喬?hào)|東，林洋

（1.中國(guó)濕地博物館，浙江 杭州 310013；2.陜西省林業(yè)科技推廣與國(guó)際項(xiàng)目管理中心，陜西 西安 710082）

特有種是指分布區(qū)僅限于某一地區(qū)或僅生長(zhǎng)于某些特有環(huán)境的種類，其形成主要與起源時(shí)間較近、古特有種的分布?xì)堄嗉吧硹l件特異等有關(guān)［1］。特有植物的研究有助于了解某地植物區(qū)系的組成、性質(zhì)、特點(diǎn)和現(xiàn)狀，對(duì)于開(kāi)展植物資源的保護(hù)和利用有著重要的意義［2］。浙江是我國(guó)植物資源較為豐富的省份之一，地史古老，生境復(fù)雜，孕育了豐富的古老植物和特有物種［3］。杭州則是浙江省內(nèi)植物資源較為豐富的城市，孑遺、特有和珍稀植物種類多，區(qū)系成分較為復(fù)雜。關(guān)于杭州市植物區(qū)系的研究多見(jiàn)于對(duì)西湖風(fēng)景區(qū)、西溪濕地和蕭山區(qū)等特定區(qū)域［4-8］，而對(duì)杭州全域植物區(qū)系的研究鮮有報(bào)道。本研究統(tǒng)計(jì)和分析了杭州市域范圍內(nèi)中國(guó)特有種子植物的物種組成、區(qū)系成分和珍稀瀕危狀況等，其結(jié)果可為深入了解杭州市植物區(qū)系的性質(zhì)、特點(diǎn)、起源、演變規(guī)律等提供參考，并為開(kāi)展特有植物的生物多樣性保護(hù)和可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

杭州市地處長(zhǎng)江三角洲南翼、浙江省西北部，市域界于北緯29°11′～30°34′、東經(jīng)118°20′～120°37′之間，總面積約為16596 km2。其地貌類型多樣，西部、中部和南部以中低山地丘陵為主，主要山脈有天目山、白際山、龍門山等，多座山峰海拔在1500 m以上，山地和丘陵中常有喀斯特發(fā)育和帶狀河谷平原分布；東北部以平原為主，地勢(shì)低平，地表江河縱橫，湖泊星羅棋布。其氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，光照充足，雨量豐沛［9］。杭州市自然條件優(yōu)越，生物種類繁多，轄區(qū)內(nèi)的天目山以其豐富的植物多樣性、古老的植物種類和植物區(qū)系南北交匯的特點(diǎn)，使其成為研究的熱點(diǎn)之一［10］。

2 研究方法

本研究數(shù)據(jù)基于《中國(guó)特有種子植物的多樣性及其地理分布》中的中國(guó)特有種子植物名錄［11］，對(duì)照《中國(guó)植物志》《浙江植物志》《杭州植物志》《天目山植物志》等［12-23］有關(guān)物種的分布篩選形成了在杭州市域范圍內(nèi)分布的中國(guó)特有種子植物名錄，并在此基礎(chǔ)上補(bǔ)充完善了植物種類的拉丁學(xué)名、科屬及生活型等基本信息?？频姆植紖^(qū)類型根據(jù)吳征鎰等關(guān)于世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)［24］進(jìn)行界定。屬的分布區(qū)類型根據(jù)吳征鎰關(guān)于中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型［25］進(jìn)行界定。保護(hù)植物種類參照國(guó)家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于2021年9月公告的國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。瀕危植物種類參考覃海寧等中國(guó)高等植物受威脅物種名錄［26］進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

3 結(jié)果與分析

3.1 杭州市中國(guó)特有種子植物組成和生活型分析

由表1可見(jiàn)：研究區(qū)內(nèi)中國(guó)特有種子植物共100科328屬708種。其中，裸子植物極少，僅有11種，占總種數(shù)的1.55%，分屬銀杏科（Ginkgoaceae）、松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、三尖杉科（Cephalotaxaceae）、紅豆杉科（Taxaceae）；被子植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，有697種，占總種數(shù)的98.45%。被子植物種類中，雙子葉植物種類多，有86科268屬585種；單子葉植物相對(duì)較少，僅有9科51屬112種。研究區(qū)植物的生活型主要有喬木、灌木、草本和藤本四大類，其中草本植物種數(shù)最多，占總種數(shù)的43.36%，其次為喬木和灌木，藤本植物較少。

表1 杭州市中國(guó)特有種子植物物種組成和生活型統(tǒng)計(jì)Tab. 1 Composition and statistics of life form of seed plants endemic to China in Hangzhou city

3.2 杭州市中國(guó)特有種子植物科的數(shù)量結(jié)構(gòu)分析

將各科按照種的數(shù)量劃分為6個(gè)等級(jí)，依次為：含1種的科、含2～9種的科、含10～19種的科、含20～29 種的科、含30～39 種的科、＞39種的科，對(duì)各等級(jí)科內(nèi)種的數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)表2。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，＞39種的科僅有薔薇科（Rosaceae）一科，共49種；含30～39 種的科和20～29 種的科各有3個(gè)，依次為禾本科（Gramineae，38種）、唇形科（Labiatae，35種）、菊科（Compositae，31種）、莎草科（Cyperaceae，27種）、豆科（Leguminosae，26種）和殼斗科（Fagaceae，20種）；含2～9種以下的科有51個(gè)，共238種；研究區(qū)內(nèi)單種科有25個(gè)，這些科雖所含物種數(shù)量少，但在一定程度上豐富了該地區(qū)的物種多樣性，表明研究區(qū)特有種子植物科的分化程度較高。

表2 杭州市中國(guó)特有種子植物科的數(shù)量結(jié)構(gòu)分析Tab. 2 Statistics of families and species number of seed plants endemic to China in Hangzhou city

3.3 杭州市中國(guó)特有種子植物屬的數(shù)量結(jié)構(gòu)分析

將各屬按照種的數(shù)量劃分為4個(gè)等級(jí)，依次為：含1種的屬、含2～5種的屬、含6～10種的屬、＞10種的屬，對(duì)各等級(jí)屬內(nèi)種的數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)表3。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，＞10種的屬有5個(gè)，分別為薹草屬（Carex，26種）、珍珠菜屬（Lysimachia，14種）、楓屬（Acer，13種）、冬青屬（Ilex，12種）和懸鉤子屬（Rubus，11種），共有植物76種，占總種數(shù)的10.73%；含6～10種的屬有13個(gè)，其中種類較多的屬有鐵線蓮屬（Clematis，10種）、葡萄屬（Vitis，10種）、剛竹屬（Phyllostachys，9種）、莢蒾屬（Viburnum，9種）等；含5種及以下的屬有310個(gè)，共有531種，分別占總屬數(shù)的94.52%和總種數(shù)的75.00%。由此可見(jiàn)，本區(qū)域特有種子植物中小屬十分豐富，屬的分化程度高。

表3 杭州市中國(guó)特有種子植物屬的數(shù)量結(jié)構(gòu)分析Tab. 3 Statistics of genus and species number of seed plants endemic to China in Hangzhou city

3.4 杭州市中國(guó)特有種子植物科的區(qū)系分布類型分析

根據(jù)吳征鎰等的世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)，杭州市中國(guó)特有種子植物科的類型可分為7個(gè)分布區(qū)類型6個(gè)變型（見(jiàn)表4）。研究區(qū)科的分布區(qū)類型中，世界分布有28科344種，許多大科如薔薇科、唇形科、禾本科、菊科、莎草科等都屬于這一類型，且多數(shù)為草本或灌木，是森林群落中草本層和灌木層的重要組成成分。除去世界分布類型外，熱帶成分分布類型（2～7型）有45科，占總科數(shù)的62.50%，其中以泛熱帶分布科最多，共28科，占總科數(shù)的38.89%，屬于該類型的主要科有豆科、樟科（Lauraceae）、葡萄科（Vitaceae）、衛(wèi)矛科（Celastraceae）等；溫帶成分分布類型（8～15型）相對(duì)較少，有27科，占總科數(shù)的37.50%，其中又以北溫帶和南溫帶間斷分布的科最多，占總科數(shù)的15.28%，屬于該類型的科主要有殼斗科、槭樹(shù)科（Aceraceae）、楊柳科（Salicaceae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）等。我國(guó)特有分布的科銀杏科和杜仲科（Eucommiaceae）也在本區(qū)域有分布。

表4 杭州市中國(guó)特有種子植物科的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)Tab. 4 Statistics on family areal-types of seed plant endemic to china in Hangzhou city

3.5 杭州市中國(guó)特有種子植物屬的區(qū)系分布類型分析

屬的分類區(qū)類型能夠比較具體地反映植物界在進(jìn)化過(guò)程中的分異情況和地理特征，是進(jìn)一步研究植物區(qū)系的起源、演化和分布區(qū)形成的起點(diǎn)和楔子，是劃分植物區(qū)系的依據(jù)和標(biāo)志［27］。根據(jù)吳征鎰等關(guān)于中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分，杭州市中國(guó)特有種子植物屬的分布區(qū)類型可分為14個(gè)類型12個(gè)變型（見(jiàn)表5）。研究區(qū)屬的分布區(qū)類型中，世界分布有25個(gè)，如薹草屬、珍珠菜屬、蓼屬（Polygonum）、鼠尾草屬（Salvia）等，這些屬雖占有一定的比例，但因其分布范圍非常廣，很難看出植物區(qū)系的地理分布特點(diǎn)，在分布區(qū)類型的統(tǒng)計(jì)中予以扣除。從分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)結(jié)果可以看出，熱帶成分分布類型（2～7型）較少，有94屬，占總屬數(shù)的31.02%，其中又以泛熱帶分布屬最多，共41屬，如石豆蘭屬（Bulbophyllum）、鵝絨藤屬（Cynanchum）、樸屬（Celtis）等，占總屬數(shù)的13.95%；溫帶成分分布類型（8-15型）較多，共209屬，占總屬數(shù)的68.98%，其中以北溫帶分布（含變型）居多，共73屬，如柳屬（Salix）、紫菀屬（Aster）、杜鵑屬（Rhododendron）、越桔屬（Vaccinium）等，占總屬數(shù)的26.07%，這表明研究區(qū)與北溫帶植物區(qū)系間的聯(lián)系密切。另外，研究區(qū)我國(guó)特有分布的屬較多，有26個(gè)，絕大多數(shù)為單種屬，如車前紫草屬（Sinojohnstonia）、盾果草屬（Thyrocarpus）、蝦須草屬（Sheareria）、金錢松屬（Pseudolarix）等。

表5 杭州市中國(guó)特有種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)Tab. 5 Statistics on genera areal-types of seed plant endemic to china in Hangzhou city

3.6 重點(diǎn)保護(hù)植物種類

依據(jù)國(guó)家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于2021年9月公告的國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄，杭州市中國(guó)特有種子植物中國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物種類僅有3種，分別為銀杏（Ginkgo biloba）、天目鐵木（Ostrya rehderiana）和象鼻蘭（Phalaenopsis zhejiangensis），隸屬于3科3屬。其中，銀杏為中生代孑遺植物，研究區(qū)內(nèi)野生種僅見(jiàn)于天目山的禪源寺、五里亭、開(kāi)山老殿等處，現(xiàn)國(guó)內(nèi)外廣泛栽培；天目鐵木為天目山特有種，特產(chǎn)于西天目山周家坦，生于溝谷兩側(cè)，海拔250～260 m；象鼻蘭產(chǎn)于臨安和淳安，附生于海拔350～900 m的山地林中或林緣樹(shù)上。國(guó)家二級(jí)重要保護(hù)野生植物種類有28種，如金錢松（Pseudolarix amabilis）、天目貝母（Fritillaria monantha）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）等，隸屬于20科24屬。

3.7 瀕危植物種類

瀕危植物中受威脅等級(jí)為極危、瀕危、易危的物種為受威脅物種。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，杭州市中國(guó)特有種子植物中受威脅物種共46種。其中，極危等級(jí)的種類有5種，分別為銀杏、寶華鵝耳櫟（Carpinus oblongifolia）、小果秤錘樹(shù)（Sinojackia microcarpa）、天目鐵木和大花無(wú)柱蘭（Amitostigma pinguicula），隸屬于4科5屬。其中，寶華鵝耳櫟主要分布于江蘇，研究區(qū)內(nèi)分布于淳安，生于石灰?guī)r丘陵地區(qū)闊葉林內(nèi)；小果秤錘樹(shù)為浙江特有種，分布區(qū)極其狹窄，數(shù)量稀少，僅分布于臨安區(qū)青山湖泥山灣和建德市建德林場(chǎng)烏石灘分場(chǎng)，沿湖岸或山溝稱帶狀分布［28］；大花無(wú)柱蘭也是浙江特有種，分布于淳安縣以及浙江省內(nèi)的寧波、麗水、溫州和金華等地，生于山坡林下巖石上或溝谷邊陰處草地中。瀕危等級(jí)的種類有腋毛勾兒茶（Berchemia barbigera）、長(zhǎng)序榆（Ulmus elongata）、浙江馬鞍樹(shù)（Maackia chekiangensis）等13種，隸屬于10科13屬；易危等級(jí)的種類有浙江柳（Salix chekiangensis）、城口卷瓣蘭（Bulbophyllum chondriophorum）、臨安槭（Acer linganense）等28種，隸屬于19科25屬。

4 討論與結(jié)論

研究區(qū)中國(guó)特有種子植物種類豐富，有100科328屬708種。在植物種類的科屬組成上，科級(jí)以含2～9種的小型科和單種科為主，屬級(jí)以含2～5種的寡種屬及單種屬居多，這在一定程度上反映了本區(qū)中國(guó)特有種子植物種類組成的豐富程度。

研究區(qū)地理成分復(fù)雜，主要體現(xiàn)在特有植物科、屬的地理成分多樣性上。在科級(jí)水平，以熱帶性分布成分為主；而在屬級(jí)水平，則是以溫帶分布的屬最多。這與杭州處于中亞熱帶北緣，屬于溫帶和熱帶分布的過(guò)渡區(qū)有關(guān)。相較于科的分布區(qū)類型，屬的分布區(qū)類型更能反映植物區(qū)系的特性，因此本區(qū)區(qū)系特點(diǎn)表現(xiàn)為較為明顯的溫帶植物區(qū)系特征。

研究區(qū)孑遺和特有植物多。本區(qū)的現(xiàn)代植物區(qū)系中，仍保留有較多的孑遺植物，如金錢松、銀杏、天目鐵木、夏蠟梅（Calycanthus chinensis）、杜仲（Eucommia ulmoides）等。一些系統(tǒng)位置較為孤立的單種屬種類如七子花（Heptacodium miconioides）、青檀（Pteroceltis tatarinowii）、香果樹(shù)（Emmenopterys henryi）、獨(dú)花蘭（Changnienia amoena）等往往也是孑遺植物。另外，本區(qū)尚有不少浙江特有種，如杭州景天（Sedum hangzhouense）、天目山鳳仙花（Impatiens tienmushanica）、雁蕩山薹草（Carex yandangshanica）、天目山景天（Sedum tianmushanense）等，這說(shuō)明杭州是浙江省北部特有種子植物的分布中心，具有重要的生物多樣性保護(hù)價(jià)值。

近年來(lái)，隨著城市化進(jìn)程的加快和旅游業(yè)的升溫，人類日益頻繁的活動(dòng)對(duì)自然環(huán)境產(chǎn)生了強(qiáng)烈的干擾，如生境的喪失或碎片化，進(jìn)而導(dǎo)致生物多樣性降低，生物群落中互惠互利的穩(wěn)定關(guān)系發(fā)生破壞，加之部分種類適應(yīng)力差、繁殖力弱，這進(jìn)一步加劇了瀕危物種的受威脅程度，如曾經(jīng)在天目山山區(qū)比較常見(jiàn)的天目鐵木，伴隨著人類的砍伐和土地的開(kāi)墾種植，其棲息地面積不斷縮小，生境逐步碎片化，種群數(shù)量也隨之急劇減少，目前僅存有零星的野生成年植株［29］。因此，對(duì)于研究區(qū)特有性較強(qiáng)且瀕危的物種，應(yīng)降低人為干擾并采取積極有效的措施進(jìn)行保護(hù)。