廖亦龍，柳武革，王 豐，劉迪林，孔 樂，李金華，付崇允，曾學勤，朱滿山，馬曉智，霍 興

(1 廣東省農(nóng)業(yè)科學院 水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室/廣東省水稻工程實驗室,廣東 廣州 510640；2 嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學與技術廣東省實驗室,廣東 廣州 510640)

光合作用是綠色植物利用自然界光能將CO2和H2O合成有機物、釋放O2的過程。沒有植物的光合作用就不可能有人類的生存和社會的進步[1]。光合作用產(chǎn)生的碳水化合物最終形成生物量和作物產(chǎn)量，植物干質(zhì)量的90%～95%來自其光合產(chǎn)物，光合產(chǎn)物是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎和前提條件[2]。水稻是世界上最重要的糧食作物之一，全球超過一半人口以稻米為主食。我國水稻種植面積達3 000萬公頃，約占全世界種植面積的20%，總產(chǎn)量占全世界產(chǎn)量的40%左右。水稻是我國乃至世界糧食安全至關重要的戰(zhàn)略資源之一[3]。水稻產(chǎn)量的三分之二來自開花后葉片光合產(chǎn)物。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，負責吸收、轉換和傳遞光能。在一定的范圍內(nèi)，葉片的葉綠素含量與光合速率呈正相關，不同品種間光合速率及葉片葉綠素含量存在顯著差異[4-5]；葉片SPAD與葉綠素含量顯著正相關，能精確表達植物葉綠素含量[6-10]。用SPAD測量儀檢測植物葉綠素含量具有簡便快捷、精準無損、安全高效的特點[11-12]。因此，近年來以SPAD為指標大量開展了作物氮素營養(yǎng)診斷和管控[13-16]、產(chǎn)量預測和提高[17-21]、品質(zhì)評估和改良[22-25]等方面的研究。葉面積指數(shù)(Leaf area index，LAI)指單位面積土地上植物葉片總面積占土地面積的倍數(shù)。葉面積越大，植物接受太陽光的面積就越大，光能的吸收和有機物質(zhì)的合成就越多。在一定的太陽能量下，水稻有一個獲得最大干物質(zhì)量的最適宜的葉面積指數(shù)。提高葉面積指數(shù)，改進群體受光態(tài)勢是植物高產(chǎn)的關鍵。隨著栽插密度的增加，葉面積指數(shù)隨之增大，作物生長速率和群體光能利用率快速提高[26-27]；除了栽插密度外，植物本身的分蘗能力也是影響葉面積指數(shù)的一個重要因素。在同等栽插密度和管理條件下，分蘗越多，莖蘗數(shù)就越多，葉面積指數(shù)也就越大，作物產(chǎn)量相應提高[28-30]。但是，穗多葉多的群體內(nèi)，光分布也可能受到影響，密度過大，葉片過多，群體下部透光率(Light transmittance rate，LTR)降低，下部葉片光合作用降低，呼吸作用增強，不僅不利于物質(zhì)生產(chǎn)，還易消耗營養(yǎng)物質(zhì)。因此，保持群體內(nèi)各莖蘗穗層透光率達到均衡適宜狀態(tài)，對獲得群體高產(chǎn)非常重要。迄今為止，對單個或少數(shù)幾個品種的某一光合指標或參數(shù)的研究較多，而對多個品種(品系)的多個光合指標及其關聯(lián)性的研究較少。本文利用生產(chǎn)上大面積推廣應用的三系不育系和恢復系配置雜交組合，并對其全生育期的葉面積指數(shù)、SPAD、透光率等光合指標進行動態(tài)分析，揭示其動態(tài)變化特征和規(guī)律、相互間的關聯(lián)性以及對雜交水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的調(diào)控規(guī)律，為雜交水稻生產(chǎn)和進一步的育種實踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

選用華南地區(qū)育成并在生產(chǎn)上大面積應用的5個秈稻三系不育系‘天豐A’‘五豐A’‘榮豐A’‘泰豐A’以及新育成的優(yōu)質(zhì)長粒型不育系‘揚泰A’為母本，6個秈稻恢復系‘廣恢998’‘廣恢122’‘廣恢308’‘華占’‘桂99’和‘明恢63’為父本，配置27個雜交稻組合作為供試材料。

試驗于2021年晚季在廣東省農(nóng)業(yè)科學院廣州大豐試驗基地進行，設計隨機區(qū)組試驗，每區(qū)組3次重復。7月24日播種，8月10日插秧，每區(qū)栽插12行，每行10株，株行距為16.7 cm × 20.0 cm，單株種植，統(tǒng)一采用普通的大田肥水管理。水稻成熟后，調(diào)查各雜交稻組合及親本的生育期并各取10株正常單株進行室內(nèi)考種?？疾靻沃晁霐?shù)、單株實粒數(shù)、結實率、千粒質(zhì)量和單株實收產(chǎn)量。

1.2 單株莖蘗數(shù)動態(tài)調(diào)查

移栽后10、15、20、25、30、35、43、50和60 d調(diào)查10株水稻的單株分蘗數(shù)，并記錄水稻所處的主要生長發(fā)育階段，如分蘗期、幼穗分化期、抽穗期和成熟期等。水稻不同生育時期的劃分參照丁穎[31]的標準。

1.3 葉面積指數(shù)和透光率測定

移栽后15、20、30、43、50、60、76和90 d，選擇生長發(fā)育進程一致的10株水稻單株，利用美國生產(chǎn)的LI-COR LAI-2200C型植物冠層分析儀在田間活體無損測定雜種群體及其相應親本群體的葉面積指數(shù)。移栽后20、38和68 d，在水稻生長的前、中、后期共測定3次群體透光率。此外，根據(jù)各雜種組合各生育期的實測數(shù)據(jù)，利用插值法估算出其移栽后30、43、60和76 d的透光率。

1.4 葉片SPAD測定

移栽后15、20、30、43、50、60和76 d利用日式葉綠素儀SPAD-502測定葉片SPAD。分別選取10株生長發(fā)育進程一致的單株，選定單莖頂部三葉的相同部位，即每張葉片的中部及上、下3 cm處，共選3個點進行無損測量，取平均值。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

利用DPS_7.05軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析，利用Duncan’s新復極差法進行多重比較，利用SPSS_27.0軟件進行相關性分析及線性擬合，采用OriginPro 2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同親本雜種后代光合參數(shù)的動態(tài)變化

2.1.1 分蘗 圖1顯示，移栽后20 d所有雜交組合的莖蘗數(shù)差異不顯著。每穴莖蘗數(shù)自移栽后快速上升，并于25 d時達到峰值，此時為雜種分蘗盛期。但20 d處有1個回落低谷，主要是因為分蘗盛期遇連續(xù)陰雨天氣，分蘗加速衰亡。此后隨著生育進程推進，小分蘗不斷衰亡，莖蘗數(shù)逐漸減少，至始穗期(移栽后60 d)開始進入平穩(wěn)狀態(tài)。從幾個不育系配置的雜交組合來看，分蘗盛期(移栽后20 d)前，‘天豐A’‘五豐A’組合的分蘗力更強，單株莖蘗數(shù)多。其次是‘榮豐A’‘泰豐A’組合(圖1A)。幾個恢復系配置的雜交組合中，‘廣恢998’‘廣恢308’組合在分蘗盛期前的分蘗速率最快、莖蘗數(shù)最多，而且后期也保持較多的莖蘗數(shù)；說明這2個恢復系配置的組合具有很好的早生快發(fā)性?！A占’‘廣恢122’組合前期分蘗較慢，但后期莖蘗數(shù)和單株有效分蘗數(shù)較多，與前期研究結果[32]一致。‘明恢63’組合前期分蘗速率中等，從分蘗盛期至幼穗分化后期(移栽后30～50 d)，分蘗速度明顯高于其他組合，但后期莖蘗數(shù)下降較快，說明無效分蘗較多，成穗率低(圖1B)。

圖1 不同親本雜種后代群體單株莖蘗數(shù)的動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of tillers per plant of hybrid populations derived from different parents

2.1.2 葉面積指數(shù) 如表1所示，各組合的葉面積指數(shù)自移栽后快速增長，并于幼穗分化后期(移栽后50 d)達到最高(‘廣恢122’組合于始穗期達到最高)，之后進入回落期。分蘗前期(移栽后15 d)各組合葉面積指數(shù)差異不顯著。分蘗盛期前‘廣恢122’組合的葉面積指數(shù)偏低，這一結果與‘廣恢122’恢復系本身葉面積指數(shù)較低、分蘗較慢有關[32]。葉面積指數(shù)達到1.0時，標志水稻群體基本覆蓋整個稻田，群體漏光減少。表1顯示，所有組合的葉面積指數(shù)均在移栽后20 d之前達到1.0?！骰?3’和天豐優(yōu)組合達到1.0的時間略早，而‘廣恢122’組合略遲。從葉面積指數(shù)的動態(tài)變化過程來看，由于親本‘明恢63’葉片寬大，其組合的葉面積指數(shù)也相對較大，其次是‘天豐A’‘揚泰A’‘五豐A’‘廣恢998’和‘廣恢308’組合。‘華占’組合的葉面積指數(shù)相對較低。

表1 不同親本配置雜交組合在不同移栽后天數(shù)的葉面積指數(shù)動態(tài)變化1)Table 1 Dynamic changes of leaf area indexes of hybrids derived from different parents on different days after transplanting

2.1.3 SPAD 不同雜交組合SPAD的多重比較結果見表2，各組合SPAD從移栽后逐步走低，即移栽后的SPAD為最大值，此后逐漸緩慢下降。植株分蘗后期至始穗期(移栽后30～60 d)，葉片SPAD相對穩(wěn)定。此后，隨著水稻發(fā)育，SPAD進入快速下降期。另外一個比較明顯的特點是，雜交稻生長發(fā)育前期，即幼穗分化前期(移栽后50 d)，除長生育期的‘明恢63’和‘桂99’組合的SPAD略低外，組合間葉片SPAD差異不顯著。而在雜交稻生長發(fā)育后期的抽穗揚花期至灌漿結實期(移栽后76～90 d)，各組合SPAD差異顯著。前期葉片SPAD較低的‘明恢63’組合，后期則顯著高于其他雜交組合；可能與其葉片內(nèi)光合物質(zhì)轉運緩慢或轉化效率低下有關。與其相反，營養(yǎng)物質(zhì)轉化效率高的‘華占’和‘廣恢308’組合，后期SPAD卻顯著低于其他組合。

表2 不同親本配置雜交組合在不同移栽后天數(shù)的SPAD動態(tài)變化1)Table 2 Dynamic changes of SPAD of hybrids derived from different parents on different days after transplanting

2.1.4 透光率 透光率測定結果如圖2所示。隨著時間推移，群體透光率呈逐步下降趨勢。前期(分蘗盛期前，移栽后20 d)不同親本來源雜交組合間透光率差異極顯著(P＜0.01)。透光率最小的是揚泰優(yōu)組合和‘廣恢998’組合，分別為26.07%和28.54%；透光率最大的為‘華占’組合，達34.23%；其他組合居中。中期(幼穗分化前，移栽后38 d)各組合透光率差異不顯著(F=0.702，P＞0.05)。后期(抽穗揚花期，移栽后68 d)各組合透光率差異顯著(F=1.882，P＜0.05)，‘揚泰A’組合的透光率最大，為6.38%；其次是‘廣恢308’‘華占’和‘廣恢122’組合；‘明恢63’組合的透光率最小。特別地，‘揚泰A’組合前期透光率最低，后期透光率最高，與其株型有關，‘揚泰A’葉片寬大，群體莖蘗覆蓋率高，光合面積大，后期葉片直立上舉，群體通透性好，光合作用強，呼吸消耗少，有利于其雜交組合產(chǎn)量提高。‘廣恢998’‘廣恢308’‘天豐A’組合具有同樣特性?！骰?3’組合后期透光率最低，說明后期群體依然較為蔭蔽，通風透光性差，呼吸消耗多，貪青，營養(yǎng)物質(zhì)轉化不暢順?！A占’和‘廣恢122’等組合的透光率在前中后期均處于較高水平。

圖2 不同親本配置雜交組合在不同移栽后天數(shù)群體透光率的動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of light transmittance rate in different hybrid populations derived from different parents on different days after transplanting

2.2 不同親本來源雜交組合產(chǎn)量性狀表現(xiàn)

對不同親本來源雜種F1代的產(chǎn)量性狀進行多重比較(表3)，‘明恢63’‘天豐A’‘桂99’配置的雜種的生育期較長，與其他組合差異顯著。而揚泰優(yōu)組合的生育期則顯著短于其他親本組合；泰豐優(yōu)組合單株有效穗數(shù)最多，達8.78，顯著高于其他組合。榮豐優(yōu)、‘明恢63’‘廣恢308’組合的單株穗數(shù)相對較少；五豐優(yōu)、‘華占’‘廣恢308’‘廣恢998’組合的單株實粒數(shù)較多，而‘明恢63’‘桂99’和天豐優(yōu)組合的單株實粒數(shù)較少；結實率方面，揚泰優(yōu)、‘華占’、五豐優(yōu)和榮豐優(yōu)組合的結實率較高，天豐優(yōu)組合相對較低；‘明恢63’‘榮豐A’‘天豐A’‘揚泰A’所配組合的千粒質(zhì)量較大，顯著高于其他親本組合；不同親本組合的平均產(chǎn)量差異性不大，揚泰優(yōu)和五豐優(yōu)組合的產(chǎn)量相對較高，而‘明恢63’組合的平均產(chǎn)量最低(表3)。

表3 不同親本配置雜交組合的生育期及產(chǎn)量性狀差異性分析1)Table 3 Differences in growth stage and yield-related traits of hybrids from different parents

2.3 雜種后代不同發(fā)育階段光合參數(shù)動態(tài)變化對雜種產(chǎn)量性狀的影響

植物的光合作用通過植物各光合因子協(xié)調(diào)作用完成，利用光能合成營養(yǎng)物質(zhì)，轉運到籽粒中，最終以產(chǎn)量的形式體現(xiàn)。研究不同發(fā)育階段葉面積指數(shù)、SPAD和透光率等參數(shù)的動態(tài)變化，有利于了解在不同發(fā)育階段，這些參數(shù)對雜交水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響。試驗分析了不同生長發(fā)育階段的莖蘗數(shù)、葉面積指數(shù)和SPAD與雜種后代產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的動態(tài)關聯(lián)性，結果見表4。

表4 雜交后代在不同移栽后天數(shù)光合參數(shù)與產(chǎn)量性狀的相關性分析1)Table 4 Correlation between photosynthetic parameters and yield-related traits of hybrid combinations on different days after transplanting

2.3.1 莖蘗數(shù)與產(chǎn)量性狀的相關性 分蘗盛期前(移栽后10、15、20 d)的莖蘗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(P＜ 0.01)，相關系數(shù)分別為0.368、0.483和0.388；與單株實粒數(shù)呈顯著正相關(P＜ 0.05)，與雜種結實率和千粒質(zhì)量相關性不顯著。此時水稻即將進入分蘗盛期，說明前期分蘗力強、早生快發(fā)性好的雜交組合能獲取高產(chǎn)主要通過提高單株實粒數(shù)實現(xiàn)。幼穗分化后期(移栽后50 d)莖蘗數(shù)與產(chǎn)量顯著負相關，相關系數(shù)為-0.261，與結實率極顯著負相關，相關系數(shù)為-0.324。幼穗分化期莖蘗數(shù)多，說明無效分蘗消亡慢，無效分蘗過多消耗了部分營養(yǎng)物質(zhì)，導致結實率下降，從而影響產(chǎn)量。雜種抽穗揚花期至灌漿結實期(移栽后60、76 d)的莖蘗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.407和0.531，與單株實粒數(shù)也呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.524、0.578，而與千粒質(zhì)量呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.344、-0.376。此時群體分蘗處于停滯狀態(tài)(圖1)，其莖蘗數(shù)即為單株有效穗數(shù)。雜種后期有效穗多，千粒質(zhì)量會相應減小，但單株實粒數(shù)極顯著增加，從而極顯著地增加雜種組合產(chǎn)量；單株穗數(shù)的增產(chǎn)作用通過提高單株實粒數(shù)來實現(xiàn)。

2.3.2 葉面積指數(shù)與產(chǎn)量性狀的相關性 分蘗盛期前(移栽后20 d)群體葉面積指數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.296，同時與千粒質(zhì)量呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.224；說明前期葉面積系數(shù)通過提高結實率使雜種產(chǎn)量相應提高。始穗期(移栽后60 d)雜種群體葉面積指數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.255，與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.288，但與結實率呈極顯著負相關，相關系數(shù)為-0.280，此時群體葉面積系數(shù)增加，會一定程度上降低結實率，但能顯著提高千粒質(zhì)量，從而提高產(chǎn)量。灌漿結實期(移栽后76 d)雜種群體葉面積指數(shù)雖然與千粒質(zhì)量呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.278，但與結實率、單株實粒數(shù)和產(chǎn)量極顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.419、-0.335和-0.312。結果說明后期葉面積指數(shù)過高，雖然雜種千粒質(zhì)量會適當增大，但其結實率和單株實粒數(shù)極顯著下降，造成產(chǎn)量極顯著減少；進一步說明，雜交稻生長后期，葉片過多，群體隱蔽，呼吸作用強，消耗過多營養(yǎng)，會造成雜種結實率下降，從而影響產(chǎn)量。

2.3.3 SPAD與產(chǎn)量性狀的相關性 分蘗前期(移栽后15 d)雜種葉片SPAD與產(chǎn)量呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.294，與千粒質(zhì)量顯著負相關，相關系數(shù)為-0.246，與單株實粒數(shù)極顯著正相關，相關系數(shù)為0.330。此時雖然千粒質(zhì)量顯著減小，但極顯著地增加了單株實粒數(shù)，從而達到增產(chǎn)的目的。幼穗分化期(移栽后43、50 d) SPAD與產(chǎn)量呈顯著和極顯著相關，相關系數(shù)分別為0.278、0.361，與單株實粒數(shù)極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.291、0.370；說明進入幼穗分化期后，雜種葉片SPAD越高，單株實粒數(shù)越多，產(chǎn)量越高，SPAD通過提高雜種單株實粒數(shù)來提高產(chǎn)量。灌漿結實期(移栽后76、90 d)是群體SPAD快速下降期(表2)，雜種SPAD與產(chǎn)量呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.339、-0.425，與單株實粒數(shù)和結實率呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.401、-0.485，-0.453、-0.337，但與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.300、0.342；說明生育后期，SPAD下降慢，植株貪青，雖然有利于籽粒充實度、千粒質(zhì)量增加，但對單株實粒數(shù)和結實率存在極顯著的負效應，造成減產(chǎn)。前人研究[33-36]也表明水稻抽穗揚花后葉片開始衰老，此時如果功能葉片SPAD下降慢，即SPAD過高，不利于光合作用產(chǎn)物的積累，會抑制結實率和產(chǎn)量的提高及稻米品質(zhì)的提升。

2.3.4 透光率與產(chǎn)量性狀的相關性 不同時期雜種群體透光率與產(chǎn)量性狀的相關性見表5。前期和中期，即分蘗盛期前和幼穗分化前期(移栽后20、38 d)，雜種群體透光率與產(chǎn)量呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.384、-0.282，且分蘗盛期前的透光率與千粒質(zhì)量顯著負相關，相關系數(shù)為-0.269；說明前期和中期雜種群體透光率越大，漏光就越嚴重，對千粒質(zhì)量和產(chǎn)量的影響就越大。生育后期(灌漿結實期，移栽后68 d)群體透光率與產(chǎn)量相關性不顯著，與千粒質(zhì)量呈極顯著負相關，相關系數(shù)為-0.341，與結實率呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.295；說明生長后期通透性好，雜種結實率顯著提高，千粒質(zhì)量適當減小，減產(chǎn)不明顯。

表5 雜種后代不同移栽后天數(shù)透光率與產(chǎn)量性狀的相關性1)Table 5 Correlation between light transmittance rate and yield traits of hybrid progenies on different days after transplanting

2.4 光合參數(shù)與雜種產(chǎn)量的線性擬合

為了更好地對雜種稻產(chǎn)量進行早期預測和產(chǎn)量調(diào)控，將表4、5中與雜種產(chǎn)量呈極顯著相關的光合參數(shù)與產(chǎn)量進行線性擬合，并作線性回歸散點圖，見圖3。分蘗盛期前(移栽后10、15、20 d)雜種單株莖蘗數(shù)與產(chǎn)量的線性回歸方程分別為y10=0.28x+4.92、y15=0.22x+4.68、y20=0.22x+4.82(圖3A)，相關系數(shù)分別為0.368、0.483和0.388，三者的截距和斜率相近，特別地，移栽后15和20 d回歸方程的斜率相同；說明分蘗盛期前利用單株莖蘗數(shù)對雜種產(chǎn)量進行早期預測具有較好的一致性和穩(wěn)定性。同樣地，分蘗期(移栽后15 d)和幼穗分化后期(移栽后50 d)SPAD與產(chǎn)量的線性回歸方程分別為y15=0.14x+0.32和y50=0.12x+1.79，相關系數(shù)分別為0.294和0.361(圖3B)。分蘗期葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的線性回歸關系為y20=1.02x+5.40，相關系數(shù)為0.296(圖3C)；透光率與產(chǎn)量性狀在分蘗盛期前和幼穗分化前期(移栽后38 d)的直線回歸關系分別為y20=-4.73x+8.07和y38=-6.36x+7.23，相關系數(shù)分別為-0.282和-0.384(圖3D)。

圖3 不同光合參數(shù)與雜種產(chǎn)量的線性擬合Fig.3 Linear fitting of different photosynthetic parameters to hybrids’ grain yield

2.5 光合參數(shù)之間的動態(tài)關聯(lián)性分析

為了解各光合參數(shù)之間的相互關系，將各時期的光合參數(shù)進行Pearson相關分析(雙尾)，結果見表6，利用插值法對透光率的部分數(shù)據(jù)進行估算。單株莖蘗數(shù)是群體葉面積指數(shù)的形成因素之一。除移栽后50、76 d外，其他時期單株莖蘗數(shù)均與葉面積指數(shù)呈顯著或極顯著正相關；說明單株莖蘗數(shù)越多，群體葉面積指數(shù)越大。單株莖蘗數(shù)與透光率的關系則相反，為負相關；除幼穗分化前期(移栽后43 d)和灌漿結實期(移栽后76 d)相關性未達顯著水平外，其余均達到極顯著水平。單株莖蘗數(shù)與SPAD的相關性比較紊亂，前期(分蘗期)和后期(灌漿結實期)極顯著和顯著負相關，中期相關性不強。同樣，SPAD與葉面積指數(shù)除在分蘗后期(移栽后30 d)、灌漿結實期顯著和極顯著正相關外(相關系數(shù)分別為0.253、0.378)，其余階段均相關性不強。SPAD與透光率的關系也是這樣，除在幼穗分化前期(移栽后43 d)和灌漿結實期(移栽后76 d)極顯著和顯著負相關外(相關系數(shù)分別為-0.301、-0.220)，其余發(fā)育階段均關聯(lián)性不強。這種現(xiàn)象可能與SPAD自身的動態(tài)變化規(guī)律有關，雜種葉片SPAD在分蘗后期至始穗期(移栽后30～60 d)保持相對穩(wěn)定，即經(jīng)歷一段平緩期。葉面積指數(shù)與透光率的相關性則極為明顯，除移栽后50 d沒有獲得透光率數(shù)據(jù)外，其余生長發(fā)育階段兩者均為極顯著負相關。相關系數(shù)介于-0.643～-0.340(表6)。二者的指數(shù)型曲線擬合方程為y=4.783-1.254lgx，相關系數(shù)為-0.850 3，決定系數(shù)R2為0.723，y為葉面積指數(shù)，x為透光率(圖4)。

圖4 葉面積指數(shù)與透光率的相關關系Fig.4 Correlation between leaf area index and light transmittance rate

3 討論

3.1 雜交水稻早生快發(fā)性對光合參數(shù)和產(chǎn)量的影響

水稻產(chǎn)量三要素中，實粒數(shù)對產(chǎn)量的貢獻最大，有效穗通過實粒數(shù)發(fā)揮較大的間接作用[37]。分蘗力強、莖蘗數(shù)多的雜交稻組合相對于大粒大穗型組合具有較好的產(chǎn)量穩(wěn)定性和廣泛的生態(tài)適應性。豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性相結合是雜交稻高產(chǎn)育種和生產(chǎn)實踐的最重要目標[38]。黃耀祥院士早在1983年就倡議進行叢生快長型水稻育種研究[39]。在季風氣候的亞洲地區(qū)，強分蘗力的水稻能夠產(chǎn)生足夠的有效穗，在適宜的種植密度下，其葉面積指數(shù)和產(chǎn)量都有較大程度的提高[29]。雜交水稻在基本苗少、葉面積小一至幾倍的情況下能迅速趕超常規(guī)品種，主要原因有三點：分蘗早而快；莖蘗數(shù)多，因而綠葉數(shù)多；單葉面積大，葉片長而寬[28]。本研究表明，雜交稻生育早期的莖蘗數(shù)與其雜種產(chǎn)量均極顯著正相關，同時與葉面積指數(shù)極顯著正相關，與透光率極顯著負相關；說明分蘗力強、早生快發(fā)性好的雜交稻品種能夠短時間內(nèi)獲得較多的莖蘗數(shù)，快速提高葉面積指數(shù)，形成強大而有效的光合冠層，減少群體透光率，增強作物對光能的截獲量，提高作物生長率和群體光能利用率，最終提高作物產(chǎn)量。一個較為典型的反面例證就是，光合速率和光能轉化效率均明顯高于廣東本地稻‘七桂早’和‘桂朝2號’的美國稻‘Lemont’，在廣東種植的產(chǎn)量卻只有當?shù)仄贩N的60%～70%；原因主要是早生快發(fā)性差，分蘗弱，葉面積指數(shù)發(fā)展太慢，光能截獲能力差[5]。因此，在育種實踐中，應特別注重早生快發(fā)性好、分蘗力強的雜交組合的選育；這樣秧苗移栽后返青快，進入分蘗時期早，莖蘗數(shù)多，后期有效穗數(shù)多，進而單株實粒數(shù)增多，產(chǎn)量升高。本研究中，‘天豐A’‘五豐A’‘廣恢998’‘廣恢308’的早生快發(fā)特性比較突出。但是，并不是所有生長發(fā)育時期的莖蘗數(shù)越多越好，本研究表明，分蘗盛期至幼穗分化后期的莖蘗數(shù)與產(chǎn)量呈負相關，特別是幼穗分化后期的莖蘗數(shù)與產(chǎn)量顯著負相關。如果這段時間莖蘗數(shù)較多，說明無效分蘗消亡慢，無效分蘗過多，葉面積指數(shù)過大，透光率過低，下部葉片接受太陽光少，光合作用弱，呼吸作用過強，消耗部分營養(yǎng)物質(zhì)，造成植株結實率下降，從而影響其雜種產(chǎn)量。另外一季中恢復系‘明恢63’所配置的組合，在廣州作晚造種植，由于生育期縮短，葉片長大垂披，雖然前期葉面積指數(shù)大，但后期轉色慢，蔭蔽嚴重，產(chǎn)量潛力不能發(fā)揮。因此，分蘗中后期應結合排水曬田等田間管理措施，減少無效分蘗，提高成穗率和有效穗數(shù)，達到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)目的。同時，在株型上要求前期集散適中，葉片多且適度披散，以提高葉面積指數(shù)；后期株型中集，上部功能葉片挺直上舉，從而有利于光能利用率的提高[32]。

3.2 利用光合參數(shù)對雜交水稻產(chǎn)量進行早期預測

水稻產(chǎn)量很大部分由葉片的光合作用決定[21]，林榮呈等[2]研究表明植物干質(zhì)量的90%～95%來自其光合產(chǎn)物。因此對作物光合作用的研究非常重要。一方面可以了解作物光合作用的機理，包括作物對光能的吸收、傳遞和轉換機制，從而進行氮素管控等，以提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)；另一方面，通過測量光合參數(shù)，分析光合參數(shù)與產(chǎn)量等的緊密相關程度，對作物的產(chǎn)量和品質(zhì)進行預測評估。Ramesh等[18]認為水稻移栽后79 d(灌漿結實期)的SPAD與產(chǎn)量顯著相關。因此可根據(jù)水稻生長發(fā)育時期的葉片SPAD來對產(chǎn)量進行預測。段紅霞等[40]分析了水稻劍葉SPAD和產(chǎn)量的變化規(guī)律以及不同時期SPAD與產(chǎn)量的關系，得出移栽后82、89和96 d的SPAD與水稻產(chǎn)量存在顯著的線性關系，提出可根據(jù)水稻劍葉SPAD表征產(chǎn)量變化。黃影華等[41]通過開展不同生育期水稻品種功能與產(chǎn)量的相關性研究，認為在分蘗期進行水稻產(chǎn)量預測的效果最佳。劉彥卓等[42]、郭曉彥等[33]也認為可以通過葉片SPAD來預測植株最終產(chǎn)量。王志東等[24]、張麗等[25]研究認為SPAD與稻米蛋白質(zhì)含量關系密切，并建立線性方程對食味品質(zhì)進行評估。鮑巨松等[26]認為作物(玉米)產(chǎn)量與葉面積指數(shù)和透光率密切相關，兩者變化規(guī)律可用二次曲線表示。本研究通過葉面積指數(shù)、SPAD、透光率等光合參數(shù)的動態(tài)變化以及它們與產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的相關性研究，利用與雜種產(chǎn)量相關性極顯著的光合參數(shù)作出與產(chǎn)量的線性回歸方程，從而實現(xiàn)對雜種產(chǎn)量的早期預測，將產(chǎn)量的預測時間提早到移栽后的38 d內(nèi)，處于分蘗后期至幼穗分化前期，與黃影華等[41]的結論一致。早期產(chǎn)量預測之所以可行，筆者認為與雜交稻的早生快發(fā)性有很大的關聯(lián)性。雜交水稻一般在秧苗期就啟動分蘗，莖蘗數(shù)在較短的時間內(nèi)就能達到峰值。雜交稻本身葉片寬大，伴隨著莖蘗數(shù)快速增多，葉面積指數(shù)急速增大，透光率快速降低，能夠在較短時間內(nèi)達到豐產(chǎn)所需要的苗架。此外，相對于中后期預測，早期預測具有更為重要的生產(chǎn)意義，通過早期預測能較早地發(fā)現(xiàn)作物生產(chǎn)過程中存在的問題，及時采取措施(如氮素調(diào)控等)對群體生長發(fā)育進行管控，較好地達到預期的目標產(chǎn)量。而在作物生長發(fā)育的中后期，植株群體基本定型，管控措施的時效性大打折扣，效果相對較差。再者，水稻等大田作物的產(chǎn)量受環(huán)境條件的影響較大，時間跨度大，對產(chǎn)量的預測難免存在偏差，此時可以利用多個光合參數(shù)進行相互驗證和校正。

3.3 葉面積指數(shù)與透光率的相互關系

前人對光合參數(shù)間相互關系的研究相對較少。有研究曾報道水稻葉面積指數(shù)和透光率存在lgLTR=-kLAI的指數(shù)性關系，其中k為消光指數(shù)[39]。黃耀祥等[30]的研究也表明水稻群體透光率隨葉面積指數(shù)增加呈指數(shù)規(guī)律降低。本研究發(fā)現(xiàn)葉面積指數(shù)(y)與透光率(x)呈極顯著負相關，二者的曲線擬合方程為y=4.783-1.254lgx，相關系數(shù)為-0.850 3，決定系數(shù)R2為0.723，與前期研究結果相符，且增加了一個作為截距的常數(shù)項。本研究中的決定系數(shù)不是很大，可能與實測的透光率次數(shù)較少有關。透光率的日變化隨太陽高度角的大小而變化，但不同天氣對透光率的影響甚大，陰天或多云天氣時透光率比晴天明顯減小。即使是在典型晴天進行測量，天空中漂浮的白云或者微風輕拂都會對透光率造成較大的影響。故要全面地闡明水稻群體透光率的變化規(guī)律，應選擇無風無云的典型晴朗天氣，并盡量在較短時間內(nèi)測量完畢。

4 結論

1) 莖蘗數(shù)自移栽后直線上升，于移栽后25 d達到峰值。此后莖蘗數(shù)逐漸減少，于始穗期(移栽后60 d)進入平穩(wěn)期?！熵SA’‘五豐A’‘廣恢998’和‘廣恢308’組合的前期分蘗力強，莖蘗數(shù)多，葉面積指數(shù)大，早生快發(fā)性好。雜種葉片SPAD自移栽后緩慢下降，亦于始穗期(移栽后60 d)后進入快速下降期。群體透光率隨時間推移呈逐步下降趨勢，‘揚泰A’‘廣恢998’等組合前期透光率相對較低，后期透光率相對較高，有利于植株光合作用和產(chǎn)量提高。

2) 不同生長發(fā)育階段，光合參數(shù)通過影響雜交稻不同產(chǎn)量性狀來影響雜種產(chǎn)量。光合參數(shù)與雜種產(chǎn)量擬合的回歸方程能較好地對雜交水稻早期產(chǎn)量進行預測。

3) 單株莖蘗數(shù)、葉面積指數(shù)和透光率三者的關聯(lián)性較強，單株莖蘗數(shù)與葉面積指數(shù)正相關，與透光率負相關。葉面積指數(shù)(y)與透光率(x)負相關，二者的關系可表述為y=4.783-1.254lgx。

致謝：本研究得到鐘旭華博士、傅友強博士和劉錦華同志的大力支持與幫助，誠摯感謝！