物種多樣性存在差異。對于陸地生態(tài)系統(tǒng)而言,土地利用變化是生物多樣性變化的最重要驅(qū)動因素(Salaetal., 2000),植被的多樣性和空間異質(zhì)性影響著螞蟻的筑巢、隱匿和食物資源(羅昕裕和周昭敏,2020),植物高度和凋落物積累量顯著影響蟻丘的密度(烏日罕和劉新民,2021)。垂直帶的螞蟻多樣性研究中,人為干擾致使山體垂直帶下部螞蟻物種數(shù)目較低,部分多樣性指標(biāo)呈現(xiàn)中域效應(yīng)現(xiàn)象(熊忠平等,2021)。本研究調(diào)查的3種生境中,農(nóng)田生境植被單一、層次簡單、基本沒有凋落物層,耕種、采收等人為干擾也更為頻繁和劇烈,而人工林內(nèi)生物多樣性較高、層次更復(fù)雜、凋落物較豐富以及相對少的人為干擾,導(dǎo)致了兩個地區(qū)的農(nóng)田生境內(nèi)螞蟻群落物種數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均小于人工林生境。草地生境的生物多樣性、植被層次處在農(nóng)田生境和人工林之間,因此各項多樣性指標(biāo)也基本處于二者之間。

農(nóng)區(qū)內(nèi)的3種生境螞蟻群落之間處于中等不相似至中等相似水平,說明各種生境的螞蟻群落間既有一定數(shù)量的相同物種,但同時群落間也存在明顯差異,不同生境的植物組成和結(jié)構(gòu)的差異造成螞蟻群落差異。兩個區(qū)域同種生境螞蟻群落間表現(xiàn)為中等不相似水平,表明兩區(qū)域由南到北氣候的差異影響螞蟻群落的分化和物種分布。位于不同區(qū)域、不同生境的螞蟻群落差異明顯,具有不同的生態(tài)功能,應(yīng)當(dāng)根據(jù)不同生境的土地利用方式積極地加以保護。

綜上所述,我國東南部農(nóng)區(qū)螞蟻種類豐富,在農(nóng)區(qū)生物多樣性保護中具有重要價值;紅火蟻在華南地區(qū)入侵擴散嚴(yán)重,亟需治理;農(nóng)區(qū)內(nèi)不同土地利用方式造成的生境差異影響螞蟻群落的物種組成和多樣性;不同區(qū)域、不同生境的螞蟻群落間差異明顯。