吳昊　顧漢柱　王琛　張瑛　肖治林　景文疆　張耗

摘要：氮素是關(guān)系水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)形成的重要因素，過度施用氮肥不僅不會使水稻增產(chǎn)，還會造成環(huán)境問題。因此，實現(xiàn)氮肥的高效利用是農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的必由之路。植物根系是養(yǎng)分吸收的重要器官，在氮素吸收利用方面發(fā)揮著重要作用，因此充分挖掘根系的生物學(xué)潛力是提高植物氮素吸收與利用的重要途徑。本文主要概述了水稻氮肥利用效率等評價指標，并根據(jù)前人研究結(jié)果梳理了能夠高效吸收利用氮肥的水稻根系形態(tài)特征（根長、根系表面積、根體積、根尖超微結(jié)構(gòu)）和生理特征（根系氧化力、根系傷流液、根系分泌物、根系酶活性和根系激素），針對不同氮肥類型、施用時期與比例、施肥方式等，總結(jié)了不同氮肥運籌模式對水稻氮肥高效吸收利用的影響，最后提出目前存在的問題及今后研究的重點，旨在為實現(xiàn)水稻優(yōu)質(zhì)高效高產(chǎn)目標提供參考和指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：水稻；氮肥利用效率；根系特性；氮肥運籌

中圖分類號：S511.06文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）20-0009-06

氮是植物必需的營養(yǎng)元素，是氨基酸、葉綠素和蛋白質(zhì)的重要組成成分，存在于植物的各個器官中，對植物各個器官的生長發(fā)育及光合作用、呼吸作用等一系列代謝過程都具有重要影響。研究發(fā)現(xiàn)，水稻產(chǎn)量隨著施氮量不斷增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢，即當(dāng)施氮量超過一定范圍時，產(chǎn)量會相對減少，且過量氮肥流失還會造成環(huán)境問題［1］。此外，稻米品質(zhì)的形成也與氮素密切相關(guān)，在適宜的氮肥水平下，稻米具有較好的營養(yǎng)和加工品質(zhì)，但是過量施肥卻會適得其反，會提高稻米的堊白度，從而降低其蒸煮食味品質(zhì)［2］。因此，在提高稻米產(chǎn)量、改善米質(zhì)的同時實現(xiàn)氮肥的高效利用是農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的必由之路。

水稻體內(nèi)的氮素主要由根系從土壤中吸收，根系承擔(dān)著吸收水肥的重要功能，水稻各部位的生長發(fā)育及其一系列生理活動都離不開根系的支持，并且根系對水稻產(chǎn)量的形成也至關(guān)重要［3］。同樣的，不同的根系形態(tài)生理特性在地上部形態(tài)、產(chǎn)量等方面均有所體現(xiàn)。如果供氮不足，會導(dǎo)致根系生長緩慢、養(yǎng)分吸收能力下降，而如果供氮過高，又會抑制根系生長。前人圍繞水稻根系與氮肥高效吸收利用的關(guān)系，通過研究不同栽培措施下根系對水稻氮肥吸收利用的影響發(fā)現(xiàn)，無論是根系形態(tài)特征還是生理特征的改變，都會對氮肥利用效率產(chǎn)生影響，因此在實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中要因地制宜選擇合適的栽培策略來調(diào)整根系特征，以實現(xiàn)水稻氮肥利用效率和產(chǎn)量的同步提高。本文在分析前人研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，對水稻根系與氮肥高效吸收利用之間的關(guān)系進行了概述。

1 氮肥利用率評價指標

一直以來，人們對氮肥利用效率評價指標的界定各有不同，目前我國還沒有形成統(tǒng)一的評價標準，同一個公式常有不同的稱法，容易產(chǎn)生混淆。氮肥利用率（NUE）指標常常定義為作物吸氮量與施氮量的比值［4-6］。然而，水稻吸收的氮素不僅包含施入土壤的氮素，還有土壤中原本儲存的氮素，因此根據(jù)是否減去土壤中原有氮素，大致可以將氮肥利用率的研究方法分為三大類：

（1）用水稻吸氮量表示氮素的利用效率。此方法未考慮土壤原有氮素的影響，即水稻吸收的氮素并不是完全來源于所施氮肥，因而稱為氮素利用率。其中包括氮素干物質(zhì)利用率，表示水稻某一時期產(chǎn)生的干物質(zhì)量所消耗的氮素，用于提供水稻正常生命活動所需的物質(zhì)和能量。此外還有氮素產(chǎn)谷利用率，基于吸收的氮素主要用于灌漿期產(chǎn)量的形成，即水稻吸收的氮素所能產(chǎn)生的稻谷的量。

（2）設(shè)立不施氮素的氮空白區(qū)，避免土壤原有氮素的影響。此類指標大致有以下3種：氮肥吸收利用率（RE），表示被植株吸收的氮占施氮量的比例。施入土壤的氮肥往往會因為揮發(fā)、徑流或淋溶等方式散失，氮肥吸收利用率越高，表明氮肥流失越少。氮肥生理利用率（PE）是吸收的單位肥料中的氮所獲得的籽粒產(chǎn)量增加量，即投入氮肥帶來的產(chǎn)量效益。氮肥農(nóng)學(xué)利用率（AE）指單位施氮量所增加的籽粒產(chǎn)量，受外部環(huán)境條件影響較大。

（3）氮肥偏生產(chǎn)力（PFP）。偏向于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，是僅以水稻產(chǎn)量與施氮量的比值來衡量氮肥利用率的指標，土壤原有氮素的影響忽略不計。將上述水稻氮肥利用率的指標概括于表1。

2 高效吸收利用氮肥的水稻根系形態(tài)特征

水稻根系形態(tài)學(xué)特征包括根干質(zhì)量、根長、根系表面積、根體積、根冠比和根尖超微結(jié)構(gòu)等，這些特征與養(yǎng)分吸收利用效率有密切關(guān)系。根系形態(tài)受到多種因素影響，如施氮量、溫度和土壤機械阻抗等。對根系形態(tài)特征中的各種參數(shù)進行比較，探究氮肥高效吸收品種的根系形態(tài)特點，可以有目標地指導(dǎo)和控制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

2.1 根長、根系表面積和根體積

根的生長是一個動態(tài)過程，根的結(jié)構(gòu)可能會隨著周圍環(huán)境的改變而改變。以前的研究發(fā)現(xiàn)，水分和營養(yǎng)條件與水稻根系結(jié)構(gòu)、形態(tài)密切相關(guān)，從而影響產(chǎn)量［7-8］。大量報道已經(jīng)提供了證據(jù)，表明根系性狀與水稻植株的抗旱性、養(yǎng)分吸收能力直接相關(guān)，特別是與氮的吸收能力相關(guān)性較高［9-10］。在所需的礦質(zhì)養(yǎng)分中，氮的供應(yīng)對根系生長、形態(tài)和分布的影響最大。

研究發(fā)現(xiàn)，在同一正常施氮水平下，氮高效利用水稻品種在各生育期均有較好的根長、根表面積和根體積，通過發(fā)育較好的根系形態(tài)能盡可能多地吸收土壤中的氮素，減少施入土壤中的氮肥流失，提高氮素積累量［11］。同時也發(fā)現(xiàn)，根系各形態(tài)指標（根干質(zhì)量、根冠比、根長、根直徑等）也與氮素積累量呈顯著相關(guān)，因此具有良好根系形態(tài)特征的水稻品種的氮肥利用效率也相對較高［12-13］。上述指標均可作為評價水稻苗期氮高效利用品種的重要指標。

2.2 根尖超微結(jié)構(gòu)

根尖是根系中代謝活性最旺盛的部位，由于其具有接受和響應(yīng)外界信號、吸收養(yǎng)分、與外界環(huán)境進行物質(zhì)交換及合成植株生長代謝所需的各種物質(zhì)等重要功能，因此根尖細胞超微結(jié)構(gòu)的變化也能很好地反映根系活性強度。根尖細胞超微結(jié)構(gòu)主要包括線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、液泡、高爾基體、質(zhì)膜ATPase和微體等。國內(nèi)外學(xué)者通過研究氮肥對根尖細胞超微結(jié)構(gòu)和根系特征影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤氮肥條件改變時，根尖最先感受到外界環(huán)境的變化，通過改變根尖細胞中細胞器（高爾基體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體等）的數(shù)目來調(diào)整根系特征［14-17］。在相同處理條件下，氮高效利用水稻品種根尖細胞的細胞器數(shù)量相對較多，活性較強［18］。

上述參數(shù)對氮素營養(yǎng)均有重要影響，均能在一定程度上提高氮素的吸收利用效果，可以此作為篩選氮高效品種的重要指標。氮高效利用基因型水稻品種根的分枝較多，根系吸收表面積也相對較大，更有助于根系吸收土壤中的氮肥，有利于根系氮素的積累，從而為水稻產(chǎn)量提高提供物質(zhì)基礎(chǔ)。然而，根系并不是越大越好，根系越大，根系對地上光合產(chǎn)物、養(yǎng)分的需求越大，多余的根系會消耗不必要的物質(zhì)和能量，不利于提高氮肥利用效率。

3 高效吸收利用氮肥的水稻根系生理特征

3.1 根系氧化力

根系氧化力通常被認為是衡量根系生理活性的重要指標之一，根系正常生長發(fā)育、離子吸收和物質(zhì)運輸?shù)榷夹枰^高的根系氧化力。根系氧化還原能力能反映根的代謝活動，根系氧化力越高表明代謝越快，與根際環(huán)境的能量、物質(zhì)交換越旺盛，與植物吸收養(yǎng)分的能力密切相關(guān)。目前多用 α-萘胺氧化法測量根系氧化力。在正常施氮、低氮處理下，氮高效利用水稻品種具有更大的根系總吸收表面積、活躍吸收表面積，而且在低氮處理下，其根系活躍吸收表面積占比更高，表明根系活躍吸收表面積越大，其對α-萘胺的氧化能力越強，即根系氧化力越高［19-20］。在灌漿期的每個測量期間，相較于常規(guī)水稻品種，同一氮素水平處理下的氮高效利用水稻品種的根系氧化力顯著較高，有利于對氮素的吸收，從而為籽粒提供更多養(yǎng)分，實現(xiàn)產(chǎn)量提升［21-22］。因此，在低氮條件下可通過提高根系氧化力實現(xiàn)高產(chǎn)。

3.2 根系傷流液

由于根系傷流液中含有許多物質(zhì)，如礦質(zhì)元素、糖、氨基酸以及脫落酸、細胞分裂素等，因此植株生長過程中所需的許多營養(yǎng)物質(zhì)都由根系提供。目前，衡量根系活力的主要指標是根系α-萘胺氧化力、根系三苯基四氮唑（TTC）還原力和根系傷流液。前2個指標主要集中反映個體根活力，難以反映群體根系總活力。在田間條件下，根系傷流液更簡單、準確。研究發(fā)現(xiàn)，水稻抽穗期、成熟期根系傷流液量與千粒質(zhì)量、結(jié)實率呈顯著正相關(guān)［23］，表明在這一時期，根系在源源不斷向地上部輸送大量物質(zhì)、能量，以此滿足籽粒灌漿所需。施氮量不同，植物根中合成的氨基酸、根系傷流液中的氨基酸含量存在顯著差異［24-25］。而且在孕穗期、灌漿期，氮高效利用水稻品種根系傷流液中的氨基酸含量相對較高，說明其根系生理活性較高［26］。

根系生理活性是水稻生理特性的重要組成部分，在調(diào)控植株地上部生長、決定籽粒產(chǎn)量方面起著重要作用［27］。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，氮高效利用水稻品種都具有較高的根系活力，即根系傷流液量較多，且生育后期根系活力的下降速度慢［28］。較高的根系生理活性對延緩葉片衰老、延長籽粒灌漿期、充實籽粒也有顯著作用。

3.3 根系分泌物

水稻根系分泌物大多由蛋白質(zhì)、黏液等高分子量化合物組成，而低分子量化合物則更加多樣化，主要包括氨基酸、糖、羧酸鹽、有機酸等。根系分泌物中的各種物質(zhì)可在不同角度影響植物在脅迫條件下的性能［29］。例如，根系分泌物中的羧酸鹽是螯合劑，可溶解磷以供植物吸收［30］。此外，根系分泌物在促進根系與有益微生物的相互作用及抑制病原體方面也起著至關(guān)重要的作用［31］。氮是葉綠素、核酸和蛋白質(zhì)的重要成分，氮脅迫能夠影響植物的許多基本過程，如氨基酸生物合成、光合作用和三羧酸循環(huán)［32］。因此，氮脅迫下植物的根系分泌物中氨基酸、羧酸鹽和糖含量均顯著減少［33-34］。然而在同一氮素水平條件下，不同品種水稻的根系分泌物含量也大不同。有機酸是碳氮轉(zhuǎn)化的重要中間樞紐，氨基酸是氮同化的初級產(chǎn)物，因此有機酸、氨基酸作為根系分泌物中的重要物質(zhì)，其含量是影響植物體內(nèi)氮素吸收利用的主要指標之一。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，水稻氮素利用率與有機酸、氨基酸分泌總量、有機酸組分中的草酸和氨基酸組分中的天冬氨酸均呈顯著或極顯著負相關(guān)［35-36］。通過降低根系分泌物中有機酸、氨基酸含量是提高氮肥利用效率關(guān)鍵步驟，尤其是降低草酸、丙氨酸含量。

3.4 根系酶活性

土壤中的氮主要以2種無機形式（硝酸鹽和銨鹽）被植物吸收。氧氣可以通過水稻通氣組織運輸至根部，達到根際環(huán)境中的有氧條件后，根際土壤便會被氧化至一定狀態(tài)，其土壤細菌的硝化作用將得到增強，使銨鹽轉(zhuǎn)化為硝酸鹽，并將15%～40%氮轉(zhuǎn)化為硝酸鹽［18］。國內(nèi)外大量試驗結(jié)果表明，與單一銨態(tài)氮供應(yīng)相比，部分硝態(tài)氮能顯著促進水稻對氮素的吸收和利用［37-38］。由此可見，硝酸鹽的吸收和同化是影響水稻氮肥利用效率的重要因素。

硝酸鹽、銨鹽可通過水稻根系特定的通道蛋白進入植株體內(nèi)。被植物吸收后，硝酸鹽在細胞質(zhì)中被還原成亞硝酸鹽，并被運輸?shù)劫|(zhì)體中進一步還原成銨鹽［39-40］。上述2步還原過程中的關(guān)鍵限速酶是硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NiR），其中硝酸還原酶活性受硝酸鹽、光等外界因素調(diào)控，NR或NiR的過量表達通常會促進氮素吸收。而銨的過量吸收或較慢吸收都會導(dǎo)致銨中毒，且毒性會對植物生長造成一定損害，因此植物的氨同化過程對于氮素利用非常重要。氨同化的主要途徑是谷氨酰胺合酶（GS）-谷氨酸合成酶（GOGAT）途徑，銨是水稻的主要氮源，先被谷氨酰胺合酶同化為谷氨酰胺、谷氨酸，這2種物質(zhì)又是其他氨基酸生物合成的基本氮源。GS有2種異構(gòu)體，其中細胞質(zhì)GS1、質(zhì)體GS2在氮同化中具有不同的功能，GS1亞型主要參與氮的再吸收和再利用，GS2主要參與初級氮同化作用［41-42］。在水稻中，GS1、GS2基因的過度表達可增加水稻苗期對氮素缺乏的耐受性，可通過調(diào)節(jié)GS基因表達來改善氮肥利用效率。谷氨酰胺合酶、谷氨酸合成酶也被認為是衡量植物體內(nèi)氮素利用效率的一項重要生理指標。

3.5 根系激素

目前已知的植物激素主要有生長素（IAA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）。此外，茉莉酸（JA）、油菜素內(nèi)酯（BR）、多胺（PA）、獨腳金內(nèi)酯（SL）、褪黑素、水楊酸等也具有植物激素特性。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，植物激素的生物合成、代謝途徑及激素在植物生長、作物產(chǎn)量形成中的作用研究取得了重要進展。ABA在幾乎所有含有葉綠體和其他質(zhì)體的植物細胞中都能合成。有研究發(fā)現(xiàn)，由根系主要合成的ABA、CTK經(jīng)韌皮部導(dǎo)管輸送到地上部分來調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育［43］。

Wei等研究發(fā)現(xiàn)，在各施氮條件下，各品種水稻根系的CTK含量均從分蘗期到成熟期呈上升趨勢，氮高效吸收品種的CTK含量明顯較高［22］。在不同施氮條件下，氮高效吸收水稻品種的ABA含量從分蘗期到成熟期也相對較高，表明隨著氮素吸收能力的提高，水稻根系生理活性也隨之提高，進一步說明激素含量差異是氮高效吸收品種的生理基礎(chǔ)。前人研究發(fā)現(xiàn)，CTK是根系生理的重要指標，與根系活力性狀、灌漿期灌漿速率密切相關(guān)［44-45］。水稻根系及地上部分的生長和離子吸收的重要條件之一是較高的根系活力。根系氧化活性和根源ABA、CTK含量在灌漿期與高氮條件下的結(jié)實率顯著相關(guān)［22］，這意味著在灌漿期提高水稻根系A(chǔ)BA、CTK含量可提高根系活力，從而提高水稻產(chǎn)量潛力。上述研究結(jié)果表明，植物激素含量與根系生理特征密切相關(guān)，是不同生育期調(diào)節(jié)根系形態(tài)生理特征及維持正常生長的重要因素。尤其是在生育中后期，ABA和CTK含量、根系氧化活性及根系活躍吸收表面積較高的氮高效吸收品種表現(xiàn)尤為明顯，從而提高了氮肥吸收效率，提高了結(jié)實率。

根系對氮的吸收能力是由形態(tài)、生理特征決定的，較大的根系和較活躍的生理特性都有利于提高氮素吸收量。為了協(xié)調(diào)促進水稻對氮的吸收和利用，應(yīng)盡可能改善根系生理特性，同時保持根系的最佳大小，這樣才能在同樣氮肥條件下實現(xiàn)氮肥的高效吸收利用。

4 氮肥運籌對水稻氮肥吸收利用的影響

水稻產(chǎn)量的提高大部分得益于化學(xué)肥料的施用，其中氮肥效果最明顯，因此合理的氮肥運籌模式在實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中至關(guān)重要。不同的氮肥類型、施肥配比、施肥方式、施肥時期等對水稻不同生育期的影響也不同。其中氮肥類型主要包括銨態(tài)氮肥（硫酸銨、氯化銨、碳酸氫銨、氨水和液氨）、硝態(tài)氮肥（硝酸鉀、硝酸鈣）、銨態(tài)硝態(tài)氮肥（硝酸銨、硝酸銨鈣）、酰胺態(tài)氮肥（主要指尿素）。有機肥、無機肥及緩釋氮肥等肥料配合施用不僅能夠提高肥料利用率和土壤供氮特性，而且能在單施化肥的基礎(chǔ)上提高植株吸收養(yǎng)分的能力，有機肥和無機肥配施使土壤養(yǎng)分豐富的同時，也有利于水稻植株、葉片的生長［46-47］。緩釋肥因其緩慢釋放營養(yǎng)元素減緩肥效淋失的特性，能夠避免單次施肥過量且能實現(xiàn)水稻不同生育時期對營養(yǎng)物質(zhì)的不同需求量，更有利于水稻根系的生長、產(chǎn)量的形成。緩釋肥與無機肥配施能夠減少20%氮肥用量，并且能顯著促進根系生長，更有利于植株吸收土壤養(yǎng)分，最終實現(xiàn)高產(chǎn)。

水稻不同生育期氮肥配比也能在一定程度上影響氮肥利用率。趙鋒等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)采用氮肥后移的氮肥配比，能促進主根扎根更深，有利于根系傷流量的提高，在此氮肥運籌模式下，水稻具有較強的根系活力，能在灌漿期為籽粒提供充足的營養(yǎng)和物質(zhì)支持，促進籽粒灌漿，提高產(chǎn)量［48］。研究發(fā)現(xiàn)，平衡施肥（氮肥按5 ∶3 ∶2比例施用基肥、分蘗肥和穗肥）處理能夠滿足水稻苗期、分蘗拔節(jié)期、孕穗開花期對氮素的不同需求，減少因過量施肥造成的氮素損失，提高氮肥吸收效率［49-50］。

氮肥吸收效率也會受施肥方式的影響。側(cè)深施氮即在水稻生育前期將氮肥直接施用在水稻根部土壤，減少氮肥因揮發(fā)、徑流或淋溶等方式造成的損失，有利于水稻分支根的增多和主根生長，增大根系表面積和體積，良好的根系特征也能在一定程度上減少因惡劣環(huán)境條件對水稻植株造成的不可逆損傷以致減產(chǎn)［51］。趙紅玉等研究發(fā)現(xiàn)，在氮肥深施后，氮素的損失明顯減弱，水稻的氮素利用效率顯著增加［52］。

綜上所述，不同施肥方式和氮肥配施等方式均能在一定程度上通過改變根系生理形態(tài)特征來提高水稻氮素利用效率，減少氮肥損失，避免造成資源浪費和環(huán)境破壞。盡管目前在水稻各生育時期氮肥施用比例不盡相同，但大致符合氮肥后移的規(guī)律，合理的氮肥運籌對于水稻氮肥吸收利用效率也至關(guān)重要，有助于實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效的目標。

5 存在的問題與展望

氮素利用效率的提高過程包括氮素吸收、氮素從根到地上部的運輸、氮素同化和氮素再分配，每個步驟都是氮素利用效率提高所必需的，這一系列過程研究目前還不夠系統(tǒng)和深入。此外，在追求高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的過程中，如何充分挖掘水稻氮素吸收利用的遺傳潛力來提高氮素利用率，仍然是國內(nèi)國際關(guān)注的關(guān)鍵科學(xué)問題。建議今后從以下幾個方面深入系統(tǒng)研究：（1）根據(jù)氮素吸收利用過程從整株水平研究氮素高效吸收利用的生理機制。（2）深入研究水稻氮素代謝過程與根系激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)之間的關(guān)系。（3）研究不同環(huán)境條件和栽培措施下對不同水稻品種氮素吸收利用的影響，降低過量施肥帶來的影響，充分挖掘品種高產(chǎn)潛力，助力綠色農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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收稿日期：2023-01-13

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：32071944）；國家重點研發(fā)計劃（編號：2022YFD2300304）；江蘇省六大人才高峰高層次人才項目（編號：SWYY-151）；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程（PAPD）；揚州大學(xué)交叉學(xué)科高層次青年支持項目（2021）。

作者簡介：吳 昊（1999—），男，湖北黃岡人，碩士研究生，主要從事水稻栽培生理研究。E-mail：w18205253197@163.com。

通信作者：張 耗，教授，主要從事水稻高產(chǎn)生理與栽培管理研究。E-mail：haozhang@yzu.edu.cn。