簡俊濤 楊輝 王清華 劉駿 李玉鵬 張闖闖 張彬 賈毛毛 韓德俊 謝彥周
摘要:南陽盆地是我國小麥條銹菌冬繁基地和春季菌源輸出地,當(dāng)前生產(chǎn)品種抗病性水平整體抗性低,特別是無苗期抗病基因,篩選具有全生育期抗病性高代系,有目的創(chuàng)制全生育期抗病品種。使用該區(qū)16份主栽品種和62份近年參加審定的品種(系)為材料,利用條中32(CYR32)和條中34(CYR34)在楊凌單小種苗期進(jìn)行單小種抗病性鑒定,2021年成株期在楊凌條銹菌混合小種病圃鑒定,南陽自然誘發(fā)病圃鑒定,綜合苗期與成株期鑒定的結(jié)果進(jìn)行品種(系)條銹病抗病類型分類與材料抗性評價;使用Yr7 、Yr9、Yr17、 Yr18、 Yr26、 Yr29、 Yr30、 Yr78、 Yr81和YrZH84抗銹標(biāo)記進(jìn)行檢測。16份主栽品種有1份在苗期對CYR32與CYR34小種抗性接近免疫,全生育期表現(xiàn)出抗性的僅有1份,成株期抗病材料有8份,表現(xiàn)慢銹性材料有3份,感病材料有5份。62份近年參加審定的品種(系)在苗期14份對CYR32與CYR34表現(xiàn)接近免疫或免疫,全生育期表現(xiàn)出抗性的有10份,成株期抗病材料31份,表現(xiàn)慢銹性材料18份,感病材料13份。78份材料分子檢測表明,可能分別含有Yr7 、Yr9、Yr17、Yr18、Yr29、Yr30、Yr78、Yr81、YrZH84的材料有3、26、1、2、24、9、11、6、11份,未檢測到含Yr26的材料。南陽盆地主栽品種全生育期抗性品種極少,整體抗性水平低,Yr9被廣泛利用;62份近年參加審定的品種(系),表現(xiàn)出全生育期抗性的品種(系)仍然較少,對條銹菌流行小種整體抗性提高,除Yr9外,Yr29、Yr78及 YrZH84也被廣泛使用。利用多基因聚合育種提高南陽盆地小麥品種條銹抗性,培育具有全生育期抗性小麥品種,嚴(yán)控條銹病冬繁區(qū)菌源的輸出,進(jìn)而為東部麥區(qū)搭建條銹病防控屏障,并減輕本地病害。
關(guān)鍵詞:南陽盆地;小麥;條銹抗性;抗病基因;分子檢測
中圖分類號:S435.121.4+2文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A
文章編號:1002-1302(2023)20-0115-07
小麥條銹病一般造成10%~30%的產(chǎn)量損失,這種大區(qū)易流行氣傳病害嚴(yán)重發(fā)生時可造成小麥嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕收[1]。我國是世界上最大的小麥條銹病流行區(qū),常年發(fā)病面積達(dá)到400.0萬~533.3萬hm2,不同麥區(qū)在條銹病流行中扮演的角色和地位也不同。南陽盆地特殊的冬季氣候,即日均氣溫很少低于0 ℃,使冬季麥苗持續(xù)緩慢生長,條銹菌籍此在南陽麥區(qū)進(jìn)行越冬繁殖。因此南陽麥區(qū)是我國小麥條銹菌重要的冬繁區(qū)之一,是黃淮麥區(qū)及長江中下游麥區(qū)條銹病春季流行重要的菌源輸出地。降低冬繁區(qū)的菌源量,調(diào)控條銹毒性菌源結(jié)構(gòu),對小麥銹病綜合治理意義重大。南陽地區(qū)常年小麥種植面積為66.7萬hm2左右,小麥生產(chǎn)面積達(dá)到河南省小麥種植總面積的13%,其總產(chǎn)量達(dá)到河南省的10%,在保障河南省甚至我國的夏糧安全作用凸顯。南陽麥區(qū)處于長江中下游麥區(qū)與黃淮麥區(qū)交接處[2-3],氣候獨特,常年病害較重,是陜西東部小麥條銹菌冬繁區(qū)與黃淮麥區(qū)交接處,是鄂北條銹菌冬繁區(qū)與長江中下游麥區(qū)交接處,是條銹菌重要的冬繁區(qū)和流行區(qū)。1990年南陽麥區(qū)小麥銹病大暴發(fā),造成本地19.7萬hm2小麥?zhǔn)転?zāi)嚴(yán)重,波及豫中北乃至華北麥區(qū),給全國小麥生產(chǎn)造成重大損失[4]。近年病蟲情報顯示南陽麥區(qū)的淅川、西峽、唐河等地條銹病發(fā)生呈現(xiàn)越來越早的趨勢,該區(qū)小麥品種布局對菌源選擇性大量繁殖及防擴(kuò)散屏障的搭建具有重要作用。南陽麥區(qū)包含黃淮南片南部及以桐柏、唐河、鄧州為主的南部組,由于品種區(qū)劃和區(qū)域性氣候獨特造成本地選育品種難度大、適應(yīng)性受限,這也成就了外來品種展示的舞臺。目前,南陽麥區(qū)主栽品種主要是來自陜西和河南省內(nèi)其他育種單位(占80%以上),部分本地自育品種及少量農(nóng)民自留種。了解南陽麥區(qū)主栽小麥品種及近年參加審定品種(系)條銹病抗性水平、抗條銹病基因的分布,對于南陽麥區(qū)、豫東(北)地區(qū)及長江中下游麥區(qū)小麥安全生產(chǎn)意義重大。2002年、2007年條銹病病菌小種條中32(CYR32)、條中33(CYR33)分別成為我國條銹菌優(yōu)勢小種,2010年以來條中34(CYR34)逐漸成為流行高頻率小種,其致病力在CYR32和CYR33的基礎(chǔ)上增強(qiáng)[5-6]。由于新的條銹生理小種不斷產(chǎn)生并流行,合理布局利用抗病品種對預(yù)防小麥條銹病而言最經(jīng)濟(jì)也最直接。單一抗源難以抵抗條銹病害的發(fā)生,由于條銹菌種群在抗性寄主的壓力下,進(jìn)行與抗病性相反的生態(tài)競爭,最終抗病基因大規(guī)模使用也會加速抗病品種抗性的喪失,例如含1B/1R和攜帶Yr26的92R系抗性的喪失[7-10]。Ye等將3個微效的小麥成株期抗條銹基因聚合使小麥達(dá)到高抗甚至接近免疫的抗性水平,提高了條銹抗性[11]。合理布局抗病品種能夠影響病原菌的進(jìn)化和小種的流行。準(zhǔn)確評價品種的抗病情況和所含抗病基因能夠為品種的推廣、聚合多抗新品種的選育及病害防控提供依據(jù)。南陽盆地作為我國小麥條銹菌重要的冬繁區(qū),在病害流行中起到關(guān)鍵作用,然而該區(qū)主栽小麥品種及近年參加審定品種(系)的條銹病抗性、抗性基因分布及抗性育種策略未見報道。對于抗病品種的合理布局和指導(dǎo)本區(qū)域抗性新品種選育是不利的。本研究以南陽麥區(qū)16份主栽小麥品種和62份近年參加審定品種(系)為材料,在南陽自然誘發(fā)鑒定、在楊凌利用主流混合菌種接種鑒定并在溫室分小種苗期鑒定(CYR32、CYR34),結(jié)合相關(guān)抗病基因Yr7[12]、Yr9[13]、Yr17[14]、Yr18[15-16]、Yr26[17-18]、Yr29[19]、Yr30[20]、Yr78[21]、Yr81[22]和YrZH84[23]等標(biāo)記進(jìn)行分子檢測,評價抗病結(jié)果、解析攜帶抗條銹病基因,最終為這些品種在南陽麥區(qū)的推廣、多抗條銹病基因聚合選育全生育期抗條銹新品種、減少菌源地菌源輸出及豫東(北)及華北地區(qū)條銹病病害防控提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
所用材料為南陽麥區(qū)主栽的16份小麥品種、2018—2021年國家小麥良種攻關(guān)及國家黃淮南片西北農(nóng)林科技大學(xué)聯(lián)合體參加審定的62份品種(系)。流行小種(條中32、條中34)是西北農(nóng)林科技大學(xué)的王保通老師饋贈。
1.2 試驗方法
1.2.1 小麥條銹病鑒定
苗期進(jìn)行接種鑒定,在西北農(nóng)林科技大學(xué)溫室中進(jìn)行,分別接種CYR32、CYR34,感病對照選用銘賢169,苗期接種鑒定參照文獻(xiàn)[24-25]。于2020—2021年在南陽自然誘發(fā)病圃鑒定,在楊凌田間人工接種鑒定。4月10日至5月10日在南陽每隔7 d記載田間自然發(fā)病程度,在楊凌小麥進(jìn)入拔節(jié)期噴霧接種混合菌種(CYR32、CYR34),誘發(fā)材料為銘賢169,隨后4月中下旬、5月初及中下旬調(diào)查接種發(fā)病情況。參照文獻(xiàn)[26-28],記載反應(yīng)型和嚴(yán)重度。
1.2.2 抗病基因的分子檢測
小麥DNA提取參照李北等的方法[25]。選用Yr7 、Yr9、 Yr17、Yr18、 Yr26、 Yr29、 Yr30、 Yr78、 Yr81和YrZH84等相關(guān)抗銹標(biāo)記基因進(jìn)行檢測。
2 結(jié)果與分析
2.1 小麥抗條銹病鑒定結(jié)果
2.1.1 苗期品種(系)鑒定結(jié)果與分析
采用CYR32、CYR34小種對16份南陽主栽品種和62份近年參加審定的品種(系)進(jìn)行條銹病抗病性鑒定。由表1可知,16份南陽主栽品種(編號1~16)苗期對CYR32和CYR34小種表現(xiàn)抗條銹?。鄯磻?yīng)型(IT)≤6]的分別有5份(31.25%)、1份(6.25%),僅有1份(6.25%)對CYR32小種和CYR34小種都有抗性。62份近年參加審定的品種(系)(編號 17~68)苗期對CYR32和CYR34小種表現(xiàn)抗條銹病(IT≤6)的分別有14份(22.58%)、14份(22.58%),有10份(16.13%)對CYR32小種和CYR34小種都有抗性。針對條銹菌流行小種而言,在苗期南陽盆地當(dāng)前主栽小麥品種抗性水平低,近年參加審定的品種(系)抗性水平有所提高。
2.1.2 成株期品種(系)鑒定結(jié)果與分析
人工誘發(fā)小麥條銹菌病圃在楊凌,自然誘發(fā)病圃在南陽,鑒定各材料成株期的抗性水平。楊凌使用CYR32和CYR34小種鑒定,在楊凌16份當(dāng)?shù)刂髟云贩N中抗病的有8(50.00%)份,感病的有8(50.00%)份;62份近年參加審定的品種(系)中抗病的有31(50.00%)份,感病的有31(50.00%)份。南陽自然誘發(fā)病圃中,16份當(dāng)?shù)刂髟云贩N中抗病的有8(50.00%)份,感病的有8(50.00%)份;62份近年參加審定的品種(系)中抗病43(69.35%)份,感病19(30.64%)份。說明南陽盆地主栽品種在成株期對于當(dāng)前流行小種抗性水平較好,近年參加審定的品種(系)抗性水平有所提高。
2.1.3 品種(系)條銹病抗病評價
結(jié)合品種(系)在苗期、成株期條銹病抗性結(jié)果,16份當(dāng)?shù)刂髟云贩N中僅有1(6.25%)份材料矮抗58具有全生育期抗性(ASR);中麥895、鄭麥7698等7(43.75%)份材料具有成株期抗性(APR);百農(nóng)207等5(31.25%)份材料完全感??;西農(nóng)979等3(18.75%)份材料表現(xiàn)出慢銹性。62份近年參加審定的品種(系)中西農(nóng)301等10(16.13%)份材料具有全生育期抗性(ASR);西農(nóng)99等21(33.87%)份材料具有成株期抗性(APR);皖宿0891等13(20.97%)份材料完全感??;WK1602等18(29.03%)份表現(xiàn)慢銹性。主栽品種中僅有1份材料具有全生育期抗性,這對于南陽盆地作為條銹冬繁區(qū)條銹菌的哺育和傳播極為有利,為春季流行區(qū)輸出充足的菌源。
2.2 小麥抗條銹病基因檢測結(jié)果
利用Yr7、Yr9、Yr17、Yr18、Yr26、Yr29、Yr30、Yr78、Yr81和YrZH84等10個已知小麥抗條銹病相關(guān)基因標(biāo)記對參加鑒定的小麥品種(系)進(jìn)行分子檢測,結(jié)合抗病表現(xiàn)和檢測結(jié)果進(jìn)行綜合分析。由表1可知,鑒定的78份材料中,3份檢測到Y(jié)r7標(biāo)記;26分檢測到Y(jié)r9標(biāo)記;1份檢測到Y(jié)r17標(biāo)記;2份檢測到Y(jié)r18標(biāo)記;24份檢測到Y(jié)r29標(biāo)記;9份檢測到Y(jié)r30標(biāo)記;11份檢測到Y(jié)r78標(biāo)記;6份檢測到Y(jié)r81標(biāo)記;11份檢測到Y(jié)rZH84標(biāo)記。未檢測到Y(jié)r26的標(biāo)記。同時檢測到2個標(biāo)記的,Yr7+Yr81、Yr9+Yr18、Yr9+Yr29、Yr9+Yr30、Yr9+YrZH84、Yr29+Yr78、Yr78+Yr81、Yr78+YrZH84分別有1、1、4、4、5、4、1、1份;同時檢測到3個標(biāo)記的,Yr7+Yr29+YrZH84、Yr9+Yr29+Yr30、Yr9+Yr29+YrZH84、Yr9+Yr29+Yr78、Yr29+Yr81+YrZH84、Yr78+Yr81+YrZH84分別有1、2、1、1、1、1份;同時檢測到4個標(biāo)記的Yr17+Yr29+Yr78+YrZH84僅有1份。圖1為Yr基因分布情況。
在16份主栽品種中,僅百農(nóng)207檢測到Y(jié)r7標(biāo)記,約占6.25%;矮抗58、中麥895、西農(nóng)511、西農(nóng)529、周麥27、周麥18、衡觀35、偃展4110、豫麥70和平安8號檢測到Y(jié)r9標(biāo)記,約占62.50%;西農(nóng)223和偃展4110檢測到Y(jié)r18標(biāo)記,約占12.50%;西農(nóng)979、矮抗58、中麥895和周麥27檢測到Y(jié)r29標(biāo)記,約占25.00%;中麥895和周麥18檢測到Y(jié)r30標(biāo)記,約占12.50%;矮抗58檢測到Y(jié)rZH84標(biāo)記,占6.25%。同時檢測到2個標(biāo)記的有偃展4110檢測出Yr9+Yr18;周麥27檢測到Y(jié)r9+Yr29;周麥18檢測出Yr9+Yr30。同時檢測到3個標(biāo)記的,矮抗58檢測出Yr9+Yr29+YrZH84;中麥895檢測出Yr9+Yr29+Yr30。
在62份近年參加審定的品種(系)中,漯麥39和徐麥DH9檢測到Y(jié)r7標(biāo)記,約占3.23%。西農(nóng)99等16份材料檢測到Y(jié)r9標(biāo)記,約占25.81%。兆豐36檢測到Y(jié)r17,約占1.61%。宛1204等20份材料檢測到Y(jié)r29標(biāo)記;百農(nóng)307等7份材料檢測到Y(jié)r30標(biāo)記;安麥21等11份檢測到Y(jié)r78標(biāo)記;漯麥39等6份檢測到Y(jié)r81標(biāo)記;濮麥115等10份檢測到Y(jié)rZH84標(biāo)記。未檢測到Y(jié)r18和Yr26的標(biāo)記。同時檢測到2個標(biāo)記的有漯麥39檢測出Yr7+Yr81,鄭麥9699、西農(nóng)863和西農(nóng)256檢測出Yr9+Yr29,百農(nóng)607等3份檢測出Yr9+Yr30,濮麥115等5份檢測出Yr9+YrZH84,鄭麥6694等4份檢測出Yr29+Yr78,中麥6052檢測出Yr78+Yr81,安麥21檢測出Yr78+YrZH84。同時檢測到3個標(biāo)記的有徐麥DH9檢測出Yr7+Yr29+YrZH84,西農(nóng)99檢測出Yr9+Yr29+Yr30,天麥196檢測出Yr9+Yr29+Yr78,新麥9369檢測出Yr29+Yr81+YrZH84,濮麥8062檢測出Yr78+Yr81+YrZH84。兆豐36同時檢測出4個標(biāo)記Yr17+Yr29+Yr78+YrZH84。
3 討論
3.1 獨特的氣候使南陽盆地麥區(qū)在全國小麥條銹病大區(qū)流行中扮演重要角色
南陽麥區(qū)占據(jù)南陽盆地大部,南陽盆地是我國小麥條銹菌重要的冬繁與流行區(qū)。南陽屬典型的季風(fēng)大陸濕潤與半濕潤氣候,常年冬季平均氣溫為3.2 ℃,10月、11月平均氣溫分別為16.2、9.3 ℃,常年10月中旬左右開始播種,小麥條銹菌侵染適宜溫度為9~13 ℃,播種后小麥生長發(fā)育快,為條銹菌大量繁殖創(chuàng)造條件。冬繁區(qū)條銹菌從11月到翌年3月,可以在同一品種發(fā)生多次侵染,不斷增強(qiáng)了病原菌毒性。攜帶不同抗條銹病的小麥品種選擇匹配毒性小種大量繁殖。南陽麥區(qū)是條銹病從長江流域向黃淮海擴(kuò)散的關(guān)口,鄰近的鄂西北十堰、襄陽等地冬季菌源充足,也是重要的菌源輸出地。2017年南陽麥區(qū)條銹病大流行,49.7萬hm2麥田發(fā)病,表現(xiàn)為冬前發(fā)病早,后期發(fā)病重,推測在11月上旬或更早發(fā)病,當(dāng)年河南省小麥條銹病大發(fā)生,然而當(dāng)年西北條銹菌越夏區(qū)菌源為歷年最少的年份且發(fā)病晚,推測條銹病菌源可能在河南省當(dāng)?shù)剡M(jìn)行越夏,而南陽地區(qū)的山區(qū)、鄂西北的神農(nóng)架可能也是越夏區(qū)[29-30]。足見,南陽麥區(qū)近年推廣的主栽小麥品種應(yīng)該起到降低條銹病菌源量,對豫中、豫北乃至華北等地區(qū)的小麥生產(chǎn)形成保護(hù)屏障,南陽麥區(qū)栽培選用條銹病多抗聚合基因的小麥品種是最有效、持久調(diào)控越冬菌源量的一種途徑。
3.2 當(dāng)前小麥生產(chǎn)品種抗病性難以阻擋條銹菌菌源傳播
南陽位于河南省西南部,鄂、陜、豫三省交界,是小麥重要的產(chǎn)區(qū),小麥條銹病春季非常流行,經(jīng)常呈現(xiàn)出發(fā)病早、發(fā)病重的特點。河南作為中原糧倉,大部分屬于黃淮麥區(qū),有研究表明近年來黃淮麥區(qū)小麥品種條銹病抗性整體提高[29-31]。然而對于過渡帶的南陽麥區(qū)小麥品種抗性如何未見報道,南陽麥區(qū)主栽品種是否具有較高水平的條銹病抗性,緊密關(guān)聯(lián)主產(chǎn)區(qū)夏糧安全。準(zhǔn)確評價當(dāng)前南陽麥區(qū)主栽小麥品種及近年參加審定品種(系)條銹病抗性水平能夠為精準(zhǔn)防控、抗病基因品種布局及聚合多抗基因新品種選育提供參考。南陽麥區(qū)16份主栽品種只有1份矮抗58具有苗期條銹抗性,這意味著93.75%的小麥品種能夠成為條銹菌各小種的哺育品種,加劇越冬期菌源繁殖,最終在春季為東部麥區(qū)輸出大量菌源。盡管南陽麥區(qū)16份主栽品種中50.00%的品種在楊凌流行小種混合菌接種鑒定和南陽自然誘發(fā)鑒定成株期表現(xiàn)出條銹病中等抗病或抗病,然而主栽品種中種植面積較大的西農(nóng)979、鄭麥9023、百農(nóng)207等對條銹病抗性喪失,這加劇了本地春季條銹病暴發(fā)的可能,春季防控壓力增大。
3.3 加強(qiáng)全生育期抗條銹病品種選育是當(dāng)?shù)匦←溣N的重要目標(biāo)
南陽盆地小麥抗條銹病基因的利用,應(yīng)該優(yōu)先考慮東部麥區(qū)乃至全國條銹病流行的大局并兼顧當(dāng)?shù)匦←湴踩a(chǎn)。持有抗病基因是應(yīng)對病害發(fā)生并減輕病害的最直接有效途徑,國內(nèi)外已發(fā)現(xiàn)并命名80多個抗條銹病基因[32]。在過渡生態(tài)區(qū)南陽麥區(qū)用到了哪些抗條銹基因?在南陽麥區(qū)主栽品種及近年參加審定的新品種(系)含有哪些抗條銹病基因?查明以上問題,將有助于南陽麥區(qū)新品種的布局及示范推廣、病害防控,助力南陽減藥綠色糧食生產(chǎn),此外為聚合多抗新品種選育提供分子篩選的方向。本研究利用部分已知抗病基因?qū)?yīng)的分子標(biāo)記對南陽麥區(qū)主栽品種及近年參加審定的新品種(系)進(jìn)行分子檢測,結(jié)合自然誘發(fā)發(fā)病及主流小種接種鑒定抗病性,進(jìn)行抗病基因分析。78份南陽麥區(qū)小麥品種(系)中,3份攜帶Yr7、26份攜帶Yr9、1份材料攜帶Yr17、2份材料攜帶Yr18、24份材料攜帶Yr29、9份材料攜帶Yr30、11份材料攜帶Yr78、6份材料攜帶Yr81、11份材料攜帶YrZH84,未檢測到Y(jié)r26。Yr9和Yr29在鑒定品種(系)中約占33.33%和30.77%,單獨使用Yr9、Yr29對條銹不具抗性。發(fā)現(xiàn)部分基因聚合在品種(系)中利用增強(qiáng)了成株期抗性,但苗期仍無抗性,聚合Yr9+Yr30具有一定的全生育期抗性。具有單個抗性基因的品種(系)不具備全生育期抗性,然而西農(nóng)301、懷川365、西農(nóng)289、西農(nóng)870、西農(nóng)857等分別檢測出單個抗性基因但抗病性評價為全生育期具有抗病性,推測其可能含有未知的全生育期抗性基因或者其含有未檢出抗性基因與已檢出抗性基因聚合能夠具備全生育期抗性,這對于南陽盆地小麥抗銹育種具有較大的利用價值。
南陽麥區(qū)主栽品種中苗期抗條銹病品種極少,一半具有成株期抗性,該區(qū)近年參加審定品種(系)中相比成株期抗性品種(系)而言,全生育期抗性品種(系)仍然缺乏,小麥條銹菌冬季依然能夠大量繁殖,作為條銹菌源地為春季流行區(qū)域輸出充足的菌源。加強(qiáng)全生育期抗性品種的選育,品種布局多樣化進(jìn)而實現(xiàn)抗病基因多樣化,降低冬季菌源量并減緩小種變異頻率。聚合多抗基因,尤其加強(qiáng)具有一定全生育期抗性如Yr9+Yr30等一些抗性基因的利用,減少嚴(yán)重感病的小麥品種如百農(nóng)207、西農(nóng)979、鄭麥9023、衡觀35等的使用,進(jìn)一步選育出具有全生育期抗條銹病的小麥品種來提高當(dāng)?shù)匦←溒贩N的抗性水平。
4 結(jié)論
南陽麥區(qū)小麥品種(系)條銹病抗性總體不高,全生育期抗性品種(系)較少,加強(qiáng)全生育期抗性品種利用及全生育期抗性新抗源的發(fā)掘,對于菌源地,播種時應(yīng)加強(qiáng)藥物拌種,加強(qiáng)條銹病害預(yù)測和藥物防治,控制春季流行區(qū)菌源量,避免銹病大流行。Yr9和Yr29利用率較高,其他抗性基因均有分布,然而單一抗性基因不足以抵擋銹病發(fā)生。聚合Yr9+Yr30具有一定的全生育期抗性,在此基礎(chǔ)上聚合其他抗性基因,最終選育抗性更優(yōu)、更持久的全生育期抗性新品種。
參考文獻(xiàn):
[1]李振岐,商鴻生. 小麥銹病及其防治[M]. 上海:上??茖W(xué)技術(shù)出版社,1989.
[2]趙廣才. 中國小麥種植區(qū)劃研究(一)[J]. 麥類作物學(xué)報,2010,30(5):886-895.
[3]趙廣才. 中國小麥種植區(qū)劃研究(二)[J]. 麥類作物學(xué)報,2010,30(6):1140-1147.
[4]李金鎖,鄧玉傲,李海燕,等. 南陽小麥條銹病監(jiān)測預(yù)警及菌源基地綜合治理技術(shù)研究與應(yīng)用[J]. 中國植保導(dǎo)刊,2016,36(2):46-49.
[5]Chen W Q,Wu L R,Liu T G,et al. Race dynamics,diversity,and virulence evolution in Puccinia striiformis f. sp. tritici,the causal agent of wheat stripe rust in China from 2003 to 2007[J]. Plant Disease,2009,93(11):1093-1101.
[6]劉 博,劉太國,章振羽,等. 中國小麥條銹菌條中34號的發(fā)現(xiàn)及其致病特性[J]. 植物病理學(xué)報,2017,47(5): 681-687.
[7]Han D J,Wang Q L,Chen X M,et al. Emerging Yr26-virulent races of Puccinia striiformis f. tritici are threatening wheat production in the Sichuan Basin,China[J]. Plant Disease,2015,99(6):754-760.
[8] Kang Z S,Zhao J,Han D J,et al. Status of wheat rust research and control in China[C]//Bgri Technical Workshop. St Petersdurg,Russia,2010:50-69.
[9]Liu T G,Peng Y L,Chen W Q,et al. First detection of virulence in Puccinia striiformis f. sp. tritici in China to resistance genes Yr24 (=Yr26) present in wheat cultivar Chuanmai 42[J]. Plant Disease,2010,94(9):1163.
[10]劉太國,章振羽,劉 博,等. 小麥抗條銹病基因Yr26毒性小種的發(fā)現(xiàn)及其對我國小麥主栽品種苗期致病性分析[J]. 植物病理學(xué)報,2015,45(1):41-47.
[11]Ye B W,Singh R P,Yuan C,et al. Three co-located resistance genes confer resistance to leaf rust and stripe rust in wheat variety Borlaug 100[J]. The Crop Journal,2022,10(2):490-497.
[12]Marchal C,Zhang J P,Zhang P,et al. BED-domain-containing immune receptors confer diverse resistance spectra to yellow rust[J]. Nature Plants,2018,4(9):662-668.
[13]Mago R,Miah H,Lawrence G J,et al. High-resolution mapping and mutation analysis separate the rust resistance genes Sr31,Lr26 and Yr9 on the short arm of rye chromosome 1[J]. Theoretical and Applied Genetics,2005,112(1):41-50.
[14]Helguera M,Khan I A,Kolmer J,et al. PCR assays for the Lr37-Yr17-Sr38 cluster of rust resistance genes and their use to develop isogenic hard red spring wheat lines[J]. Crop Science,2003,43(5):1839-1847.
[15]Lagudah E S,McFadden H,Singh R P,et al. Molecular genetic characterization of the Lr34/Yr18 slow rusting resistance gene region in wheat[J]. Theoretical and Applied Genetics,2006,114(1):21-30.
[16]Lagudah E S,Krattinger S G,Herrera-Foessel S,et al. Gene-specific markers for the wheat gene Lr34/Yr18/Pm38 which confers resistance to multiple fungal pathogens[J]. Theoretical and Applied Genetics,2009,119(5):889-898.
[17]Zhang X J,Han D J,Zeng Q,et al. Fine mapping of wheat stripe rust resistance gene Yr26 based on collinearity of wheat with Brachypodium distachyon and rice[J]. PLoS One,2013,8(3):8.
[18]Wu J H,Zeng Q D,Wang Q L,et al. SNP-based pool genotyping and haplotype analysis accelerate fine-mapping of the wheat genomic region containing stripe rust resistance gene Yr26[J]. Theoretical and Applied Genetics,2018,131(7):1481-1496.
[19]Lillemo M,Asalf B,Singh R P,et al. The adult plant rust resistance loci Lr34/Yr18 and Lr46/Yr29 are important determinants of partial resistance to powdery mildew in bread wheat line Saar[J]. Theoretical and Applied Genetics,2008,116(8):1155-1166.
[20]陽 霞,劉路平,孫道杰,等. 小麥抗病基因Lr46/Yr29/Pm39、Sr2/Yr30和Lr68的遺傳特性及其與主要農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)分析[J]. 西北植物學(xué)報,2014,34(3):454-462.
[21]Dong Z Z,Hegarty J M,Zhang J L,et al. Validation and characterization of a QTL for adult plant resistance to stripe rust on wheat chromosome arm 6BS (Yr78)[J]. Theoretical and Applied Genetics,2017,130(10):2127-2137.
[22]Gessese M,Bariana H,Wong D,et al. Molecular mapping of stripe rust resistance gene Yr81 in a common wheat Landrace Aus27430[J]. Plant Disease,2019,103(6):1166-1171.
[23]Li Z F,Zheng T C,He Z H,et al. Molecular tagging of stripe rust resistance gene YrZH84 in Chinese wheat line Zhou 8425B[J]. Theoretical and Applied Genetics,2006,112(6):1098-1103.
[24]韓德俊,王琪琳,張 立,等. “西北—華北—長江中下游”條銹病流行區(qū)系當(dāng)前小麥品種(系)抗條銹病性評價[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(14):2889-2896.
[25]李 北,徐 琪,楊宇衡,等. 重慶麥區(qū)小麥品種(系)抗條銹性評價與基因分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,50(3):413-425.
[26]Peterson R F,Campbell A B,Hannah A E. A diagrammatic scale for estimating rust intensity on leaves and stems of cereals[J]. Canadian Journal of Research,1948,26c(5):496-500.
[27]戴妙飛,穆京妹,王曉婷,等. ICARDA小麥種質(zhì)抗條銹資源篩選和抗病基因分析[J]. 麥類作物學(xué)報,2019,39(8):934-940.
[28]簡俊濤,王清華,楊 輝,等. 黃淮南部小麥新品種(系)在過渡生態(tài)區(qū)南陽盆地利用分析[J]. 作物雜志,2022(4):46-53.
[29]李金鎖. 2017年度南陽市小麥條銹病流行特點及原因分析[J]. 中國植保導(dǎo)刊,2018,38(2):35-38.
[30]于思勤,彭 紅,李金鎖,等. 2017年河南省小麥條銹病流行的原因分析及應(yīng)對措施[J]. 中國植保導(dǎo)刊,2017,37(12):34-39.
[31]李峰奇,韓德俊,魏國榮,等. 黃淮麥區(qū)126個小麥品種(系)抗條銹病基因的分子檢測[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,41(10):3060-3069.
[32]蔚 睿,金彥剛,吳舒舒,等. 黃淮麥區(qū)小麥新品種(系)抗條銹水平與抗病基因分析[J]. 麥類作物學(xué)報,2020,40(3):278-284.
收稿日期:2023-04-24
基金項目:旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室開放課題(編號:CSBAAKF2021003);西北農(nóng)林科技大學(xué)南陽小麥試驗示范站建設(shè)項目。
作者簡介:簡俊濤(1990—),男,河南信陽人,碩士,助理研究員,從事小麥遺傳育種研究。E-mail:jjt312024501@163.com。
通信作者:楊 輝,副研究員,從事小麥新品種選育與高產(chǎn)栽培研究。E-mail:13721807607@163.com。