巴音達(dá)拉

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，新疆 烏魯木齊830052）

森林物種多樣性保護(hù)機(jī)制一直以來(lái)是生態(tài)學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題之一［1］。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和人類(lèi)活動(dòng)面積的擴(kuò)展和加劇，森林的面積逐漸減少，森林物種群落構(gòu)成發(fā)生變化從而使森林生態(tài)系統(tǒng)失去平衡，甚至生態(tài)系統(tǒng)功能日益降低。第19屆國(guó)際植物學(xué)大會(huì)上科學(xué)家們呼吁保護(hù)生物多樣性，并強(qiáng)調(diào)了保護(hù)生物多樣性的重要性［2］。

從20世紀(jì)80年代開(kāi)始生態(tài)學(xué)者們就以植物與非生物因素之間的相互作用來(lái)解釋森林物種多樣性維持機(jī)制［3］。有關(guān)森林物種多樣性維持機(jī)制的研究，主要以光、水分、土壤營(yíng)養(yǎng)等非生物因素的不一致性和樹(shù)木對(duì)環(huán)境要求的不同來(lái)解釋?zhuān)?-5］。如：隨著山地地形的不同，土壤當(dāng)中的營(yíng)養(yǎng)和水份也不同，進(jìn)而影響不同樹(shù)種的分布［6］。此外，林窗（Gap）的大小也影響不同植物種類(lèi)的侵入和更新，甚至大小不同林窗中分布的樹(shù)種也有所不同［7］。

近年來(lái)，生態(tài)學(xué)者們注重植物與生物間的相互作用機(jī)制，森林植物與土壤微生物、草食動(dòng)物、無(wú)脊椎動(dòng)物、植物間的相互作用以及人類(lèi)活動(dòng)來(lái)解釋森林物種多樣性維持機(jī)制［8］，尤其是利用植物與土壤微生物之間的相互作用關(guān)系來(lái)解釋植物群落動(dòng)態(tài)［9-10］。甚至注重地下部位的菌類(lèi)群落與植物群落之間的相互作用研究森林生物多樣性維持機(jī)制［11］；如母樹(shù)周?chē)哂心撤N特異性的土壤病原菌，選擇性的危害同種實(shí)生苗，以便為異種植物提供了良好的生存空間［12-14］。

森林生態(tài)系統(tǒng)是個(gè)很復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，地形、光照度、水分等非生物因素不同的同時(shí)，也存在著無(wú)數(shù)個(gè)生物因素互相共存。在陸地生態(tài)系，地上部位和地下部位的生物群落之間具有密切的關(guān)系；地上部位的植物群落影響地下的病原菌、菌根菌、腐生菌、細(xì)菌和病毒等微生物群落的結(jié)構(gòu)，這些微生物的結(jié)構(gòu)被改變后決定地上植物的生長(zhǎng)，此過(guò)程可稱(chēng)之為植物-土壤反饋［10，15］。目前，在植物-土壤反饋方面的研究中，病原菌和菌根菌的研究為多，但是結(jié)合病原菌和菌根菌倆者的相對(duì)重要性研究報(bào)道較少［16］，應(yīng)當(dāng)重視病原菌和菌根菌2方面探討森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用機(jī)制研究。

1 病原菌對(duì)森林物種多樣性的重要性

病原菌能夠降低鄰近同種樹(shù)種實(shí)生苗個(gè)體的更新率和生長(zhǎng)率， 從而為其他物種提供生存的空間和資源，促進(jìn)多個(gè)物種共存［17-18］。1970和1971年美國(guó)生態(tài)學(xué)家Janzen［19］和Connell［7］在假設(shè)中提出森林生態(tài)系統(tǒng)中種子的擴(kuò)散以母株為中心，母株鄰近的種子和實(shí)生苗的密度高，而土壤病原菌選擇性的危害同種實(shí)生苗并提高死亡率，這一現(xiàn)象有助于維持森林物種多樣性，從而形成了Janzen-Connell模型。由于母株鄰近具有種特異性（Species specific）病原菌分布［13，16］，而導(dǎo)致母株鄰近的同種實(shí)生苗的死亡率比異種實(shí)生苗高，同種實(shí)生苗受密度-距離制約效應(yīng)（Density-distance dependent effects）為異種實(shí)生苗的更新和生存提供了良好的空間，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)多種物種共存，最終提高物種多樣性［20-29］。

密度制約（Density dependent effects）指的是母株鄰近同種實(shí)生苗完成更新、死亡等生命周期時(shí)積累病原菌，這些病原菌對(duì)同一種實(shí)生苗植株生存的過(guò)程中對(duì)同種實(shí)生苗產(chǎn)生了種特異性（或選擇性），并迅速選擇性的危害同種實(shí)生苗的生存反而對(duì)異種實(shí)生苗無(wú)影響，即母株鄰近同種實(shí)生苗密度越高病原菌的毒性越強(qiáng)烈［21］。日本東北地區(qū)冷溫帶闊葉林野外播種試驗(yàn)中，在野外Prunus grayana闊葉樹(shù)母株鄰近以5 m、15 m和25 m不同的距離高密度（同密度）播種同種實(shí)生苗。結(jié)果發(fā)現(xiàn)5 m，15 m處同種實(shí)生苗死亡率高，25 m處同種實(shí)生苗死亡率明顯減少［23］，這是由于離母株距離的增加而土壤病原菌種類(lèi)發(fā)生變化，此現(xiàn)象可用距離制約效應(yīng)機(jī)制來(lái)解釋。

密度-距離制約效應(yīng)最初在熱帶雨林研究中提出，并在該區(qū)域受到了重視［7，18，24］，隨后這一假說(shuō)在溫帶林得到了證實(shí)［16，23，26，30-33］。如Packer和Clay［18］在溫帶林發(fā)現(xiàn)Prunus serotina實(shí)生苗具有密度或距離效應(yīng)死亡；在母株鄰近P. serotina實(shí)生苗密度越高死亡率越高，土壤病原菌對(duì)實(shí)生苗的攻擊性越強(qiáng)，同時(shí)實(shí)生苗離母株越近死亡率越高。Seiwa等［23］在溫帶闊葉樹(shù)木P. grayana鄰近，發(fā)現(xiàn)同種實(shí)生苗具有密度或距離制約效應(yīng)。他們發(fā)現(xiàn)母株鄰近具有對(duì)同種實(shí)生苗特異性的土傳病原菌Phaeoisariopsis。隨著離母株的距離越近特異性土傳病原菌Phaeoisariopsis的毒性越大，同種實(shí)生苗死亡率越高。Yamazaki等［26］在8種母株鄰近發(fā)現(xiàn)對(duì)實(shí)生苗具有特異性毒性的Colletotrichum、Fusarium、Cylindrocarpon、Cladosporium、Phoma、Alternaria等屬土傳病原菌，并發(fā)現(xiàn)具有距離制約死亡現(xiàn)象，并闡明了土傳病原菌具有種特異性，而引起負(fù)反饋現(xiàn)象。

近年來(lái)，Janzen-Connell假說(shuō)的驗(yàn)證也得到了國(guó)內(nèi)學(xué)者的關(guān)注，母株鄰近同種實(shí)生苗密度制約機(jī)制的研究在我國(guó)局部地區(qū)得到了一定的驗(yàn)證［34-40］。

2 菌根菌在植物-土壤反饋機(jī)制中的作用

陸地生態(tài)上，植物為地下的病原菌和菌根菌等微生物群落提供生存的場(chǎng)所和資源。由于植物種類(lèi)與密度的不同能改變土壤中的資源量和微生物群落結(jié)構(gòu)，這些微生物結(jié)構(gòu)也能改變和影響該植物群落的成長(zhǎng)和死亡［9，15，41］。微生物群落對(duì)植物的群落影響，將植物-土壤反饋可分為負(fù)反饋（Negative feedback）和正反饋（Positive feedback）兩個(gè)方式，即普遍認(rèn)為病原菌引起負(fù)反饋效應(yīng)，菌根菌引起正反饋效應(yīng)［10，24，42］。上述Janzen-Connell假說(shuō)是個(gè)典型的負(fù)反饋效應(yīng)［10，37］。

另一方面，當(dāng)母株鄰近在一定的范圍之內(nèi)，土壤中除了病原菌以外還會(huì)有菌根菌分布。根據(jù)參與共生的真菌和宿主植物種類(lèi)及形成共生體的特點(diǎn)，將菌根可分為外生菌根、叢枝菌根、內(nèi)外生菌根、漿果鵑類(lèi)菌根、水晶蘭類(lèi)菌根、歐石南類(lèi)菌根和蘭科菌根等7大類(lèi)型；其中常見(jiàn)的菌根有外生菌根（Ectomycorrhizal）和叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizas）2大類(lèi)［43］。外生菌根通過(guò)菌絲網(wǎng)絡(luò)為植物提供營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)同種實(shí)生苗的生長(zhǎng)和生存，因此母株鄰近增加同種植物，從而形成純林導(dǎo)致發(fā)生正反饋現(xiàn)象，這一現(xiàn)象與Janzen-Connell假說(shuō)相反。這是與種特異性的外生菌根菌共生的樹(shù)種有關(guān)系［44-47］。如Quercus macrocarpa林緣0 ～ 12 m范圍之內(nèi)，Q. macrocarpa當(dāng)年生實(shí)生苗與外生菌根的感染率在60%以上，在0 ～ 12 m范圍之內(nèi)Q. macrocarpa實(shí)生苗呈現(xiàn)出了正反饋現(xiàn)象。15 m之外實(shí)生苗與外生菌根的感染率幾乎接近于零，呈現(xiàn)出了負(fù)反饋現(xiàn)象［48］，這一現(xiàn)象與Janzen-Connell假說(shuō)完全相反，這是因?yàn)橥馍鶎?duì)宿主具有一定的特異性。

除外生菌根外，大多數(shù)優(yōu)勢(shì)種都與叢枝菌根菌共生［49］；Hood等［50］于2004年通過(guò)盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)叢枝菌根菌在黑暗的條件下抗病能力較弱，而在光充足的環(huán)境下抗病能力強(qiáng)，因此可認(rèn)為Janzen-Connell假說(shuō)在光照度充足的環(huán)境下不成立。叢枝菌根菌在光充足的條件下，母株鄰近呈現(xiàn)出正反饋現(xiàn)象，而黑暗的環(huán)境母株鄰近呈現(xiàn)出負(fù)反饋現(xiàn)象。部分學(xué)者發(fā)現(xiàn)，光照度充足的林窗下土壤病原菌對(duì)實(shí)生苗的感染率比林冠下低［16，51，52］，這是因?yàn)榕c叢枝菌根菌沒(méi)有種特異性有關(guān)系，叢枝菌根菌對(duì)宿主特異性方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道［53］。有學(xué)者認(rèn)為叢枝菌根菌對(duì)植物沒(méi)有選擇性［43］，叢枝菌根菌不會(huì)促進(jìn)單一種植物的生長(zhǎng)，而同時(shí)會(huì)促進(jìn)多個(gè)植物的生長(zhǎng)，因此認(rèn)為多個(gè)物種共存的可能性比較高［54］。Bayandala于2016年通過(guò)在野外進(jìn)行播種試驗(yàn)，雖然發(fā)現(xiàn)光充足的林窗中叢枝菌根菌對(duì)抗土壤病原菌發(fā)生正反饋現(xiàn)象，但隨后在秋季發(fā)現(xiàn)母株葉傳播的葉病原菌（Leaf diseases）選擇性的危害同種實(shí)生苗發(fā)生了負(fù)反饋現(xiàn)象，從而認(rèn)為日本東北地區(qū)冷溫帶闊葉林Janzen-Connell假說(shuō)不受光照度的影響仍然能成立［16，33］。在黑暗的林冠（Forest understory）下引起負(fù)反饋現(xiàn)象是因?yàn)楹诎档臈l件下叢枝菌根菌的活性變?nèi)醴炊≡幕钚宰儚?qiáng)，而在光照度充足的林窗中叢枝菌根菌的活性變強(qiáng)反而病原菌變?nèi)酢ｋS后母株引發(fā)的葉病原菌的攻擊，遠(yuǎn)超過(guò)了叢枝菌根菌的活性而引起負(fù)反饋現(xiàn)象。

3 存在問(wèn)題及建議

土壤病原菌在森林生物多樣性維持和保護(hù)中起到了重要作用（即Janzen-Connell假說(shuō)）［54-57］。植物-土壤反饋機(jī)制是生物因素和非生物因素之間的相互作用，是一個(gè)整體聯(lián)系的關(guān)系。地上的無(wú)脊椎動(dòng)物、脊椎動(dòng)物、植物的地上與地下部位、地下微生物之間的競(jìng)爭(zhēng)、共生、寄生的結(jié)果導(dǎo)致了植物-土壤反饋，這些反饋機(jī)制和相互作用方向尚未明確。未來(lái)還需要從以下幾個(gè)方面深入開(kāi)展研究工作。

3.1 重視真菌與非生物因素相結(jié)合研究

光照度不同的環(huán)境中病原菌和菌根菌的活性不同，光照度低的環(huán)境中病原菌具有強(qiáng)烈的活性反而菌根菌活性變?nèi)?，而在光照度充足的環(huán)境中菌根菌活性強(qiáng)烈反而病原菌活性變?nèi)酢Ｒ虼嗽诠庹斩鹊偷沫h(huán)境下，病原菌的活性超越菌根菌而導(dǎo)致植物-土壤負(fù)反饋現(xiàn)象；光照度充足的環(huán)境下，菌根菌的活性超越病原菌的活性而抵抗病原，促進(jìn)植物生長(zhǎng)而導(dǎo)致植物-土壤正反饋現(xiàn)象［50-52］。因此，在不同的光環(huán)境中，病原菌、菌根菌等真菌對(duì)植物作用有所不同。水分、光照度的不同病原菌和菌根菌導(dǎo)致不同方向的植物土壤反饋，所以在今后應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)和重視真菌與非生物因素相結(jié)合，解釋生物多樣性保持機(jī)制。

3.2 結(jié)合病原菌與菌根菌兩者共同作用來(lái)解釋生物多樣性

Janzen-Connell假說(shuō)利用病原菌的種特異性提出密度-距離制約效應(yīng)，解釋了多個(gè)物種共存機(jī)制。在這基礎(chǔ)上，Bever等［9］探討菌根真菌在生態(tài)系統(tǒng)的作用提出植物-土壤反饋機(jī)制，將菌根真菌與植物之間的相互作用關(guān)系歸類(lèi)為正反饋機(jī)制，病原菌與植物之間的相互作用關(guān)系（Janzan-Connell假說(shuō)）歸類(lèi)為負(fù)反饋。通過(guò)以上的兩個(gè)植物-土壤反饋方向成功的解釋了地上植物與地下真菌之間的相互作用。但是，大部分研究都是在室內(nèi)盆栽模擬試驗(yàn)，在室內(nèi)試驗(yàn)設(shè)計(jì)中忽略了病原菌和菌根菌整體存在的一面。菌根菌與病原菌在自然界中整體存在，而不是獨(dú)立存在，土壤中的病原菌和菌根菌同時(shí)也可影響植物的生存和生長(zhǎng)量。因此應(yīng)重視野外實(shí)地試驗(yàn)，考慮結(jié)合病原菌及其菌根菌兩者共同對(duì)植物的作用。同一種植物在不同光照度、不同水分的自然條件下，引起植物-土壤反饋方向也不同。這是因?yàn)楣庹斩雀邥r(shí)叢枝菌根菌的活性超越病原菌的活性而導(dǎo)致植物-土壤正反饋，反而光照度低、水分高時(shí)菌根菌活性低于病原菌活性而導(dǎo)致植物的死亡，引起植物-土壤負(fù)反饋［50］。

目前植物-土壤反饋的研究中病原菌導(dǎo)致負(fù)反饋的研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)的研究，菌根真菌導(dǎo)致正反饋的研究主要集中在草地生態(tài)系統(tǒng)的研究，缺乏病原菌及其菌根菌在同一生態(tài)系統(tǒng)的比較研究。由于大多數(shù)研究中病原菌和菌根菌的研究者分別在室內(nèi)開(kāi)展模擬試驗(yàn)的過(guò)程，病原菌的研究者檢驗(yàn)病原菌在森林生態(tài)系統(tǒng)中的負(fù)反饋方向，而菌根菌的研究者檢驗(yàn)菌根菌在草地生態(tài)系統(tǒng)中的正反饋方向，忽略了森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)中病原菌和菌根菌共同的植物-土壤反饋。

病原菌和外生菌根菌的種特異性已驗(yàn)證，叢枝菌根菌是否有種特異性尚未不明確，因此叢枝菌根菌引起正反饋還是負(fù)反饋需進(jìn)一步檢驗(yàn)。Janzen和Connell提出病原菌具有密度-距離制約效應(yīng)以來(lái)，大多數(shù)研究在熱帶和溫帶檢驗(yàn)此理論，驗(yàn)證了病原菌的種特異性［13］。此外，外生菌根與叢枝菌根在植物-土壤反饋中的角色也不同。大多數(shù)生態(tài)學(xué)者認(rèn)為菌根菌都能導(dǎo)致正反饋。外生菌根菌通過(guò)菌絲網(wǎng)絡(luò)促進(jìn)同種植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致正反饋現(xiàn)象的發(fā)生［44］，但是近幾年來(lái)，部分研究指出叢枝菌根菌對(duì)植物不具備選擇性，它與大多數(shù)植物都能感染，因此不一定引起正反饋［53，58］。這一點(diǎn)需要檢驗(yàn)。

植物-土壤反饋機(jī)制的研究集中于降水量較好的區(qū)域，忽略了干旱區(qū)或半干旱區(qū)域森林物種多樣性中土壤真菌的作用機(jī)制。我國(guó)新疆、甘肅、青海、內(nèi)蒙古等干旱或半干旱區(qū)具有獨(dú)特的植物資源。缺乏干旱或半干旱區(qū)域森林生物多樣性保護(hù)以及維持機(jī)制的研究，應(yīng)當(dāng)重視運(yùn)用植物-土壤反饋機(jī)制、Janzen-Connell假說(shuō)機(jī)制解釋當(dāng)?shù)厣稚锒鄻有跃S持機(jī)制，為干旱區(qū)或半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理和維持物種多樣性提供重要的科學(xué)依據(jù)。