張彥麗　邱甜　張鶴林　黃家興　于水月　齊虹凌　張蕾　楊悅

摘要：為了篩選適應(yīng)低磷土壤的磷高效大豆基因型及相關(guān)的篩選指標(biāo)，通過大田試驗和盆栽試驗對黑龍江省40個大豆基因型的磷效率特性進(jìn)行篩選與鑒定。結(jié)果表明，各大豆基因型根據(jù)作物養(yǎng)分效率和作物施肥的反應(yīng)程度可劃分為4種類型：磷低效低產(chǎn)、磷低效高產(chǎn)、磷高效高產(chǎn)和磷高效低產(chǎn)，各類型在大田試驗中出現(xiàn)比例分別為37.5%、17.5%、35.0%和10.0%，在盆栽試驗中出現(xiàn)比例分別為40.0%、12.5%、32.5%和15.0%。大豆基因型的耐低磷特性在不同年度間非常穩(wěn)定。相關(guān)分析研究表明，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和地上部干質(zhì)量與大豆的耐低磷特性密切相關(guān)。低磷脅迫下，可以通過大田試驗與盆栽試驗相結(jié)合的方法篩選出較穩(wěn)定的磷高效基因型，同時可以把與耐低磷相關(guān)的農(nóng)藝性狀作為鑒定磷高效大豆基因型的篩選指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：大豆；低磷脅迫；磷效率；農(nóng)藝性狀；篩選指標(biāo)；大田試驗；盆栽試驗

中圖分類號：S565.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）20-0101-06

磷是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中非常重要的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，是不可再生的重要礦產(chǎn)資源。目前土壤嚴(yán)重缺磷已成為世界范圍內(nèi)的普遍問題，在全球13.19億hm2農(nóng)田土壤中，大約有2/5土壤處于嚴(yán)重缺磷的狀態(tài)［1］，在中國1.07億hm2的農(nóng)田中約有2/3嚴(yán)重缺磷［2］。所謂缺磷是指土壤中全磷含量較高的情況下，土壤中的有效磷缺少。在酸性紅黃壤與石灰性土壤中，全磷含量通常比有效磷高數(shù)百倍，所以絕大多數(shù)土壤均為“遺傳學(xué)缺磷”而非“土壤學(xué)缺磷”［3-5］。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)通過施肥可以緩解缺磷現(xiàn)象，但由于磷在土壤中很容易被鈣、鎂、鐵、鋁等元素所固定，并轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锓浅ｋy利用的難溶態(tài)磷，降低了土壤中有效磷的含量，所以磷在生產(chǎn)當(dāng)季利用率很低［6-7］。

基于生態(tài)環(huán)境與經(jīng)濟(jì)效益2個方面的考量，采用低投入高效率的方法來解決作物生長中的缺磷問題。許多科學(xué)研究已經(jīng)證實，不同植物之間和同種植物的不同品種（系）間存在著較大的基因型差異，其中不同植物間的差異相當(dāng)明顯［8-10］，這就為培育和篩選磷高效植物基因型提供了大量的遺傳資源。因此，充分發(fā)揮植物強大的自身潛力，通過篩選和利用磷高效的植物基因型來有效利用土壤中難溶態(tài)的磷元素資源，已成為近年來許多科學(xué)家亟待解決的問題［11］。研究表明，針對大部分農(nóng)作物和蔬菜已篩選出一批優(yōu)質(zhì)、抵抗養(yǎng)分逆境脅迫較強的種質(zhì)資源。到目前為止，針對大豆主產(chǎn)區(qū)，東北高寒地區(qū)主要栽培大豆基因型磷效率特性的篩選與鑒定研究報道較少，因此，本研究對黑龍江省推廣面積較大的40份栽培大豆基因型的磷效率特性進(jìn)行了篩選與鑒定，首先采用田間試驗進(jìn)行初篩，再通過盆栽全生育期試驗進(jìn)行復(fù)篩，即2步篩選法，觀察不同磷效率大豆基因型的耐低磷特性在年度間的穩(wěn)定性。最終篩選年度間穩(wěn)定的磷高效大豆基因型，同時篩選出田間試驗中與磷效率相關(guān)的農(nóng)藝性狀作為鑒定指標(biāo)，為以后大豆育種和有關(guān)生理遺傳機制的研究提供可靠材料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

選用黑龍江省推廣面積較大的40個栽培大豆［Glycine max （L.） Merrill］基因型作為試驗材料，代號及基因型見表1。試驗材料由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所和東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所提供。

1.2 研究地點概況

田間試驗地點在黑龍江省肇東市新城鄉(xiāng)，耕作土壤為石灰性黑鈣土，質(zhì)地為壤土，前茬為糧食作物玉米。盆栽試驗所用土取自黑龍江省肇東市新城鄉(xiāng)耕作土壤，質(zhì)地為壤土，取土深度為20 cm耕層。土壤理化性質(zhì)見表2，測定方法參考《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》［12］，試驗土壤全磷含量較高，而有效磷含量較低。

1.3 試驗設(shè)計

田間試驗于2020年在黑龍江省肇東市新城鄉(xiāng)進(jìn)行。試驗共設(shè)高磷和低磷2個處理（表3），每個處理4次重復(fù)，行長1.5 m，寬70 cm，設(shè)保護(hù)行，每個重復(fù)內(nèi)各材料種植10株，隨機排列，試驗期間進(jìn)行常規(guī)管理，注意病蟲害的防治，收獲并進(jìn)行考種，考察株高、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、每莢粒數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量、冠部干質(zhì)量、根干質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（籽粒產(chǎn)量）等指標(biāo)。用經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量作為判斷磷效率的指標(biāo)。

盆栽試驗于2021年在牡丹江師范學(xué)院植物園進(jìn)行。試驗共設(shè)2個磷處理（表4），每個處理重復(fù)4次。將磷肥及其他肥料與過3 mm篩的風(fēng)干土充分混勻，裝入20 L的塑料桶中，每桶中播10粒飽滿的種子。出苗10 d后間苗，每桶留下3株大小均勻一致的幼苗。收獲、考種，考察性狀與大田試驗相同。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本試驗數(shù)據(jù)均用Excel 2021、DPS V19.05數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高低磷處理下供試大豆產(chǎn)量的基因型差異

在田間試驗和盆栽試驗條件下，將40個大豆基因型在高低磷處理下的產(chǎn)量進(jìn)行比較（圖1和圖2）。從表5可以看出，不同大豆基因型之間差異達(dá)到極顯著水平（F田間=5.371**，F(xiàn)盆栽=9.134**）。低磷條件下產(chǎn)量的變異系數(shù)均較大（田間26.9%，盆栽20.9%），表明在這樣的低磷條件下大豆磷效率的基因型差異可以表現(xiàn)出來，適合進(jìn)行大豆磷效率的篩選。

2.2 大豆磷營養(yǎng)效率鑒定

植物的磷效率通常以低磷條件下的生物量、產(chǎn)量或磷素累積量為指標(biāo)［13-15］。用經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（籽粒產(chǎn)量）作為判斷磷效率的指標(biāo)［15］，供試大豆的磷效率具有極顯著的基因型差異（表5）。施磷肥能夠增加大豆的籽粒產(chǎn)量，但不同基因型對供磷水平存在顯著的基因型差異。Lynch根據(jù)植物養(yǎng)分效率和植物對磷肥水平反應(yīng)程度分類標(biāo)準(zhǔn)，用經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量作為磷效率指標(biāo)，將供試大豆的磷效率和植物對施肥的反應(yīng)分為4種不同類型［16］：Ⅰ 磷低效低產(chǎn)型（產(chǎn)量均分別低于其在高低磷處理下的平均值）；Ⅱ 磷低效高產(chǎn)型（產(chǎn)量在低磷處理下低于其平均值，但在高磷處理下高于平均值）；Ⅲ 磷高效高產(chǎn)型（高低磷處理下，產(chǎn)量均分別高于其平均值）；Ⅳ 磷高效低產(chǎn)型（在低磷處理下高于其平均值，但在高磷處理下低于平均值）［15，17］。其中，在大田試驗中，Ⅰ類選出15個，占總數(shù)的37.5%，Ⅱ類選出7個，占總數(shù)的17.5%，Ⅲ類選出14個，占總數(shù)的35.0%，Ⅳ類選出4個，占總數(shù)的10.0%（圖3-a）；在盆栽試驗中，Ⅰ類選出16個，占總數(shù)的40.0%，Ⅱ類選出5個，占總數(shù)的12.5%，Ⅲ類選出13個，占總數(shù)的32.5%，Ⅳ類選出6個，占總數(shù)的15.0%（圖3-b）。將大田試驗鑒定結(jié)果與盆栽試驗鑒定結(jié)果進(jìn)行比較，可以選出在2年內(nèi)磷效率類似的大豆基因型。

2.2.1 磷低效低產(chǎn)型 包括5個基因型，在低磷條件下產(chǎn)量水平較低，增加磷素的供應(yīng)也不能大幅度提高產(chǎn)量，在實際生產(chǎn)中直接利用的意義不大，但是這一類型與磷高效高產(chǎn)類型形成鮮明的對照，可進(jìn)行磷效率生理生化機制及遺傳控制等對比試驗。通過這方面的基礎(chǔ)研究，可為作物的植物營養(yǎng)性狀的遺傳改良、獲得綜合性狀優(yōu)良的磷高效基因型提供理論依據(jù)。

2.2.2 磷低效高產(chǎn)型 包括2個基因型，在低磷條件下產(chǎn)量較低，但增加磷素的供應(yīng)后產(chǎn)量提高幅度較大，在生產(chǎn)中僅適用于磷肥施用量高的地區(qū)。

2.2.3 磷高效高產(chǎn)型 包括9個基因型，既表現(xiàn)出對低磷土壤較強的適應(yīng)性，在磷供應(yīng)充足時又有較大的增產(chǎn)潛能，這是理想的植物類型，也是進(jìn)行植物營養(yǎng)性狀改良的理想目標(biāo)，其中綜合性狀優(yōu)良的既可以在缺磷地區(qū)直接用于生產(chǎn)，也可適用于磷肥施用量高的地區(qū)。

2.2.4 磷高效低產(chǎn)型 包括1個基因型，在低磷條件下可以獲得較高的產(chǎn)量，表現(xiàn)出對低磷土壤較強的適應(yīng)性，可作為植物營養(yǎng)性狀改良的遺傳資源加以利用，但是增加磷素的供應(yīng)對其產(chǎn)量的提高較為有限，不適合直接用于高投入的生產(chǎn)系統(tǒng)，因此在生產(chǎn)上應(yīng)用時，可適當(dāng)降低磷肥的使用量，達(dá)到節(jié)肥的目的。

由于篩選的標(biāo)準(zhǔn)比較嚴(yán)格，因此這17個大豆基因型在2年內(nèi)的產(chǎn)量潛力和磷效率是比較穩(wěn)定的，并且是比較典型的基因型。其他基因型或者磷效率發(fā)生了改變，或者產(chǎn)量潛力發(fā)生了變化，表現(xiàn)不穩(wěn)定。例如17號大豆基因型HH35在2年中的磷效率均較低，但是6號大豆基因型HN42在田間試驗為低產(chǎn)基因型，在盆栽試驗為高產(chǎn)基因型（表6）。

2.3 大豆磷效率年度間的穩(wěn)定性

利用40個大豆基因型分析了其磷效率的年度間穩(wěn)定性。比較同一基因型在田間試驗、盆栽試驗磷效率分類的變化，結(jié)果（表6）發(fā)現(xiàn)共有17個基因型的磷效率是穩(wěn)定的，占供試基因型的42.5%，有17個基因型或者由高（低）效轉(zhuǎn)變?yōu)榈停ǜ撸┬В蛘哂筛撸ǖ停┊a(chǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)榈停ǜ撸┊a(chǎn)，同樣占供試基因型的42.5%，其余6個基因型的磷效率發(fā)生了很大變化，這6個基因型分別為DN43、HN42、HN46、HN44、HH32、JL28。對于DN43、HN42、HN46來說，在田間試驗鑒定為磷低效低產(chǎn)基因型，盆栽試驗鑒定為磷高效高產(chǎn)基因型。對于HN44、HH32、JL28來說，在田間試驗鑒定為磷高效高產(chǎn)基因型，盆栽試驗鑒定為磷低效低產(chǎn)基因型?？傮w來看，磷效率發(fā)生極端變化的可能性較小，占供試基因型的15.0%，可能是由試驗過程中的偶然因素引起的。

表6還表明，在磷效率表現(xiàn)穩(wěn)定的基因型（17個）中，磷高效高產(chǎn)型較多，有9個基因型，占總數(shù)的52.9%；磷低產(chǎn)低效型次之，有5個基因型，占29.4%；磷低效高產(chǎn)型和磷高效低產(chǎn)型最少，分別為2個基因型和1個基因型，分別占11.8%和5.9%。這表明磷高效高產(chǎn)基因型的年度穩(wěn)定性最好，磷低效高產(chǎn)型和磷高效低產(chǎn)型的年度穩(wěn)定性較差。

2.4 不同施磷條件下大豆植株農(nóng)藝性狀與磷效率（籽粒產(chǎn)量）的相關(guān)分析

將田間試驗和盆栽試驗最終篩選出的年度間較穩(wěn)定的磷高效高產(chǎn)基因型和磷低效低產(chǎn)基因型（表6）進(jìn)行農(nóng)藝性狀對比分析，以探討大豆植株農(nóng)藝性狀與磷效率之間的關(guān)系。由表7可以看出，大豆的磷效率是受多個農(nóng)藝性狀影響的。在低磷條件下，從相關(guān)系數(shù)來看，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、每莢粒數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量相關(guān)極顯著，根干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量相關(guān)顯著。在高磷條件下，節(jié)數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量相關(guān)顯著，分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)與籽粒產(chǎn)量相關(guān)達(dá)到極顯著水平?？梢姡瑹o論在高磷條件下還是在低磷條件下，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量均具有顯著或極顯著的相關(guān)性，并且低磷條件下的相關(guān)系數(shù)均大于高磷條件，說明這3個農(nóng)藝性狀與大豆植株的磷營養(yǎng)特性密切相關(guān)，這可以作為“磷高效”大豆基因型田間試驗鑒定的農(nóng)藝性狀指標(biāo)。

3 討論與結(jié)論

礦質(zhì)養(yǎng)分基因型篩選最理想、最可靠的方法之一是全生育期田間試驗［18］。在低養(yǎng)分有效性時，作物生長或產(chǎn)出的能力稱之為效率，低養(yǎng)分有效性時，作物生長或產(chǎn)出量較高，稱之為高效率，反之則為低效率［19］。根據(jù)磷高效的定義，作物的磷效率最終以產(chǎn)量（生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量）決定，人們通常采用絕對指標(biāo)（在一定的土壤養(yǎng)分條件下植物養(yǎng)分的吸收量或產(chǎn)量）或相對指標(biāo)（在土壤養(yǎng)分脅迫條件下植物的養(yǎng)分吸收量或產(chǎn)量與其在土壤養(yǎng)分充足時的比例）作為磷效率的具體評價指標(biāo)，但是在實際生產(chǎn)中，單獨采用絕對指標(biāo)或相對指標(biāo)來評價植物的養(yǎng)分效率都不夠完善，而將二者結(jié)合起來進(jìn)行綜合考慮才是比較嚴(yán)謹(jǐn)?shù)模?0-23］。本試驗的初級鑒定是將絕對產(chǎn)量指標(biāo)和相對產(chǎn)量指標(biāo)結(jié)合起來綜合評價大豆磷營養(yǎng)效率。通過盆栽試驗進(jìn)行大豆磷營養(yǎng)效率的再次鑒定，因為盆栽試驗也是用于作物耐低磷營養(yǎng)特性快速鑒定的較好方法。盆栽試驗設(shè)計在盡可能接近大豆田間的生長環(huán)境的同時，可以使土壤肥力、灌水達(dá)到均一，這樣可以使大豆根系活化、有效利用土壤的磷素營養(yǎng)特性得到充分的表達(dá)。本試驗結(jié)果表明，可以通過大田試驗與盆栽試驗相結(jié)合的方法篩選出較穩(wěn)定的磷高效基因型，這與邢宏燕等的觀點［24-25］相同。還有人提出小麥的大田篩選體系：第1步是農(nóng)藝性狀鑒定篩選，第2步是微區(qū)磷效率鑒定篩選，第3步是小區(qū)試驗磷效率鑒定［26］。耐低磷大豆基因型的篩選采用全生育期田間試驗可以進(jìn)行鑒定。因此，篩選出簡便、直觀又可靠的全生長期鑒定指標(biāo)極其重要。作物在低磷脅迫環(huán)境中，基因型的差異最終反映在生物學(xué)性狀上。目前，關(guān)于植物耐低磷能力評價還沒有統(tǒng)一的指標(biāo)［14］。Courley等指出，對植物營養(yǎng)基因型的定義應(yīng)以生物量為標(biāo)準(zhǔn)［27］。有人提出，株高、冠部和根部的干質(zhì)量、鮮質(zhì)量、植株全磷含量［28］、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉面積、莖粗和根體積是評價大豆苗期耐低磷性的篩選指標(biāo)［29］。

對于大豆耐低磷能力的評價，有學(xué)者認(rèn)為植物冠部干質(zhì)量與磷效率相關(guān)性較高［30］，還有人認(rèn)為應(yīng)以植株的百粒質(zhì)量和株高為標(biāo)準(zhǔn)［31］。本研究發(fā)現(xiàn)，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)，因為大豆的磷效率受多個農(nóng)藝性狀影響，用單一的農(nóng)藝性狀作為衡量磷效率的指標(biāo)是不適宜的，因此應(yīng)該選用1個綜合的指標(biāo)來評價磷效率才是比較可靠的。

參考文獻(xiàn)：

［1］Long L，Ma X，Ye L，et al. Root plasticity and Pi recycling within plants contribute to low-P tolerance in Tibetan wild barley［J］. BMC Plant Biology，2019，19（341）：2-13.

［2］楊明號，何 進(jìn)，劉鴻雁. 大豆低磷適應(yīng)策略研究進(jìn)展［J］. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2019，38（1）：68-73.

［3］曾維英，孫祖東，蔡昭艷，等. 不同大豆新品種苗期耐低磷的鑒定與篩選［J］. 廣西農(nóng)學(xué)報，2015，30（1）：14-17.

［4］Zhou T，Du Y，Ahmed S，et al. Genotypic differences in phosphorus efficiency and the performance of physiological characteristics in response to low phosphorus stress of soybean in southwest of China ［J］. Frontiers in Plant Science，2016，7：1776.

［5］張彥麗，谷思玉，曾祥書，等. 接菌壯秧劑對低磷土壤水稻秧苗生理生化特性的影響［J］. 西北植物學(xué)報，2007，27（10）：2059-2064.

［6］劉昭君，林 華，王義安，等. 磷肥種類對李氏禾富集銅、鉻的影響及其生理響應(yīng)［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2021，30（2）：412-419.

［7］張彥麗，谷思玉，許景鋼. 不同施磷條件下大豆植株農(nóng)藝性狀與磷效率的關(guān)系［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2008，24（3）：142-146.

［8］Ceasar S A，Ramakrishnan M，Vinod K K，et al. Phenotypic responses of foxtail millet （Setaria italica） genotypes to phosphate supply under greenhouse and natural field conditions［J］. PLoS One，2020，6：1-25.

［9］陳雯彬，歐陽澤怡，歐陽碩龍，等. 低磷脅迫對植物生長及生理特性影響的研究進(jìn)展［J］. 湖南林業(yè)科技，2020，47（3）：132-136，146.

［10］馬 紅，黎力乙，李 寧. 不同供磷水平對苜蓿生理特征和磷素營養(yǎng)的影響［J］. 中國草地學(xué)報，2021，43（8）：34-41.

［11］Lin Y，Chen G，Hu H，et al. Phenotypic and genetic variation in phosphorus-deficiency-tolerance traits in Chinese wheat landraces［J］. Plant Biology，2020，330（20）：2-9.

［12］魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，1999：13-165.

［13］Clark R B. Physiology of cereals for mineral nutrient uptake，use，and efficiency［M］//Baligar V C，Duncan R R. Crops as enhancers of nutrient use. San Diego：Academic Press，1990：131-209.

［14］嚴(yán)小龍，張福鎖. 植物營養(yǎng)遺傳學(xué)［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1996：80-118.

［15］趙 靜，付家兵，廖 紅，等. 大豆磷效率應(yīng)用核心種質(zhì)的根構(gòu)型性狀評價［J］. 科學(xué)通報，2004（13）：1249-1257.

［16］Lynch J. The role of nutrient-efficient crops in modern agriculture［J］. Journal of Crop Production，1998，1（2）：241-264.

［17］劉 靈. 大豆根形態(tài)構(gòu)型對磷效率的影響及其與菌根的相互作用［D］. 廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

［18］Gerloff G C. Intact-plant screening for tolerance of nutrient-deficiency stress［J］. Plant and Soil，1987，99：3-15.

［19］徐青萍，羅超云，廖 紅，等. 大豆不同品種對磷脅迫反應(yīng)的研究［J］. 大豆科學(xué)，2003（2）：108-114.

［20］武海燕，李喜煥，李文龍，等. 大豆耐低磷性狀鑒定及優(yōu)異種質(zhì)篩選［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，49（1）：61-67.

［21］賈緒存. 玉米側(cè)根對低磷脅迫的響應(yīng)及其生理生化機制［D］. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［22］王 輝. 磷高效大豆品種的篩選及苗期鑒定方法［D］. 沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［23］徐彥紅，李 斌，席 溢，等. 多花黑麥草對磷脅迫的響應(yīng)及耐磷指標(biāo)的篩選［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（10）：176-180.

［24］邢宏燕，王二明，李 濱，等. 有效利用土壤磷的小麥種質(zhì)篩選方法研究［J］. 作物學(xué)報，2000，26（6）：839-844.

［25］王 莉. 帶狀套作光環(huán)境對大豆根系生長及磷吸收的影響［D］. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［26］李振聲，朱兆良，章 申，等. 挖掘生物高效利用土壤養(yǎng)分潛力保持土壤環(huán)境良性循環(huán)［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2004：33-58.

［27］Gourley J P，Allan D L，Russelle M P. Plant nutrient efficiency：a comparison of definitions and suggested improvement［J］. Plant and Soil，1994，158：29-37.

［28］董秋平，趙 恢，張小芳，等. 低磷脅迫下不同野生大豆的形態(tài)和生理響應(yīng)差異［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（9）：79-83.

［29］王晶琴，石貴陽，楊松花，等. 不同基因型大豆苗期耐低磷性鑒定及指標(biāo)篩選［J］. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2022，37（6）：702-711.

［30］Beroueg A，Lecompte F，Mollier A，et al. Genetic variation in root architectural traits in lactuca their roles in increasing phosphorus-use-efficiency in response to low phosphorus availability ［J］. Frontiers in Plant Science，2021，12：1-13.

［31］柯 野，謝 璐，藍(lán) 林，等. 低磷脅迫對甘蔗幼苗生長和生理特性的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（20）：114-118.

收稿日期：2023-01-17

基金項目：黑龍江省牡丹江市科技攻關(guān)項目（編號：G2015K1993、Z2015n0010）；牡丹江師范學(xué)院省級預(yù)研項目（編號：SY2014010）；牡丹江師范學(xué)院博士科研啟動基金（編號：MSB200912）。

作者簡介：邱 甜（1997—），女，黑龍江佳木斯人，碩士研究生，主要從事植物逆境生物學(xué)與植物營養(yǎng)學(xué)研究。E-mail：dinalili1228@163.com。

通信作者：張彥麗，博士，副教授，主要從事植物逆境生物學(xué)與植物營養(yǎng)學(xué)方面的研究。E-mail：swxzyl@126.com。