楊眉　褚晉　田春暉　李佳寧　劉欣宇　于鳳泉

摘要：本文綜述近20年二化螟抗藥性研究進展，包括二化螟抗藥性現(xiàn)狀、抗藥性監(jiān)測方法、抗藥性機制和抗藥性治理策略與途徑，展望二化螟抗藥性研究與應用。二化螟對常用登記農藥均產生了不同程度的抗藥性，對雙酰胺類的氯蟲苯甲酰胺及大環(huán)內酯類的阿維菌素和甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽的抗藥性水平最高?？顾幮员O(jiān)測方法有傳統(tǒng)的生物檢測法、區(qū)分劑量法、生物化學檢測法。其中，生物化學檢測法較精確，與傳統(tǒng)檢測法結合最為科學。在抗藥性機制方面，主要有傳統(tǒng)的代謝抗性和分子生物學方面的靶標抗性。后者進展迅速，鈉離子通道、γ-氨基丁酸受體和乙酰膽堿酶等變異及其基因變異3個方面的機制研究較深。加強抗藥性監(jiān)測，對產生抗藥性的區(qū)域采用輪換使用農藥、避免應用具有交互抗性的農藥等農藥合理應用技術，以綜合防控技術其他措施替代殺蟲劑應用等，是二化螟抗藥性治理的主要對策。未來在深入研究其抗藥性產生機制的基礎上，有針對地科學應用農藥防治二化螟，可避免、延緩抗藥性產生，延伸農藥應用的周期，是抗藥性治理的主要方向。

關鍵詞：二化螟；抗藥性；監(jiān)測方法；抗性機制

中圖分類號：S433.4文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）20-0015-05

二化螟（Chilo suppressalis）是世界水稻主產區(qū)東南亞與印度的主要害蟲，鉆蛀危害水稻、茭白等作物［1］。在各代卵孵化至2齡幼蟲鉆蛀入莖稈前的高峰期施用農藥是防治二化螟見效最快和最為有效的方法。防治二化螟的主要農藥是化學農藥，涉及各類農藥數(shù)十種［2］。據(jù)中國農藥信息網(wǎng)所刊載的數(shù)據(jù)，截至2022年，防治二化螟的登記農藥品種近900個，其中絕大多數(shù)為復配農藥，化學農藥單劑只有30種左右。一般長期使用同一種農藥，通過自然選擇，害蟲適應性提高，即會產生抗藥性［3-5］。昆蟲經(jīng)過20～30代農藥選擇，就會發(fā)生靶標基因突變，產生抗藥性群體。二化螟1年從北到南發(fā)生 1～5代不等，在數(shù)年到十數(shù)年即會產生抗藥性群體從而產生抗藥性。事實上，二化螟對各類農藥的抗藥性產生極迅速，相關研究報道頗多。本文綜述報道二化螟抗藥性近20年的研究進展，并展望其研究與應用方向。

1 二化螟的抗藥性現(xiàn)狀

近年來，隨著化學農藥大量投入田間使用，二化螟已逐漸對殺蟲劑產生抗藥性。我國目前（2022年）獲得農藥登記許可證的防治二化螟的殺蟲劑有效成分共有28種，其中大部分均已出現(xiàn)了不同程度的抗性（表1）。不同地區(qū)二化螟抗藥性的強度存在一定差異，這與不同地區(qū)化學藥劑的施用量和使用頻率有著直接的聯(lián)系［6-7］。二化螟對常用化學殺蟲劑均產生了不同程度的抗性。其中，對雙酰胺類的氯蟲苯甲酰胺及大環(huán)內酯類的阿維菌素和甲氨基類阿維菌素苯甲酸鹽的抗藥性水平最高。不同地理群的高抗藥性殺蟲劑種類不同，對同一殺蟲劑的抗藥水平差異較大。

2 二化螟抗藥性的監(jiān)測方法

長期以來，對二化螟等農業(yè)害蟲的抗藥性監(jiān)測一直采用基于敏感度的生物測定檢測方法。隨著分子生物學的快速發(fā)展，一系列新的監(jiān)測方法逐步在昆蟲抗藥性領域進行了應用，極大地豐富了抗藥性監(jiān)測的途徑和方法。

2.1 生物檢測法

當前共有3種傳統(tǒng)方法適用于二化螟抗藥性的監(jiān)測，分別為毛細管點滴法、稻苗浸漬法、人工飼料藥膜法。毛細管點滴法相對于稻苗浸漬法具有供試蟲體受藥量準確、測定誤差小、重復性好等優(yōu)點，主要適用于在室內進行的抗藥性測定，也是應用最廣泛的一種方法。但該方法也存在著一定的問題缺陷，比如毛細管點滴法較為適用于反映殺蟲劑的觸殺毒力，對于胃毒作用則不能很好地體現(xiàn)。稻苗浸漬法能夠較好地還原田間二化螟受藥情況，操作相對簡單，通常適用于處理6 d后進行二化螟死亡情況的調查。以上2種方法在農業(yè)行業(yè)標準NY/T 2058—2014 《水稻二化螟抗藥性監(jiān)測技術規(guī)程》中均有所應用［12］。另有人工飼料藥膜法，已有學者將其與毛細管點滴法進行了比較試驗，認為人工飼料藥膜法能夠彌補毛細管點滴法只反映觸殺與供試幼蟲高齡的缺點［13］。

2.2 區(qū)分劑量法

區(qū)分劑量法是昆蟲抗藥性監(jiān)測中的一種重要方法，其基本步驟包括：首先，選擇適當?shù)臍⑾x劑，通過先前的研究確定該殺蟲劑的致死劑量（LD）和最小抑制劑量（RD），然后在這2個劑量之間加入適當?shù)膭┝浚Q為區(qū)分劑量（DD）。接著，將一定數(shù)量的昆蟲暴露在不同劑量的殺蟲劑上，記錄昆蟲的存活率。最后，利用存活率數(shù)據(jù)，通過一系列的計算和分析，判斷昆蟲種群是否存在抗藥性。區(qū)分劑量法的優(yōu)點在于其快速、簡便、精準，可以在實驗室或田間進行。同時，該方法還能夠區(qū)分昆蟲種群中的敏感個體和抗藥個體，可以評估抗藥性的程度和類型。不過，該方法也存在一定的局限性，如需要先前的研究確定殺蟲劑的LD和RD值，而這些值可能因不同地區(qū)、不同昆蟲種類而存在差異。此外，昆蟲種群中抗藥性的機制也可能會影響區(qū)分劑量法的結果，需要進行進一步研究和驗證。

2.3 生物化學檢測法

生物化學檢測法是一種通過測量昆蟲體內代謝產物來檢測抗藥性的方法。該方法的核心原理是比較對照組和處理組的代謝產物含量差異，從而判斷昆蟲對某種農藥的抗性水平。該方法通常使用色譜質譜技術、氣相色譜-質譜聯(lián)用技術等，來檢測代謝產物的含量。例如，在對抗性菜青蟲進行生物化學分析時，可以檢測其體內的解毒酶含量，如谷胱甘肽-S-轉移酶（GST）、酯酶等。這些解毒酶可以幫助昆蟲代謝和解毒農藥分子，從而減輕其毒害作用，是昆蟲抗藥性的一個主要機制。生物化學分析法的優(yōu)點在于可以提供有關昆蟲抗藥性機制的深入了解，同時也可以用于檢測一些新型農藥在昆蟲體內的代謝和解毒情況。然而，該方法也存在一些限制，例如需要對代謝產物進行分離和鑒定，且在實驗過程中需要嚴格控制實驗條件以確?？煽啃院椭貜托?。此外，該方法通常需要對不同種類的昆蟲進行研究，因為昆蟲的抗藥性機制和代謝產物可能存在差異。

3 二化螟抗藥性的機制

目前已有的報道，同大部分昆蟲產生抗藥性的機理一樣，二化螟抗藥性產生的主要原因是殺蟲劑種類的增加及廣泛和高劑量使用，使昆蟲的基因組發(fā)生了相應的變化［14-15］。根據(jù)抗藥性產生的機理，最主要的是代謝抗性和靶標抗性。

3.1 代謝抗性

代謝抗性指的是在昆蟲長期進化過程中，通過增強或改變自身的代謝能力，將農藥轉化成無毒代謝產物或者快速排出體外，從而減少農藥對其的毒性作用［16］。該過程涉及多種酶，而酶活性的變化往往是由基因改變引發(fā)的。其中與二化螟代謝抗性密切相關的解毒酶系主要有3種：多功能氧化酶、谷胱甘肽-S-轉移酶和非專一性酯酶。

3.1.1 多功能氧化酶

多功能氧化酶系（MFOs）包含細胞色素P450、NADPH-細胞色素P450還原酶等多種酶。MFOs活性升高是許多昆蟲對殺蟲劑產生抗性的重要機理［17］。在二化螟體內，MFOs主要分布于中腸、脂肪體和馬氏管，其中以中腸的活力最高，這種分布使其最大限度地發(fā)揮作用，殺蟲劑在其體內尚未達到靶標之前便被酶解［18］。

3.1.2 谷胱甘肽-S-轉移酶

谷胱甘肽-S-轉移酶（GSTs）是一種催化還原型谷胱甘肽與各種親電性毒性物質進行反應的酶，可以與殺蟲劑、醌類化合物及過氧化物等進行結合，從而降低上述物質在昆蟲體內的有效濃度，進而保護生物體免受其危害，起到解毒作用［19］。昆蟲體內含有2種類型的GST，分別為胞質型和微粒體型，其中胞質型GST在種類上要遠多于微粒體型。對于二化螟，已有學者在其體內中鑒定得到了23個GST基因，這些GST基因在不同組織中的表達模式存在著較大的差異，并且對于不同殺蟲劑的表達模式也有很大的不同［20］。對于氯蟲苯甲酰胺，二化螟體內的CsGSTd1等10個GST基因可能參與了解毒代謝；而對于阿維菌素，則有16個GST基因在藥劑處理后呈現(xiàn)上調表達。

3.1.3 非專一性酯酶

酯酶（EST）是一種廣泛存在于昆蟲中的酶類，能夠水解酯類化合物［21］。在昆蟲體內中，酯酶經(jīng)常被用來代謝許多農藥的酯基，包括氨基甲酸酯、有機磷和卡巴胺等。因此，昆蟲體內酯酶活性的增加或突變往往會導致農藥的代謝抗性。具體來說，酯酶抗藥性的機制包括2種類型：數(shù)量性狀遺傳和突變遺傳。數(shù)量性狀遺傳表現(xiàn)為昆蟲體內酯酶活性的增加，這種抗藥性具有較高的遺傳可塑性，通常是由多基因底物控制的復雜性狀。而突變遺傳則表現(xiàn)為酯酶基因的突變，導致酶活性的增加或升高酶的親和力，這種抗藥性具有較強的遺傳穩(wěn)定性，通常由單個基因控制。此外，一些研究還表明，酯酶抗藥性還可能與其他因素相互作用，如昆蟲的生長發(fā)育、代謝途徑和內分泌調節(jié)等。在筆者近期關于二化螟抗藥性的研究中發(fā)現(xiàn)，相對于GST與AchE，羧酸酯酶與二化螟對阿維菌素抗藥性水平的關聯(lián)度最低。而在二化螟對氟蟲腈的抗性研究中卻發(fā)現(xiàn)其體內的羧酸酯酶活性與抗藥性水平呈現(xiàn)正相關關系，與GST的活性相關性則并不顯著。由此可見，相同的酶系對于不同的殺蟲劑未必能起到相同水平的解毒作用［22］。

3.2 靶標抗性

昆蟲的靶標抗性是指昆蟲通過突變或基因表達調節(jié)等方式，使得它們體內所含的靶標分子對殺蟲劑的敏感性降低，從而表現(xiàn)出對該類殺蟲劑的抗性［23］。靶標抗性是昆蟲抗藥性的重要機制之一。昆蟲的靶標通常是神經(jīng)系統(tǒng)的化學傳遞物質，例如鈉離子通道、γ-氨基丁酸受體（GABA）和乙酰膽堿酯酶（AChE）等。

3.2.1 鈉離子通道

鈉離子通道在昆蟲的神經(jīng)和肌肉系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用，是許多殺蟲劑的主要作用靶標［24］。昆蟲的鈉離子通道可以分為2類：神經(jīng)型和肌肉型。神經(jīng)型鈉離子通道在昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用，主要負責神經(jīng)傳遞過程中的鈉離子進出。神經(jīng)型鈉離子通道是多種殺蟲劑的主要作用靶標，包括擬除蟲菊酯、氯化氰菊酯等。一些昆蟲通過突變或表達不同的鈉離子通道亞型來產生對這些殺蟲劑的抗性。肌肉型鈉離子通道在昆蟲肌肉系統(tǒng)中發(fā)揮作用，主要參與肌肉收縮和運動調節(jié)。肌肉型鈉離子通道是一些芳香族化合物類殺蟲劑的主要作用靶標，例如氯氟苯菊酯等。一些昆蟲通過突變或表達不同的鈉離子通道亞型來產生對這些殺蟲劑的抗性。總體來說，鈉離子通道的抗性突變主要通過2種方式產生：一是改變殺蟲劑與鈉離子通道結合的親和力，從而降低殺蟲劑的有效濃度；二是改變鈉離子通道自身的功能，使得鈉離子的通透性降低，從而減少殺蟲劑對昆蟲神經(jīng)和肌肉系統(tǒng)的影響［25］。

3.2.2 γ-氨基丁酸受體

γ-氨基丁酸（GABA）是一種重要的神經(jīng)遞質，在昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的調節(jié)作用［26］。GABA受體是一種離子通道受體，它的功能是接受GABA的信號并在神經(jīng)元膜上形成離子通道，導致氯離子進入神經(jīng)元從而抑制神經(jīng)元的興奮性。因此，GABA受體在昆蟲的神經(jīng)遞質傳遞過程中扮演著重要的角色。一些研究表明，GABA能夠增強某些殺蟲劑的殺蟲效果，從而抑制昆蟲抗藥性的發(fā)生。例如，GABA能夠增強某些類殺蟲脒類藥物的殺蟲效果，對一些類殺蟲脒抗性的昆蟲也具有殺滅作用。一些研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲在經(jīng)歷了某些殺蟲劑的選擇壓力后，其GABA受體可能會發(fā)生變化，導致昆蟲對GABA類殺蟲劑的抗性增強。這是因為GABA受體是一種靶標抗性的機制，昆蟲經(jīng)過多次暴露于GABA類殺蟲劑后，可能會導致其GABA受體的變異或表達量的改變，從而降低殺蟲劑對昆蟲的殺傷效果［27］。

3.2.3 乙酰膽堿酯酶

乙酰膽堿酯酶（AChE）活性的增強被認為是導致昆蟲對氨基甲酯酸類農藥產生抗性的重要機制，在面對殺蟲劑的脅迫時，乙酰膽堿酯酶的活性通常被用來作為評價昆蟲抗藥性的典型指標［28-30］，在關于對白紋伊蚊等衛(wèi)生害蟲以及二化螟等農業(yè)害蟲的抗藥性研究中均發(fā)現(xiàn)了乙酰膽堿酯酶活性與昆蟲的抗藥性存在著明顯的正相關關系［31-32］。從分子生物學的角度來看，乙酰膽堿酯酶的基因突變往往會對昆蟲的抗藥性產生明顯的影響，尤其會使其對有機磷及氨基甲酸酯類農藥的敏感性降低［33］。在國外，已有學者證明了包括二化螟在內的9種對有機磷存在抗性的鱗翅目昆蟲的體內均出現(xiàn)了乙酰膽堿酯酶基因的突變［34］。

4 二化螟抗藥性的治理

對二化螟的抗藥性進行治理的目的在于保持二化螟對化學藥劑的敏感性，進而達到以低劑量控制蟲害的目的［35］。當前，對于害蟲抗藥性的治理有著多種方案，其中具有代表性的是適度治理和多項進攻治理［36］。適度治理主要通過降低施藥頻率、減少殺蟲劑施用量使得害蟲對殺蟲劑仍保持一定的敏感性。多項進攻治理主要通過多種具有不同作用機制的殺蟲劑進行交互使用或混合使用的方式，使害蟲體內的靶標位點不會因產生突變而形成抗藥性。二化螟的抗藥性不斷上升，對我國水稻產量造成了極大的威脅，結合上述害蟲抗性的治理方案以及相關的研究報道，當前對二化螟抗藥性的治理共有如下幾種方式。

4.1 加強二化螟抗藥性的監(jiān)測

抗藥性監(jiān)測是二化螟抗藥性治理的重要技術基礎，明確不同地區(qū)二化螟對殺蟲劑的抗藥性水平可以為合理制定抗性治理方案提供科學依據(jù)［37］。對于新研發(fā)的殺蟲劑，在進行田間應用的同時，開展監(jiān)測能夠及時掌握二化螟對其抗藥性的變化動態(tài)。

4.2 合理使用殺蟲劑

當前導致二化螟抗藥性不斷上升的重要原因之一是化學藥劑的不合理使用，使用頻率過高、施用量過大等現(xiàn)象時常發(fā)生。當前關于二化螟對化學藥劑交互抗性的研究較少，據(jù)報道二化螟對雙酰胺類殺蟲劑產生了交互抗性，在浙江地區(qū)對氯蟲苯甲酰胺和氟苯蟲酰胺已產生高水平抗性的二化螟田間種群展開研究，發(fā)現(xiàn)溴氰蟲酰胺、四氯蟲酰胺、氯氟氰蟲酰胺、氯蟲苯甲酰胺和氟苯蟲酰胺之間存在著交互抗性［38］。對于已產生抗藥性的化學藥劑和具有交互抗性的藥劑進行限制使用，以不同作用機制的藥劑進行替代使用，能夠有效降低二化螟的抗藥性水平。另外，將不同作用機制的化學藥劑進行合理地混用可以作用到二化螟的多個靶標位點，進而避免單一藥劑的使用導致二化螟體內抗藥性相關基因發(fā)生突變。

4.3 其他措施

采取多種防治手段綜合防治水稻二化螟可以延緩其抗藥性產生，包括農業(yè)防治、生物防治以及物理防治等。由于二化螟是鉆蛀性害蟲，蛀入水稻莖稈之后，難以有效防治，故精準把握防治時間尤為重要，需在二化螟孵卵高峰期進行防治才能夠取得良好的防治效果［39］。在農業(yè)防治方面，首先要選育抗蟲品種，另外在農事操作方面，水稻帶藥移栽、灌水殺蛹、收獲時低割莖稈、焚燒稻茬等能夠有效降低二化螟的越冬存活率［40］。此外，在田間生產中埝埂種植大豆，涵養(yǎng)天敵，可一定程度上降低二化螟的發(fā)生。在生物防治方面選擇效果良好的生物防治藥劑，如使用蘇云金芽孢桿菌、球孢白僵菌、短穩(wěn)桿菌等均可以對二化螟起到較好的防治作用。在物理防治方面，松毛蟲赤眼蜂和稻螟赤眼蜂等二化螟的寄生性天敵可以對其長期有效地控制［41］，性誘劑和殺蟲燈已成為一種較成熟的防治二化螟的途徑［42］。

5 展望

未來的研究應該著重于以下幾個方面：（1）深入探究二化螟抗藥性的機制。研究二化螟抗藥性的機制可以更好地了解二化螟如何適應農藥壓力，從而制定更有效的防治措施。例如，可以進一步研究二化螟的代謝途徑、靶標位點和蛋白質結構等，以更全面地了解其抗藥性的機制。（2）探尋新型防治策略。目前已經(jīng)有一些延緩二化螟抗藥性的方法，如輪換使用農藥、使用生物農藥等，但是這些方法仍然存在不足之處。因此，未來的研究重點應為尋找新型的防治策略，如利用RNA干擾技術、基因編輯技術等，以降低對農藥的依賴程度。（3）提高農戶的綠色防治意識，加強宣傳教育，使其能夠正確理解和使用農藥，提升其操作技能，延緩水稻二化螟抗藥性產生。

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收稿日期：2023-02-10

基金項目：遼寧省農業(yè)科學院學科建設項目（編號：2022DD082613）；國家重點研發(fā)計劃（編號：2018YFD0200208-A02）。

作者簡介：楊 眉（1982—），女，遼寧沈陽人，碩士，助理研究員，從事水稻蟲害研究。E-mail：yangmei6@163.com。

通信作者：于鳳泉，研究員，從事水稻蟲害綜合防控技術研究工作。E-mail：yfq69@aliyun.com。