周楠，穆丹，梁英輝，李青楠

（佳木斯大學(xué) 生物與農(nóng)業(yè)學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154007）

濕地是一類長期或間斷的被地表水或地下水所淹沒的地區(qū)，常伴隨著大量的水生植物和水生生物［1］。濕地具有凈化水源、調(diào)節(jié)氣候的作用，還為許多喜水生生活的動物、植物提供了棲息地，同時還可以降解環(huán)境污染。然而，由于大量的工業(yè)污水未經(jīng)處理隨意排放，化肥的隨意使用等造成水質(zhì)的改變［2］，水體重金屬污染、富營養(yǎng)化程度日益嚴(yán)重，導(dǎo)致濕地環(huán)境遭到破壞，威脅人類健康。通過植物修復(fù)技術(shù)，可以修復(fù)被污染的水域，原理是利用高等水生植物和根際的微生物，通過與環(huán)境之間進行交互，利用代謝過程吸收、富集和降解水體中的污染物［3］。植物修復(fù)是一種低成本、低能耗、低環(huán)境影響的原位生態(tài)技術(shù)［4］，微生物在其中的作用不可忽視。

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一種內(nèi)生菌根真菌，屬于需氧微生物，能與大部分植物共生，是目前已知與植物關(guān)系最密切的微生物之一［5］。濕地植物特有的根際結(jié)構(gòu)和發(fā)達的通氣組織可以為AMF及其它好氧真菌提供生存環(huán)境［6］，在濕地環(huán)境中也逐漸發(fā)現(xiàn)一些AMF可以與濕地植物共生。濕地植物通常遭受不良環(huán)境的影響造成其不能正常生長發(fā)育。AMF可以通過增加植株光合作用和代謝能力等多種途徑來促進植株的生長，從而提高其對環(huán)境的抗逆性，AMF特有的菌絲結(jié)構(gòu)也可增加植物對水中有機物與重金屬的吸收［7］。因此，本文在總結(jié)AMF提高植物的非生物脅迫能力的基礎(chǔ)上，對植物與AMF形成共生體后對富營養(yǎng)化水體及其對重金屬的吸收能力進行闡述，探討AMF在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的作用，以期為我國研究AMF在濕地恢復(fù)中的作用提供一定幫助。

1 AMF在濕地植物抵抗非生物脅迫中的作用

1.1 鹽脅迫的影響

濕地的破壞會引起土壤的鹽堿化，同時也會引起植物的損傷。鹽脅迫使植株的正常新陳代謝遭到破壞，光合作用能力降低，細胞呼吸下降，影響蛋白質(zhì)的合成，使氨基酸、胺、氨等有害物質(zhì)逐漸積累，植物的根系發(fā)育受限，生長緩慢［8］。AMF與植物根系共生，形成廣泛的菌絲網(wǎng)絡(luò)吸收土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)，提高宿主植物的光合作用、水分利用率，從而緩解植物受到的不利影響［9］。曹磊等［10］研究表明AMF可延緩鹽分對番茄（Solanum lycopersicum）生理活性的抑制，提升植株光合碳同化能力和耐鹽性。崔令軍等［11］研究發(fā)現(xiàn)AMF可與楨楠（Phoebe zhennan）形成穩(wěn)定的共生關(guān)系，對其生長有明顯的促進作用，降低了其根系激素的比值，表明其共生關(guān)系提高了楨楠的抗鹽能力。徐嘉美等［12］的研究表明，AMF對蒲公英（Taraxacum mongolicum）的生長有一定的促進作用，可以改善蒲公英的營養(yǎng)吸收狀況，提高蒲公英耐鹽性。此外，接種 AMF還可提高植物紫花苜蓿（Medicago sativa）對鹽堿的耐受能力、抗旱性和耐堿性［13-15］。

1.2 重金屬脅迫的影響

工業(yè)廢水、生活垃圾的排放導(dǎo)致水體污染，濕生植物的生活環(huán)境易受到重金屬污染的危害，影響植物生長和生物量積累，不利于濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)［16］。許雋等［17］研究發(fā)現(xiàn)對水稻（Oryza sativa）秧苗有很好的共生能力的菌株有摩西斗管囊霉（FM）和根內(nèi)根孢囊霉（RI），可顯著減緩鎘脅迫帶來的影響，促進其生長發(fā)育。王紅霞等［18］研究發(fā)現(xiàn)接種叢枝菌根真菌的小麥（Triticum aestivum）幼苗可通過土壤球囊霉素相關(guān)土壤蛋白鰲合作用將部分鎘固定在土壤中，增加根系中鎘的含量，緩解鎘對葉片造成的氧化損傷，解除鎘的部分毒性。杜紅等［19］研究表明黑麥草（Lolium perenne）接種AMF后，植物根系的微生物環(huán)境被改善，可提高土壤相關(guān)酶活性和球囊霉素含量等，增加植物抗性。王雪蓉等［20］研究表明在重金屬脅迫下接種AMF能夠促進白茅（Imperata cylindrica）的生長，促進植物光合作用。陳媛等［21］研究表明叢枝菌根真菌提高了鳶尾（Iris tectorum）的水資源利用率，使其新陳代謝速度加快，促進其生長。王瓊等［22］研究發(fā)現(xiàn)AMF可以與樟樹（Cinnamomum camphora）幼苗形成共生關(guān)系，提高其對鉛的抗性，并在鉛脅迫條件下通過調(diào)控其生理活性促進其生長。

2 AMF在濕地修復(fù)中的應(yīng)用

2.1 修復(fù)富營養(yǎng)化水體

氮、磷是植物生長過程中的必要元素，但水體中過量的氮、磷會導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化，危害植物的正常生長。叢枝菌根真菌具有龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)，可以增加對氮、磷等元素的吸收范圍［23］，提高宿主植物對這些元素的吸收。段灝等［24］研究發(fā)現(xiàn)旱傘草（Cyperus involucratus）、千屈菜（Lythrum salicaria）、黃花鳶尾（Iris wilsonii）與AMF共生后生物量與總氮、總磷的吸收量都有明顯增加。劉躲等［25］研究發(fā)現(xiàn)接種混合菌種的旱傘草（Cyperus involucratus）和石菖蒲（Acorus tatarinowii）能夠促進根際土壤硝化作用。魏帥楠［26］研究發(fā)現(xiàn)接種AMF促進了美人蕉（Canna indica）植物的生長，在低氮水體中，AMF強化了美人蕉對水中氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收能力。

2.2 修復(fù)不同重金屬污染水體

化肥、農(nóng)藥的使用、污水排放等導(dǎo)致水體重金屬污染日趨嚴(yán)重，鎘、鉛、砷、鋅是常見的環(huán)境污染物，對植物的形態(tài)生理和生物學(xué)特性產(chǎn)生不利影響，并能通過食物鏈的累積危害人體健康［27］。植物修復(fù)是一種利用植物的金屬積累潛力來清除土地金屬污染的環(huán)保方法［28］，AMF能促進植物的生長，提高植物對重金屬的抗性，并能對重金屬污染的環(huán)境進行修復(fù)［29］。研究表明，在鎘脅迫下，接種AMF的蘆竹（Arundo donax）［30］、紫花苜蓿［31］、蘆葦（Phragmites australis）和狼尾草（Pennisetum alopecuroides）［32］、鳳仙花（Impatiens balsamina）［33］、大葉女貞（Ligustrum compactum）［34］等都表現(xiàn)出對重金屬鎘具有較強的固持作用，增強根系對鎘的吸收能力。金小霞等［35］研究表明，AMF根外菌絲可以將鉛吸收并轉(zhuǎn)運至宿主植物根部，其中，摩西斗管囊霉（Fm）的效果較好，可以促進蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）的生長和根外菌絲吸收轉(zhuǎn)運鉛的能力。張翔宇［36］研究表明接種AMF可以通過降低活性氧（ROS）的產(chǎn)生能力提高ROS的清除能力，通過促進褪黑素的積累提高蒺藜苜蓿的耐鉛能力。羅鵬程等［37］研究表明在濕生環(huán)境中AMF與香蒲共生后，可促進香蒲對鎘的吸收。楊冬廣等［38］研究表明AMF-蘆葦?shù)墓采w現(xiàn)對鎘、銅等污染存在較好的修復(fù)能力。油勇強［39］也發(fā)現(xiàn)AMF-蘆葦共生體系緩解了鋅、鎘對蘆葦?shù)亩竞ψ饔?。Cheng等［40］研究發(fā)現(xiàn)接種AMF的甜高粱（Sorghum dochna）顯著降低了土壤中重金屬鉻、鉛、鋅的濃度，以及植物中鉻、鉛、鋅的濃度，低濃度AMF促進了植物對重金屬的固定化。Zhan等［41］表明接種AMF的百慕達草（Cynodon dactylon）顯著提高了土壤pH值和對磷、硫的吸收，降低了土壤中有效鉛、鋅含量和地上部鉛含量。Caporale等［42］發(fā)現(xiàn)接種AMF 的香根草（Vetiveria zizanioides）可用于凈化受砷污染的水體。孫麗欣等［43］添加AMF提高了單獨種植的黑麥草（Lolium perenne）對鈾元素的富集能力，促進了植物組合種植條件下黑麥的生物量積累。李信茹等［44］研究表明在汞脅迫下，AMF與水稻共生可降低汞對水稻造成的毒害及損傷。

3 展望

AMF與濕地植物共生后可以增強植物的抗旱性、抗鹽堿能力和對重金屬的耐受性，并且增加其對水體中氮、磷和重金屬等元素的吸收。利用AMF輔助進行濕地恢復(fù)是一種經(jīng)濟有效和環(huán)境友好的策略，改善了傳統(tǒng)植物修復(fù)技術(shù)的缺陷，為濕地修復(fù)提供了新的理論支撐和技術(shù)支撐。近年來，對濕地中的AMF的研究逐漸廣泛，許多濕地植物均可與AMF形成穩(wěn)定的共生關(guān)系。如何利用AMF進行濕地恢復(fù)，提高濕地植物的生長發(fā)育，增強對非生物脅迫的耐受能力以及對氮、磷和重金屬的吸收能力，是當(dāng)前研究的重點。但大多數(shù)研究主要集中在實驗室階段，未能廣泛應(yīng)用，對于未來利用AMF進行濕地修復(fù)的研究，可在以下方面予以加強：

第一，AMF種類及數(shù)量豐富，不同真菌對植物的共生能力、促進作用不同，對于AMF的研究方向側(cè)重于真菌的篩選、鑒定，并挑選最適合在濕地生態(tài)系統(tǒng)中利用的特定菌種。進一步利用其優(yōu)異的性能，增強濕地植物的抗污染能力，減輕濕地植物受到的損害及濕地退化等問題，使?jié)竦氐玫阶畲蟪潭鹊幕謴?fù)和保護。

第二，目前對于利用AMF與濕地植物共生后去除氮和磷的研究大多仍處于試驗階段，未能大規(guī)模應(yīng)用，且濕地污染修復(fù)植物主要以蘆葦、美人蕉等為主，應(yīng)用的濕地植物種類較少，不利于AMF在濕地環(huán)境中的利用。但現(xiàn)有研究可以證實AMF在富營養(yǎng)化水體中的重要作用。因此，加強篩選AMF菌株與不同植物形成共生體的最適組合，為其在濕地修復(fù)中提供可行性。

第三，AMF對于減輕植物的重金屬毒性、獲取營養(yǎng)物質(zhì)和改善植物在毒性條件下的性能的生理機制和分子機制方面都取得了重要的進展。在實際污染棲息地的條件下，可以更好的反映AMF在其中的作用及效果。因此，為了反映實際的現(xiàn)場條件，在補救重金屬污染的同時，應(yīng)在實際的污染現(xiàn)場測試AMF及其存活情況，為進一步的濕地修復(fù)應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。