張畢紅,劉耀權(quán),黃 巖,魏 波,鄧清濤,王建國*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院,陜西楊陵 712100;2.中墾乳業(yè)股份有限公司,重慶渝北 401120)

圍產(chǎn)期指奶牛從產(chǎn)前3周至產(chǎn)后3周的階段,包括干奶期、分娩期和泌乳早期3個(gè)不同的生理階段。奶牛在此階段采食量下降,但機(jī)體養(yǎng)分需求(包括胎兒發(fā)育、分娩和泌乳啟動(dòng))急劇增加,養(yǎng)分?jǐn)z入不足以滿足機(jī)體需求,易誘發(fā)能量負(fù)平衡(negative energy balance,NEB)[1-2]。NEB狀態(tài)下,奶牛機(jī)體通過動(dòng)員各器官、組織的養(yǎng)分儲(chǔ)備來維持營養(yǎng)需求,勢必會(huì)導(dǎo)致糖脂代謝異常,此時(shí)奶牛體脂分解加劇、胰島素敏感性降低,影響肝臟糖異生功能,是脂肪肝、酮病等代謝性疾病的誘發(fā)因素[3-4]。同時(shí),脂肪動(dòng)員產(chǎn)生的大量自由基會(huì)導(dǎo)致免疫功能降低[5]。此外,糖脂代謝異常也與幾種生殖功能障礙相關(guān),如胎盤滯留和子宮內(nèi)膜炎[6]。有資料顯示,高產(chǎn)奶牛的大多數(shù)臨床疾病都發(fā)生在圍產(chǎn)期[7]。由此可見,奶牛代謝性疾病、免疫功能和繁殖性能都受糖脂代謝異常的影響。因此,緩解或解決糖脂代謝異常是奶牛圍產(chǎn)期管理需要面臨的挑戰(zhàn)。日糧營養(yǎng)調(diào)控是圍產(chǎn)期奶牛有效且常見的管理措施。由《中國畜牧獸醫(yī)年鑒》可知,從2010年(1 420萬頭)到2019年(1 045萬頭),我國奶?？傮w存欄量下降,飼養(yǎng)量下降了26%,但值得關(guān)注的是,規(guī)模化養(yǎng)殖正在占領(lǐng)市場[8]。從2010年到2018年,散養(yǎng)和小規(guī)模養(yǎng)殖場數(shù)量從228萬戶下降到64萬戶。2019年我國牛奶總產(chǎn)量(3 201萬t)是2000年的4倍,成為世界第三大牛奶生產(chǎn)國。2019年全國奶牛平均單產(chǎn)為5 993 kg/頭,較2000年增加16%,但與發(fā)達(dá)國家相比,我國奶牛生產(chǎn)能力仍存在差距。2019年歐盟和美國的奶牛平均單產(chǎn)分別為6 500 kg/頭和10 590 kg/頭。規(guī)模化養(yǎng)殖雖然增加了我國奶牛的產(chǎn)能,但奶牛機(jī)體代謝負(fù)擔(dān)也隨之加重,通過實(shí)施合理的營養(yǎng)管理措施是緩解奶牛機(jī)體代謝負(fù)擔(dān)的有效手段,特別是針對(duì)圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝異常的問題。

1 圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝的特點(diǎn)

1.1 圍產(chǎn)期奶牛糖代謝

葡萄糖的含量是糖異生、糖原分解、糖原合成、糖酵解等途徑產(chǎn)生的葡萄糖含量的總和,是保障機(jī)體正常功能的前提。肝臟能維持正常的葡萄糖穩(wěn)態(tài)。在空腹時(shí),肝臟產(chǎn)生葡萄糖;在進(jìn)食后,它又能儲(chǔ)存葡萄糖。在奶牛圍產(chǎn)期時(shí),肝糖原代謝在調(diào)節(jié)母畜體內(nèi)肝臟葡萄糖的含量中發(fā)揮了重要的調(diào)控作用。

肝糖原代謝過程如下所述[9]。禁食或饑餓會(huì)激活糖原分解,抑制糖原合成。激活胰高血糖素受體(glucagon receptor,GCGR)會(huì)促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)的環(huán)磷酸腺苷(cyclic adenosine monophosphate,cAMP)濃度增加,激活蛋白激酶A(protein kinase A,PKA),進(jìn)一步抑制葡萄糖激酶(glucokinase,GCK)基因的轉(zhuǎn)錄,抑制GCK與葡萄糖激酶調(diào)節(jié)蛋白(glucokinase regulatory protein,GKRP)的解離,從而誘導(dǎo)GCK的螯合。磷酸化會(huì)使糖原合酶失活。GCK磷酸化后激活磷酸化酶激酶,磷酸化酶激酶通過磷酸化Ser15激活糖原磷酸化酶。激活后的活性糖原磷酸化酶結(jié)合并抑制蛋白磷酸酶1(protein phosphatase 1,PP1)的亞基,從而阻止PP1依賴性糖原合酶的去磷酸化和失活。糖原磷酸化酶的協(xié)調(diào)激活和糖原合酶的抑制導(dǎo)致糖原分解。但是,奶牛進(jìn)食后,葡萄糖促進(jìn)GCK與GKRP的解離,從而導(dǎo)致GCK的細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)位。葡萄糖也變構(gòu)抑制糖原磷酸化酶。糖原合成的“直接途徑”包括將葡萄糖轉(zhuǎn)化為6-磷酸葡萄糖,然后將其摻入糖原中,而葡萄糖基單元的所有六個(gè)碳原子都完好無損。糖原合成的“間接途徑”涉及在摻入糖原之前將葡萄糖轉(zhuǎn)化為丙酮酸,并將丙酮酸轉(zhuǎn)化為葡萄糖-6-磷酸。6-磷酸葡萄糖既能變構(gòu)激活糖原合酶,又是糖原合成的底物。胰島素激活蛋白激酶B途徑(又稱AKT途徑),后者反過來誘導(dǎo)GCK的轉(zhuǎn)錄和GCK的細(xì)胞質(zhì)易位并激活磷酸二酯酶3B(phosphodiesterase 3B,PDE3B),從而降低細(xì)胞內(nèi)cAMP水平?；钚訮P1及其靶向亞基使糖原磷酸化酶去磷酸化和失活,并使糖原合酶去磷酸化和激活。最終糖原磷酸化酶的協(xié)同抑制和糖原合酶的激活共同作用合成肝糖原。

1.2 圍產(chǎn)期奶牛脂代謝

圍產(chǎn)期奶牛依賴于營養(yǎng)代謝中的生化和激素變化來滿足代謝需求。目前,脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)的出現(xiàn)改變了人們對(duì)圍產(chǎn)期脂質(zhì)生物學(xué)和脂肪毒性的理解。脂肪酸(fatty acid,FA)被公認(rèn)為是具有營養(yǎng)調(diào)控的生物活性信號(hào)分子。脂質(zhì)在化學(xué)上被定義為不溶于水但可溶于非極性溶劑的物質(zhì)(例如丙酮),包含有?；鈮A、神經(jīng)酰胺、甘油二酯、磷脂酰膽堿和氧脂。在圍產(chǎn)期奶牛中,不同的脂質(zhì)具有不同的機(jī)制作用。必需脂肪酸(essential FA,EFA)包括亞油酸(linoleic acid,LA)和α-亞麻酸(α-linolenic acid,ALA),以及LA的立體異構(gòu)體,稱為共軛亞油酸 (conjugated linoleic acid,CLA),參與許多代謝途徑,如脂肪生成、免疫功能調(diào)節(jié)和炎癥[10]。近年有報(bào)道稱,圍產(chǎn)期補(bǔ)充EFA和CLA通過誘導(dǎo)乳脂降低(milk fat depression,MFD)改善奶牛的能量平衡[11],有助于調(diào)控代謝穩(wěn)態(tài)。在哺乳動(dòng)物中,多余的能量主要以甘油三酯的形式儲(chǔ)存,當(dāng)能量需求出現(xiàn)時(shí),甘油三酯動(dòng)員增加,而飼料攝入量無法滿足這些需求。

脂質(zhì)代謝過程如下所述[12]。通過脂肪酸轉(zhuǎn)位酶(fatty acid translocase,FAT)的作用,奶牛體內(nèi)開始攝取脂肪酸(FA),然后FA在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行β-氧化。乙酰輔酶A(acetyl CoA)是脂肪酸氧化(fatty acid oxidation,FAO)途徑的終產(chǎn)物,然后可以進(jìn)入三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle,TCA cycle)或以檸檬酸鹽的形式轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中用于脂肪酸合成。過量的?；o酶A(acyl CoA)可以與膽固醇或二酰甘油(diacylglycerol,DAG)發(fā)生酯化反應(yīng),形成膽固醇酯(cholesterol ester,CE)或三酰甘油 (triacylglycerol,TG),并以脂滴的形式儲(chǔ)存。除此之外,奶牛體脂的調(diào)控還受到各種激素的協(xié)同,例如生長激素、胰島素、催乳素以及糖皮質(zhì)激素等。

脂肪的來源主要有日常飲食、脂肪細(xì)胞和肝臟合成。在奶牛泌乳早期,營養(yǎng)和能量缺乏是不可避免的。奶牛通過動(dòng)員體內(nèi)脂肪庫,分解脂肪酸作為能量燃料,以滿足能量需求。這個(gè)時(shí)期需要肝臟代謝來適應(yīng)內(nèi)環(huán)境變化,以克服代謝應(yīng)激。奶牛分娩后的主要疾病之一是脂肪肝。已有研究表明,奶牛肝臟脂質(zhì)代謝紊亂會(huì)導(dǎo)致中度和重度脂肪肝。產(chǎn)后第1個(gè)月,5%～10%的奶牛出現(xiàn)重度脂肪肝,30%～40%的奶牛出現(xiàn)輕度和中度脂肪肝[13]。脂肪組織的脂質(zhì)動(dòng)員是奶牛在圍產(chǎn)期支持能量需求的有效生理適應(yīng)。脂質(zhì)動(dòng)員增加會(huì)導(dǎo)致血液中脂肪酸濃度大幅增加,而過多的血液中的脂肪酸會(huì)被肝臟吸收。在肝臟中,當(dāng)合成脂質(zhì)超過氧化和分泌脂質(zhì)時(shí),就會(huì)形成脂肪肝。圍產(chǎn)期奶牛通常具有負(fù)能量平衡和高濃度脂肪酸,出現(xiàn)脂毒性,這被定義為脂質(zhì)和脂質(zhì)代謝物引起的組織功能障礙。

2 圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝紊亂性疾病及防控

從奶牛妊娠后期到泌乳早期的圍產(chǎn)期是一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期。在這個(gè)時(shí)期中,母畜需求的營養(yǎng)物質(zhì)迅速增加,供給胎兒并流入初乳和牛奶。斷奶后,奶牛的產(chǎn)奶量較高,在需要提供產(chǎn)奶量的情況下,奶牛的營養(yǎng)攝取量較大,導(dǎo)致營養(yǎng)負(fù)平衡,需要調(diào)動(dòng)身體儲(chǔ)備。在奶牛圍產(chǎn)期,糖脂代謝發(fā)揮重要作用,因此了解和分析圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝紊亂造成的危害及其防控非常必要。

2.1 圍產(chǎn)期糖脂代謝紊亂性疾病的危害

在奶牛圍產(chǎn)期,機(jī)體內(nèi)葡萄糖缺乏會(huì)動(dòng)員體內(nèi)脂肪,脂肪先分解甘油,再進(jìn)入三羧酸循環(huán)合成葡萄糖。同時(shí),由于葡萄糖減少引起的一系列代謝過程,使得血液中的脂肪酸含量急劇增多,會(huì)影響胰島素的調(diào)控機(jī)制,由此誘發(fā)了奶牛圍產(chǎn)期代謝障礙性疾病,例如產(chǎn)奶熱,奶牛脂肪肝和奶牛酮病等。在現(xiàn)代奶牛生產(chǎn)系統(tǒng)中,奶牛圍產(chǎn)期代謝障礙性疾病嚴(yán)重影響奶牛的健康和產(chǎn)奶量。產(chǎn)奶熱可降低干物質(zhì)攝入量、產(chǎn)奶量和生殖性能,增加繼發(fā)疾病的風(fēng)險(xiǎn),如奶牛酮病、胎盤潴留、皺胃移位、乳腺炎以及難產(chǎn)和子宮疾病的發(fā)生率。當(dāng)血清鈣水平低于2和1.4 mmol/L時(shí),分別被判定為亞臨床低鈣血癥和臨床低鈣血癥。在圍產(chǎn)期的奶牛嚴(yán)重缺乏葡萄糖,不能適應(yīng)體內(nèi)代謝、內(nèi)分泌和生理狀態(tài)的急劇變化,由此引發(fā)能量負(fù)平衡或低鈣血癥,造成產(chǎn)奶熱,最終導(dǎo)致奶牛脂肪肝和奶牛酮病,嚴(yán)重危害奶牛健康并且降低奶牛的生產(chǎn)性能。泌乳期能量需求較高,加之奶牛對(duì)干物質(zhì)采食量的減少,大部分奶牛在泌乳期早期進(jìn)入NEB狀態(tài)。表現(xiàn)出過量NEB的奶牛利用身體脂肪作為能量來源,維持快速增長的產(chǎn)奶量,導(dǎo)致身體脂肪過度動(dòng)員。圍產(chǎn)期奶牛的代謝性疾病,如奶牛脂肪肝和奶牛酮病等,會(huì)影響奶牛圍產(chǎn)期的生產(chǎn),并進(jìn)一步影響奶牛的福利、生產(chǎn)壽命和經(jīng)濟(jì)效益。

除此之外,圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝紊亂往往還伴隨著免疫相關(guān)疾病。目前,已經(jīng)有較全面的研究報(bào)道了其對(duì)中性粒細(xì)胞功能和奶牛生殖道先天免疫的不利影響,例如中性粒細(xì)胞遷移受到抑制,母畜分娩后中性粒細(xì)胞數(shù)量輕微下降;中性粒細(xì)胞吞噬功能受損和氧化破裂。中性粒細(xì)胞比例降低與奶牛的生殖性能較差有關(guān)。負(fù)能量平衡伴隨著非酯化脂肪酸(non-esterified fatty acids,NEFA)的增加,以用作牛奶生產(chǎn)的能量來源。在肝臟中,NEFA可被重新酯化為甘油三酯或通過β-氧化產(chǎn)生能量。但是,NEFA也可能促進(jìn)炎癥。奶牛產(chǎn)后極易出現(xiàn)臨床或亞臨床生殖道疾病,極有可能導(dǎo)致生殖道炎癥性疾病,多達(dá)一半的產(chǎn)后奶牛會(huì)發(fā)生子宮炎、化膿性陰道炎和亞臨床子宮內(nèi)膜炎。葡萄糖是免疫功能的重要燃料,葡萄糖減少和脂解發(fā)生共同作用,能代謝出脂肪酸,從而導(dǎo)致奶牛體內(nèi)出現(xiàn)一系列應(yīng)激反應(yīng)和炎癥反應(yīng)。這一系列由葡萄糖代謝失衡導(dǎo)致的應(yīng)激和免疫抑制乃至疾病都會(huì)導(dǎo)致泌乳性能的下降。這些都會(huì)對(duì)奶牛乳制品的生產(chǎn)質(zhì)量產(chǎn)生負(fù)面影響,并對(duì)人類健康構(gòu)成潛在威脅。在奶牛分娩后,產(chǎn)道受損,子宮內(nèi)膜淺層自然受損,幾乎所有奶牛的子宮內(nèi)都有細(xì)菌污染。奶牛無法滿足泌乳時(shí)的葡萄糖需求,導(dǎo)致免疫反應(yīng)受損,疾病風(fēng)險(xiǎn)增加,可能影響牛奶產(chǎn)量和生產(chǎn)效益,對(duì)牛群和養(yǎng)殖業(yè)不利。值得一提的是,糖脂代謝紊亂容易造成奶牛個(gè)體水平的消極影響,例如奶牛產(chǎn)后消瘦(營養(yǎng)不良)和生育能力降低(流產(chǎn)率增加)。圍產(chǎn)期奶牛干物質(zhì)采食量因胎兒生長引起的瘤胃體積減小以及激素變化而降低。

2.2 圍產(chǎn)期糖脂代謝紊亂性疾病的防控

當(dāng)奶牛嚴(yán)重缺乏葡萄糖時(shí),緩解NEB的方法之一是養(yǎng)殖場及時(shí)供給奶牛所需的能量。葡萄糖可以減少脂肪組織的脂肪酸動(dòng)員。在奶牛養(yǎng)殖中,可以在飼料中添加脂肪或精料來改善飼料能量,緩解NEB,但過量添加脂肪會(huì)抑制瘤胃微生物生長,降低瘤胃pH,增加亞臨床瘤胃酸中毒發(fā)生率。丙酸是圍產(chǎn)期奶牛糖異生的主要來源,丙酸鈣可作為一種良好的葡萄糖前體緩解奶牛NEB。研究發(fā)現(xiàn),添加丙酸鈣后,奶牛血液中β-羥基丁酸(β-hydroxybutyric acid,BHBA)含量較低,維持或增加DM攝入量對(duì)減輕圍生期NEB也至關(guān)重要[14]。在反芻動(dòng)物中,增加葡萄糖前體(如丙酸),可以優(yōu)化營養(yǎng)利用和提高產(chǎn)奶量。對(duì)于泌乳早期的奶牛,可以在日糧中添加丙酸鈣,或按每頭奶牛每日飼喂丙酸鈣,最佳劑量約為每頭奶牛每天200 g。

奶牛產(chǎn)乳熱是一種代謝性疾病,因奶牛圍產(chǎn)期血鈣濃度降低(低鈣血癥)而出現(xiàn)臨床癥狀,影響高產(chǎn)經(jīng)產(chǎn)奶牛。在奶牛飼養(yǎng)中,防止奶牛血鈣下降的兩個(gè)主要方法是,促進(jìn)骨骼鈣的動(dòng)員和從飲食中吸收鈣。在產(chǎn)犢前,可以使用少鈣飼料;在分娩前后,通過輸注5-羥色氨酸來增加血鈣濃度;在母畜產(chǎn)犢后,提高日糧中有效鈣的吸收尤為重要。瘤胃對(duì)鈣的吸收是泌乳時(shí)維持鈣穩(wěn)態(tài)的重要方式。養(yǎng)殖場可以通過使用瘤胃鈣丸(約43 g鈣)提高鈣的吸收,從而恢復(fù)奶牛血鈣濃度[15]。此外,使用氯化鈣和丙酸鈣也能預(yù)防圍產(chǎn)期奶牛產(chǎn)奶熱。

生殖道炎癥性疾病發(fā)病率高,其部分原因是經(jīng)產(chǎn)奶牛從產(chǎn)犢前約2周至產(chǎn)后3周時(shí)先天免疫功能降低。圍生期調(diào)節(jié)先天免疫反應(yīng)有助于減少生殖道炎癥性疾病的發(fā)生[16]。在奶牛圍產(chǎn)期發(fā)生炎癥時(shí),給牛群合理使用非甾體抗炎藥具有輔助抗炎作用。母畜產(chǎn)后早期治療非甾體抗炎藥可以增加產(chǎn)奶量。中性粒細(xì)胞是一種重要的炎癥細(xì)胞,也是子宮內(nèi)抵抗感染的主要防線,與子宮健康息息相關(guān)。免疫反應(yīng)對(duì)細(xì)菌病原體的抑制作用是防控生殖道炎癥性疾病的關(guān)鍵。葡萄糖供應(yīng)、低鈣血癥、體脂肪的脂質(zhì)動(dòng)員、奶牛酮病、促炎性細(xì)胞因子的共同作用調(diào)控免疫反應(yīng)[16]。調(diào)控炎癥反應(yīng)是圍產(chǎn)期奶牛的有效的管理方法,但是目前通過調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)來預(yù)防子宮疾病的方式仍在發(fā)展中

3 圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝異常的調(diào)控措施

3.1 圍產(chǎn)期飼養(yǎng)管理調(diào)控奶牛糖脂代謝的措施

把控圍產(chǎn)期奶牛飼糧營養(yǎng)物質(zhì)的配方設(shè)計(jì)和飼料原料種類的選擇,以及營養(yǎng)水平的適應(yīng)性調(diào)整對(duì)奶牛的生產(chǎn)存在重要的實(shí)際意義。確保飼糧營養(yǎng)物質(zhì)和能量水平平衡是圍產(chǎn)期奶?？茖W(xué)飼喂管理的基礎(chǔ),同時(shí)也是調(diào)控奶牛體況健康關(guān)鍵手段[17]。在奶牛飼養(yǎng)過程中,對(duì)于圍產(chǎn)后期奶牛飼喂淀粉含量低的飼糧與高淀粉飼糧相比,會(huì)誘發(fā)肝臟內(nèi)與糖異生相關(guān)的基因水平上調(diào),并且更容易引發(fā)明顯的NEB和機(jī)體炎癥[18]。同時(shí),圍產(chǎn)前期飼糧添加易發(fā)酵原料會(huì)提高瘤胃上皮組織吸收利用VFA的能力,使瘤胃內(nèi)環(huán)境更適應(yīng)泌乳期階段飼糧,并通過提高血清葡萄糖水平來降低機(jī)體脂肪分解。圍產(chǎn)期奶牛能量攝入量與泌乳需要能量不匹配,是導(dǎo)致奶牛NEB的關(guān)鍵原因,科學(xué)地調(diào)控能量攝入有助于圍產(chǎn)期的過渡。

圍產(chǎn)期奶牛體況評(píng)分(body condition score,BCS)對(duì)管理牧場奶牛群的NEB風(fēng)險(xiǎn)管控同樣具有顯著作用[19]。 圍產(chǎn)前期奶牛機(jī)體脂肪的蓄積容易引起奶牛產(chǎn)后胰島素抵抗,BCS較大的奶牛群體會(huì)使得胰島素抵抗程度提高從而導(dǎo)致體脂肪組織大量分解,進(jìn)而引發(fā)誘導(dǎo)相關(guān)代謝疾病。有研究發(fā)現(xiàn),通過奶牛酮病的流行病學(xué)表明,BCS≥4的產(chǎn)后奶牛(發(fā)病率為33.2%)會(huì)呈現(xiàn)顯著高于2

對(duì)于圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝異常,除了可能因產(chǎn)前能量供應(yīng)不平衡導(dǎo)致外,還有可能會(huì)因?yàn)槠渌涣家蛩卦斐赡膛Ｏx受限所導(dǎo)致。如畜欄衛(wèi)生情況差、通風(fēng)不暢、舍飼溫度不適宜、飲水飼槽管理不善、養(yǎng)殖密度高等牧場管理問題,以及奶牛肢蹄病、乳房炎、慢性子宮內(nèi)膜炎等疾病因素刺激均會(huì)直接或間接降低奶牛DMI,影響圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝異常,加重奶牛NEB[22]。通過優(yōu)化奶牛圍產(chǎn)期各類管理措施,將切實(shí)有效地恢復(fù)奶牛產(chǎn)后健康,提高生產(chǎn)效益。

3.2 圍產(chǎn)期補(bǔ)充營養(yǎng)性添加劑

3.2.1 過瘤胃營養(yǎng)性調(diào)節(jié)劑 葡萄糖是維持奶牛機(jī)體的基本能量來源以及合成乳所需的關(guān)鍵營養(yǎng)物質(zhì), 可作為調(diào)控圍產(chǎn)期奶牛NEB的營養(yǎng)性調(diào)節(jié)劑。生產(chǎn)中,通過添加過瘤胃葡萄糖(rumen-protected glucose,PRG)可以來作為直接補(bǔ)充奶牛小腸可吸收的葡萄糖源,RPG可以顯著增加奶牛機(jī)體對(duì)葡萄糖利用量,改善圍產(chǎn)期糖脂代謝異常的情況。研究表明,按照200 g/d PRG添加到飼糧能提高產(chǎn)后奶牛血清葡萄糖水平、DMI以及泌乳量,改善由于NEB而產(chǎn)生的奶牛不良表現(xiàn)[23]。另外,PRG還可以誘導(dǎo)產(chǎn)后奶牛子宮內(nèi)膜組織細(xì)胞的增殖,這將改善奶牛產(chǎn)后子宮的受損情況[21]。同時(shí),PRG還有望改善奶牛小腸腸道上皮組織代謝情況和促進(jìn)維持小腸的免疫穩(wěn)態(tài)[24]。

膽堿能夠降低甘油三酯在肝臟中的蓄積量,并促進(jìn)NEFA的完全氧化,可有效降低奶?；贾靖蔚娘L(fēng)險(xiǎn)。另一方面,補(bǔ)充膽堿可以抑制肝臟相關(guān)脂肪酸合成酶的表達(dá),從而減少脂肪酸合成,提高肝臟能量利用率,緩解奶牛機(jī)體NEB狀態(tài)。一般以過瘤胃膽堿(rumen-protected choline,RPC)的形式在圍產(chǎn)期奶牛飼糧中添加,有研究發(fā)現(xiàn),補(bǔ)充3 g/d的RPC,顯著降低圍產(chǎn)期奶牛血清甘油三酯含量并提高血清胰島素水平,表明RPC可以調(diào)控糖脂代謝,減輕肝臟脂肪過度沉積而對(duì)肝臟造成的損傷,改善機(jī)體NEB狀態(tài)[25]。

圍產(chǎn)期補(bǔ)充蛋氨酸可以減少奶牛機(jī)體代謝紊亂,降低奶牛產(chǎn)后甘油三酯在肝臟中的積累,以及提高產(chǎn)后DMI。同時(shí),蛋氨酸是肝臟合成谷胱甘肽所必需的原料,以及是奶牛體現(xiàn)泌乳性能的第一限制性氨基酸。然而,研究發(fā)現(xiàn)于圍產(chǎn)期奶牛日糧中添加過瘤胃蛋氨酸,僅表現(xiàn)出對(duì)乳成分和乳產(chǎn)量有積極的影響,對(duì)與能量代謝相關(guān)的血液生物標(biāo)志物無顯著改變,具體調(diào)控能力可能仍需要進(jìn)一步探究[26]。

3.2.2 促進(jìn)丙酸生成類 通過補(bǔ)充添加奶牛機(jī)體葡萄糖生成的前體物質(zhì)這一思路來調(diào)控圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝異常,是如今較為常見有效的手段。系統(tǒng)綜述眾多研究表明,飼糧添加丙二醇可間接提升奶牛血清葡萄糖水平,進(jìn)而來降低患酮病、脂肪肝等代謝性疾病的風(fēng)險(xiǎn)[27]。丙酸鈣既可作為葡萄糖合成的前體物,還會(huì)提供額外的鈣,有研究表明飼糧補(bǔ)充丙酸鈣可以提高產(chǎn)奶量的同時(shí)降低圍產(chǎn)期糖脂代謝失衡和低血鈣的發(fā)病率[28]。另外,飼糧添加莫能菌素會(huì)促進(jìn)丙酸向葡萄糖轉(zhuǎn)化,同時(shí)減緩葡萄糖在機(jī)體內(nèi)被氧化的速率,進(jìn)而改善圍產(chǎn)期奶牛能量代謝情況[29]。

3.3 奶牛瘤胃菌群重塑

對(duì)于反芻動(dòng)物而言,體內(nèi)的葡萄糖有兩大來源,分別為外源性和內(nèi)源性。外源性葡萄糖由小腸吸收,僅占反芻動(dòng)物葡萄糖需求量大約10%。其余的葡萄糖需通過瘤胃微生物發(fā)酵將飼料碳水化合物轉(zhuǎn)化為VFA,再經(jīng)過糖異生形成,這部分被稱為內(nèi)源性葡萄糖。然而,VFA的產(chǎn)量和比例與瘤胃微生物的數(shù)量和種類密切相關(guān)。由于圍產(chǎn)期飼料類型的轉(zhuǎn)變以及分娩、泌乳等因素,將會(huì)較大程度地改變瘤胃微生物區(qū)系的結(jié)構(gòu)[30]。瘤胃內(nèi)丙酸的生成主要由丙酸生成菌發(fā)酵乳酸產(chǎn)生,瘤胃內(nèi)乳酸水平降低會(huì)直接導(dǎo)致丙酸的生成量減少,進(jìn)而糖異生活動(dòng)降低葡萄糖含量下降。因此,在圍產(chǎn)前期飼糧中增添可以發(fā)酵乳酸的菌群,一定程度上可有效緩解NEB。同時(shí),待試驗(yàn)?zāi)膛Ｉa(chǎn)后移植正常泌乳奶牛的瘤胃液,也可相應(yīng)改善NEB狀態(tài)。研究發(fā)現(xiàn),按照灌服高產(chǎn)奶牛瘤胃液的方式以重塑圍產(chǎn)后期新產(chǎn)奶牛瘤胃菌群,結(jié)果顯示圍產(chǎn)期奶牛瘤胃的微生物群體結(jié)構(gòu)和相對(duì)成熟度更接近泌乳高峰期奶牛的狀況,并且可以顯著提高新產(chǎn)奶牛的DMI和泌乳量[31]。

4 小結(jié)與展望

圍產(chǎn)期奶牛長時(shí)間處于能量負(fù)平衡會(huì)引發(fā)糖脂代謝異常,繼而可能發(fā)生代謝系統(tǒng)疾病,嚴(yán)重影響奶牛生產(chǎn)性能和健康狀況。平穩(wěn)健康渡過圍產(chǎn)期,對(duì)奶牛養(yǎng)殖業(yè)意義重大。通過影響圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝的角度結(jié)合瘤胃微生物優(yōu)勢菌群以及相應(yīng)飼養(yǎng)管理技術(shù),來調(diào)控奶牛機(jī)體正常能量代謝?？墒鼓膛．a(chǎn)后恢復(fù)健康,提高其生產(chǎn)性能、繁殖性能,降低系統(tǒng)性代謝疾病的風(fēng)險(xiǎn),最終實(shí)現(xiàn)最佳的牧場收益。