唐潤姿，賴世雄，王韓可，魏盼琪，饒開晴

(西南民族大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院/動物醫(yī)學(xué)四川省高等學(xué)校重點實驗室，四川 成都 610041)

由于現(xiàn)代家禽育種體系的進步，通過遺傳選擇使肉雞的生長速度明顯提高。Havenstein等[1]通過對不同肉雞品種生產(chǎn)性能的比較，證實了從1957年到2001年肉雞生長速度在不斷地提高。肉雞生長速度的顯著提升意味著在生長過程中肉雞代謝水平的增加，其在生長過程中的熱量也大幅度產(chǎn)生[2]，這也是現(xiàn)代肉雞品種的抗熱性能明顯下降的原因之一。由于肉雞自身熱生理的“不對稱性”導(dǎo)致其體溫(42 ℃)非常接近存活溫度的上限(47 ℃)，而遠離存活溫度的下限(0 ℃)。因此，對家禽來說，過熱比過冷更加危險[3]。

此外，近60年來，由于全球工業(yè)生產(chǎn)的不斷發(fā)展，在這過程中化石燃料的大量使用造成溫室氣體的排放量逐年增加，并最終導(dǎo)致全球地表溫度的持續(xù)上升[4]?？茖W(xué)家們曾預(yù)測，在未來的50年內(nèi)，全球的平均地表溫度將上升0.6～2.5 ℃[5]。高溫導(dǎo)致的熱應(yīng)激是與家禽生產(chǎn)相關(guān)最具挑戰(zhàn)性的應(yīng)激反應(yīng)之一。家禽是恒溫動物，正常情況下，核心體溫變化范圍非常小，當(dāng)外界溫度較高時，家禽主要通過張口呼吸和排泄來散熱，以保持體溫的相對穩(wěn)定。當(dāng)產(chǎn)熱和散熱失衡時家禽就處于熱應(yīng)激狀態(tài)，機體內(nèi)的各種蛋白質(zhì)和酶因高溫而變性失活，使各種生化反應(yīng)無法正常進行，從而表現(xiàn)出一系列損傷性的行為變化，如采食量減少、嚴(yán)重氣喘等[6-7]，最終導(dǎo)致生產(chǎn)性能的下降[8]。肉雞的熱應(yīng)激分為急性和慢性熱應(yīng)激2種[9]。環(huán)境溫度在數(shù)小時內(nèi)急劇上升通常會導(dǎo)致急性熱應(yīng)激；而環(huán)境溫度持續(xù)高溫達數(shù)十天，則可能引起慢性熱應(yīng)激。肉雞發(fā)生這2種熱應(yīng)激時都會出現(xiàn)飼糧攝入減少和生長速度減慢等現(xiàn)象[7，10-11]，影響肉雞的生理功能，并降低其生產(chǎn)性能[12-13]。綜上，由于全球變暖、品種選育和集約化養(yǎng)殖等原因，在肉雞養(yǎng)殖的過程中常出現(xiàn)熱應(yīng)激現(xiàn)象，急性熱應(yīng)激和慢性熱應(yīng)激都會導(dǎo)致行為和生理上的變化[14]，肉雞在高溫環(huán)境下的熱損傷主要表現(xiàn)在養(yǎng)殖過程中其飼料利用率的降低、日增重下降，乃至肉雞死亡率的上升，而這些都會給家禽養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟損失[15-16]。

目前通常采用物理措施如水簾、空調(diào)等來調(diào)節(jié)肉雞養(yǎng)殖環(huán)境中的溫濕度，或向飼料中添加一些抗熱應(yīng)激物質(zhì)來幫助肉雞抵御高溫帶來的挑戰(zhàn)[17]，但這些方法的使用無疑較大地增加了肉雞的養(yǎng)殖成本，降低了企業(yè)的經(jīng)濟效益。如何以較低的成本來提升肉雞的耐熱性，是目前禽業(yè)工作者們共同思考和研究的問題。

Piestun等[18-20]的研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞胚蛋的孵化過程中對其進行熱處理可以有效提升肉雞出雛后的耐熱能力。這是因為肉雞胚胎發(fā)育過程中，若在其下丘腦-垂體-甲狀腺軸(hypothalamic-pituitary-thyroid axis，HPT axis)或下丘腦-垂體-腎上腺軸(hypothalamus-pituitary-adrenal axis，HPA axis)形成和發(fā)育的關(guān)鍵時期對胚胎進行熱處理，后期對于肉雞耐熱性的提高有明顯效果[18]。同時，以色列、印度和韓國等國科學(xué)家們在這一方面已有的初步研究也提出了較為一致的結(jié)論，即在胚蛋孵化中一定時期給與胚蛋適當(dāng)?shù)臒崽幚?，可以提高肉雞的耐熱性能[20-22]。若將胚蛋熱處理應(yīng)用于家禽養(yǎng)殖行業(yè)中能較大減輕熱應(yīng)激對肉雞養(yǎng)殖帶來的危害，提高企業(yè)的經(jīng)濟效益。本文將胚蛋熱處理的方法、作用及其在未來家禽生產(chǎn)實踐中的應(yīng)用效果及可能原理進行綜述。

1 熱處理對肉雞耐熱力的影響

衡量耐熱力水平的指標(biāo)有體溫、血液生理生化和生長性能等指標(biāo)，肉雞耐熱力主要表現(xiàn)在機體體溫變化這一方面，體溫變化是肉雞調(diào)節(jié)自身產(chǎn)熱和散熱以維持體熱平衡能力的綜合反映[23]。

1.1 熱處理對肉雞體溫的影響

隨著科學(xué)技術(shù)的不斷進步和發(fā)展，國內(nèi)外關(guān)于胚蛋孵化最適溫度提出了一個合理范圍：37～38 ℃[24]。然而，在自然界中，涉及到捕食、躲避天敵和天氣變化等多因素的影響，導(dǎo)致野生鳥類的孵化溫度無法保持在一個相對均衡的范圍內(nèi)，這可能是野生鳥類能更好適應(yīng)高熱環(huán)境的原因之一[18]。

基于上述熱處理的基本原理，Piestun等[18-20，25]在持續(xù)多年的試驗研究中主要采用肉雞胚蛋孵化中后期，即胚胎期7～16 d(E7～E16)的熱處理，分為間歇熱處理和持續(xù)熱處理，2種熱處理方法均保持孵化溫度為39.5 ℃，相對濕度(RH)為65%，僅持續(xù)時間不同，間歇熱處理的持續(xù)時間為12 h/d，持續(xù)熱處理的時間為24 h/d；2組均得到了出雛時肉雞體溫較對照組顯著降低的結(jié)果。同樣，分別在孵化中期(E8～E10)和孵化后期(E16～E18)對肉雞胚蛋進行的熱處理(39.5 ℃，65% RH，3 h/d)，也得到出雛后較對照組肉雞體溫顯著降低的結(jié)果[26]。

有研究報道，在孵化中后期(E10～E18)對胚蛋進行熱處理(39.0 ℃，65% RH，18 h/d)，可使出雛肉雞在生長發(fā)育階段具有較低的體溫[27-28]。Zaboli等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在胚蛋孵化中期(E7～E16，39.5 ℃，65% RH，12 h/d)和出雛后的第3天和第5天(36～38 ℃，24 h/d)進行熱處理，前者使肉雞出雛時體表溫度較對照組(37.8 ℃，56% RH)顯著降低，且效果可保持至育雛第28天，后者也得到體溫顯著降低的結(jié)果；同時，在育雛的第28～42天進行慢性熱應(yīng)激造模處理，觀察熱處理組與對照組肉雞的體溫變化，發(fā)現(xiàn)在第35天和第48天體溫差異消失，但熱處理組有較低的死亡率以及較高的飼料轉(zhuǎn)換率(feed conversion ratio，F(xiàn)CR)和日增重(body weight gain，BWG)，表現(xiàn)出熱處理肉雞對高溫有著更強的抵抗力。這些研究表明，不論是在孵化階段還是育雛早期的熱處理，對于肉雞出雛時以及生長后期的體表溫度的降低均有一定的效果。

肉雞的能源消耗主要用于基礎(chǔ)代謝和生產(chǎn)。在生長過程中，肉雞僅用于控制體溫相對恒定就需要消耗機體較大比例的能量。因此，降低其用于維持基礎(chǔ)代謝的能量需求，同時保持總能量消耗相對恒定，可能會增加用于生產(chǎn)的能量[30]。

耐熱力的增強，可表現(xiàn)為肉雞體表溫度的降低以及在慢性熱應(yīng)激條件下的高存活率和更好的生長性能，這說明肉雞在生長發(fā)育過程中用于維持體溫的能量損耗減少，代謝率降低，使更多的能量用于生產(chǎn)，可進一步提升養(yǎng)殖效益，并能同時幫助肉雞有效應(yīng)對養(yǎng)殖環(huán)境中高溫的挑戰(zhàn)。

1.2 熱處理對肉雞甲狀腺激素、皮質(zhì)酮分泌的影響

甲狀腺分泌的三碘甲腺原氨酸(triiodothyronine，T3)、四碘甲腺原氨酸(thyroxine，T4)可以反映機體的代謝水平和體熱調(diào)節(jié)情況。甲狀腺激素的分泌受到垂體分泌的促甲狀腺激素(thyroid stimulating hormone，TSH)的影響，同時與環(huán)境溫度對體溫調(diào)節(jié)中樞-下丘腦的冷熱刺激相關(guān)。在高熱的環(huán)境下，肉雞酶活性增強，代謝加快，使機體產(chǎn)熱不斷增加，同時散熱難度也增大。機體為了維持體溫相對恒定，需要通過內(nèi)分泌途徑來減少體內(nèi)產(chǎn)熱。因此，當(dāng)血漿T3和T4水平下降時，這可能是機體為了維持體溫平衡而采取的一種自我穩(wěn)定機制，也作為肉雞耐熱力提高的標(biāo)志[31]。

Piestun等[19]研究發(fā)現(xiàn)，從E13至出雛后，間歇熱處理和持續(xù)熱處理雞胚和肉雞的血漿T3、T4水平顯著降低。此外，在出雛后，持續(xù)熱處理肉雞的血漿T4水平顯著低于間歇熱處理肉雞，這表明熱處理持續(xù)時間的不同對肉雞耐熱力提升的效果有所不同。在Zaboli等[29]的研究中也發(fā)現(xiàn)，育雛早期的熱處理(出雛后第3、5天，36～38 ℃，24 h/d)使肉雞血漿中T3、T4水平顯著下降。熱處理對耐熱性的改善效果不僅體現(xiàn)在肉雞上，在火雞孵化過程中的熱處理(E10～E22，38.9～39.5 ℃，65% RH，6 h/d或12 h/d)也顯示相似的結(jié)果[32]。在Piestun等[18]的研究中，將正常孵化條件下和經(jīng)熱處理出雛后的肉雞，在標(biāo)準(zhǔn)條件下飼養(yǎng)至35日齡，然后進行熱處理(35 ℃，5 h)，發(fā)現(xiàn)熱處理顯著降低肉雞的血漿T3、T4濃度。由此可知，在孵化階段和育雛早期的熱處理降低雞胚和肉雞血漿T3、T4濃度，進而影響出雛后肉雞機體的耐熱能力，且在肉雞的生長發(fā)育后期有持續(xù)的效果。

腎上腺對外界環(huán)境溫度(尤其是高熱)十分敏感，其包括腎上腺皮質(zhì)和腎上腺髓質(zhì)兩部分。腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素和去甲腎上腺素，在熱調(diào)節(jié)時具有收縮血管、增強心肌收縮力和升高血壓等作用。腎上腺皮質(zhì)主要分泌糖皮質(zhì)激素，當(dāng)肉雞暴露在高溫環(huán)境中時糖皮質(zhì)激素主要是皮質(zhì)酮分泌增加，以應(yīng)對急性熱應(yīng)激對機體造成的損傷。

Piestun等[18]的研究報道，在孵化時HPT軸以及HPA軸的形成和發(fā)育的關(guān)鍵時期(E7～E16)，熱處理組肉雞在35至36日齡血漿皮質(zhì)酮濃度顯著降低和死亡率減半，這表明熱處理能夠提高出雛后肉雞抵抗急性熱應(yīng)激的能力并且對其耐熱力的提升具有持久的作用。Yahav等[33]研究發(fā)現(xiàn)，在孵化中期(E8～E10)和孵化后期(E16～E18)分別進行39.5 ℃、3 h/d和 41 ℃、3 h/d的熱處理，并于3日齡進行6 h 41 ℃的熱應(yīng)激造模處理，結(jié)果表明孵化后期進行39.5 ℃、3 h/d的熱處理組在遭遇熱應(yīng)激時血漿皮質(zhì)酮水平最低。綜上，在孵化階段和育雛早期的熱處理可以降低雞胚和肉雞血漿T3、T4和皮質(zhì)酮水平，進而增強出雛后肉雞機體的耐熱能力。

2 熱處理對肉雞生產(chǎn)性能的影響

2.1 熱處理對出雛的影響

在肉雞胚蛋孵化的過程中，溫度和濕度的變化對肉雞雛雞的孵化率和健雛率起決定性作用[34]。在大部分研究中，熱處理對出雛肉雞的出雛體重并無顯著影響[5，26，28，33，35]。但研究表明，家禽種蛋孵化過程中的高溫環(huán)境會導(dǎo)致孵化率降低[33]。Narinc等[5]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞胚蛋孵化早期的熱處理(E0～E8，39.6 ℃，60% RH，6 h/d)和孵化后期肉雞胚蛋熱處理(E10～E18，39.6 ℃，60% RH，6 h/d)的出雛率分別為89.26%和88.47%，與對照組(90.32%)相比均顯著降低。然而，也有研究表明由于溫度、處理階段和持續(xù)時間的不同，在肉雞胚蛋孵化階段進行的熱處理，對雛雞的出雛率也會產(chǎn)生不同的影響[18-19，36]。Al-Rukibat等[37]研究發(fā)現(xiàn)雞胚孵化階段的熱處理(E16進行6 h，E17進行9 h，E18進行12 h，38.5 ℃，65% RH)對胚蛋孵化率無顯著影響；在Piestun等[19]的試驗研究中，僅有持續(xù)熱處理組(E7～E16，39.5 ℃，65% RH，24 h/d)會顯著降低肉雞的孵化率，而間歇熱處理組(E7～E16，39.5 ℃，65% RH，12 h/d)對肉雞孵化率的負面影響并不顯著。Collin等[26]在肉雞胚蛋孵化中期(E8～E10)和孵化后期(E16～E18)進行熱處理，均保持相同的孵化條件(39.5 ℃，55% RH，3 h/d)，2個不同時期熱處理的肉雞出雛率均顯著增加。這也表明，在肉雞胚蛋孵化時短期高溫環(huán)境對肉雞的出雛可能有積極的影響。

肉雞出雛時的健康與否是影響其后續(xù)生長發(fā)育的重要因素，優(yōu)質(zhì)雛雞比例也極大地影響肉雞養(yǎng)殖企業(yè)的經(jīng)濟效益[5]。在禽業(yè)生產(chǎn)中，健雛是指適時破殼，絨羽正常，卵黃吸收較完全，臍部愈合良好，精神活潑，無畸形的雛雞。健雛率是檢驗種禽品質(zhì)、雛禽生活力和孵化技術(shù)水平的指標(biāo)，同時也影響育雛成活率。Yalcin等[38]報道，孵化條件也會影響雞胚的孵化過程以及出雛后雛雞的生長發(fā)育，進而影響雛雞質(zhì)量。Piestun等[18-20]研究報道，持續(xù)熱處理會導(dǎo)致出雛肉雞孵化率和雛雞質(zhì)量下降，雛雞絨毛顏色發(fā)白，腹內(nèi)大量卵黃未吸收，臍部粗糙的雛雞數(shù)量顯著增加。在火雞的試驗中，熱處理組肚臍未愈合的火雞比例顯著高于對照組[32]，表明熱處理對火雞的質(zhì)量造成了負面影響。Narinc等[5]的研究表明，熱處理(E10～E18，39.6 ℃，60% RH，6 h/d)造成出雛肉雞質(zhì)量顯著下降。

綜上，肉雞胚蛋孵化階段的熱處理會導(dǎo)致孵化率和雛雞質(zhì)量下降，但這并不意味著肉雞養(yǎng)殖企業(yè)會因此而減少所獲得的經(jīng)濟利潤。Piestun等[30]曾進行了一個經(jīng)濟計算，參照美國2010年的肉雞生產(chǎn)數(shù)據(jù)，假設(shè)熱處理能成功應(yīng)用于全美國的肉雞胚蛋孵化工作中，因孵化率下降以及雛雞質(zhì)量較差而損失的經(jīng)濟成本，遠低于出雛肉雞后期生長過程中飼料轉(zhuǎn)換率和胸肌重量增加而獲得的經(jīng)濟效益。因此，若熱處理對肉雞胚蛋的孵化率沒有顯著影響，并且具有可大規(guī)模應(yīng)用的精密孵化設(shè)備，熱處理將會成為家禽養(yǎng)殖業(yè)提升經(jīng)濟效益的有效方法之一。

2.2 熱處理對肉雞胸肌重量和品質(zhì)的影響

胸肌是肉雞重要的肌肉來源。研究報道，胚蛋孵化階段孵化溫度的升高會促進胸肌的生長[25]。在Piestun等[39]后續(xù)的試驗發(fā)現(xiàn)間歇熱處理顯著提高胚胎階段的相對胸肌重量，出雛時的相對胸肌重量也顯著增加。此外，肉雞胚蛋孵化階段應(yīng)用的熱處理對胸肌的影響可持續(xù)到出雛肉雞的育雛階段。在孵化后期(E16～E18)應(yīng)用熱處理(39.5 ℃，65% RH，3 h/d和6 h/d)促進了肉雞在胚胎階段和孵化后胸肌細胞的增殖，進而加快了孵化后肌肉生長發(fā)育并提高肌肉產(chǎn)量[40]。

有研究發(fā)現(xiàn)，熱處理后出雛肉雞正常育雛至21 d后進行2周的熱應(yīng)激造模處理(32 ℃)，熱處理組肉雞的胸肌重量顯著增加[25]。Collin等[26]的研究顯示，肉雞胚蛋孵化后期的熱處理(E16～E18，39.5 ℃，65% RH，3 h/d)，顯著提高了肉雞在熱應(yīng)激造模處理中的胸肌重量，但對肌肉滴水損失和最終pH(影響宰后肉品質(zhì)的指標(biāo))均無顯著影響。

2.3 熱處理對肉雞飼料轉(zhuǎn)換率的影響

一般來說，每日攝入飼糧越多，肉雞日增重也越大。在養(yǎng)殖場中，肉雞的飼料成本是主要開支之一，飼料轉(zhuǎn)換率(即肉雞每增加1公斤活重所消耗的標(biāo)準(zhǔn)飼料公斤數(shù))的高低會影響生產(chǎn)成本。Piestun等[25，39]報道，孵化前或孵化后的熱處理可通過調(diào)節(jié)甲狀腺分泌活動、降低肉雞代謝率和機體熱量產(chǎn)生來提升肉雞的飼料轉(zhuǎn)換率。有研究表明，肉雞胚蛋孵化階段的熱處理，使出雛肉雞在70 d的生長期內(nèi)，熱處理組肉雞體重與對照組相比無顯著差異，但飼料攝入量較對照組降低[30]，這也說明熱處理提高了出雛肉雞飼養(yǎng)階段的飼料轉(zhuǎn)換率。同樣，對出雛肉雞進行慢性熱應(yīng)激造模處理，熱處理組肉雞體重與對照組無明顯差異，但熱處理組的飼料攝入量明顯降低，飼料轉(zhuǎn)換率提高[25]。Zaboli等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在慢性熱應(yīng)激造模處理的第1周，熱處理胚蛋出雛的肉雞對慢性熱應(yīng)激表現(xiàn)出更強的抵抗力，主要表現(xiàn)在死亡率顯著降低，飼料轉(zhuǎn)換率和日增重較對照組顯著提高。

Piestun等[30]曾提出，假設(shè)熱處理能成功應(yīng)用于全美國的肉雞胚蛋孵化工作中，飼養(yǎng)86億只肉雞，飼料轉(zhuǎn)換率提高10%，每只肉雞可節(jié)省225 g飼料，每年可節(jié)省約5.53億美元，熱處理法具有非常高的應(yīng)用價值。從已有的報道中可以看出熱處理在提升出雛肉雞飼料轉(zhuǎn)化率方面所具有的應(yīng)用潛力。

3 熱處理基本原理的探索

3.1 體溫調(diào)定點學(xué)說

孵化溫度是影響家禽胚胎發(fā)育和孵化率最為關(guān)鍵的環(huán)境因素[41]。肉雞胚蛋在孵化過程中和雛雞發(fā)育早期的體溫調(diào)節(jié)系統(tǒng)尚未發(fā)育完善，在該時期采取一些方法對體溫調(diào)節(jié)進行干預(yù)，可在一定程度上影響肉雞在高溫環(huán)境下的體溫調(diào)控機制，改變其內(nèi)分泌激素水平，增強其生長后期遭遇高溫環(huán)境的耐熱力和抗應(yīng)激能力。

肉雞的體溫調(diào)節(jié)主要通過神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)來進行。體溫調(diào)節(jié)中樞的主要部位是下丘腦，決定肉雞的體溫調(diào)定點，即體溫閾值，調(diào)定點決定了體溫調(diào)節(jié)范圍。中樞溫度高于調(diào)定點時，為了防止體溫升高，機體的散熱機能增強而產(chǎn)熱機能受抑制[42]。高溫環(huán)境中，機體體溫調(diào)節(jié)功能失衡時，可通過HPT軸減少T3和T4的分泌，維持體溫相對穩(wěn)定[31]。同時，HPA軸和交感神經(jīng)-腎上腺髓質(zhì)軸(the sympathetic-adrenal-medullary axis，SAM axis)被激活，引起皮質(zhì)酮和腎上腺素、去甲腎上腺素分泌增加，促進肝糖原分解和糖異生，提供葡萄糖緩解體熱失衡的能量需求[43]。

HPT軸以及HPA軸在肉雞體溫調(diào)節(jié)中起決定性的作用，而HPT和HPA軸的發(fā)育和形成是非常至關(guān)重要的。HPT軸調(diào)節(jié)機體產(chǎn)熱，此軸分泌的激素主要是T3和T4。有研究證明，在E8時甲狀腺會合成單碘酪氨酸，在E9合成二碘酪氨酸以及在E10通過垂體合成T4和TSH。在E10.5～E11.5，HPT軸形成連接。在E12時血液T3水平開始增加，并在出雛前顯著上升，為胚胎的最終成熟和破殼出雛做準(zhǔn)備[20]。在肉雞遭受高熱刺激時，其機體T3和T4的分泌增加，促進分解代謝，進而使產(chǎn)熱增加，體溫上升。

有研究認(rèn)為，禽類胚胎發(fā)育易受到應(yīng)激的影響[44]。在E14之前，腎上腺表現(xiàn)出自主性，可分泌皮質(zhì)酮；在E14～E16，腎上腺的活動會受到下丘腦、垂體的調(diào)節(jié)與控制[45]。從E10～E16，即HPA軸發(fā)育和成熟的過程中，提高孵化的溫度可能會提升出雛后雛雞的抗逆性[46]。因此，在兩軸發(fā)展的關(guān)鍵時期[47]應(yīng)用熱處理會影響產(chǎn)熱閾值的設(shè)定值，降低出雛時肉雞的體溫調(diào)定點，以獲得較低的出雛體溫和對高溫環(huán)境的強抵抗力[19]。

3.2 表觀遺傳調(diào)控學(xué)說

家禽種蛋內(nèi)包含了胚胎正常發(fā)育所必須的營養(yǎng)物質(zhì)，通常來自于母體[48]。在自然界中，存在后代表型受到母代影響的現(xiàn)象，稱為母體效應(yīng)[49-50]。迄今一系列的流行病學(xué)調(diào)查、臨床取證和動物試驗結(jié)果證實，動物胚胎期和出生后早期生活的環(huán)境和營養(yǎng)是成年后代謝疾病(如肥胖、高血壓、心臟病和糖尿病等)發(fā)生的重要決定因素[51]，即“成年代謝病的胎兒起源理論”，也被稱為代謝程序化[52-53]。動物在生長發(fā)育的關(guān)鍵時期或敏感時期(如胚胎期或出生后生長早期)，受到營養(yǎng)和環(huán)境因素干涉，參加物質(zhì)代謝的重要組織器官在結(jié)構(gòu)和生理代謝功能等方面發(fā)生適應(yīng)性改變，而這種對環(huán)境的適應(yīng)可能導(dǎo)致重要組織器官發(fā)生器質(zhì)性的永久性改變，機體表現(xiàn)出相關(guān)物質(zhì)代謝異常，并且這種異?？梢耘c后天類似的環(huán)境因素互作或被放大，從而加速和加劇適應(yīng)性改變的發(fā)展進程[51-54]。這個發(fā)生的過程就被稱作“代謝程序化”。這種程序化產(chǎn)生的根本是在基因的一級機構(gòu)上發(fā)生了可遺傳的修飾，從而改變基因的表達，這屬于表觀遺傳學(xué)的范疇[55]。雞胚在發(fā)育過程中受高溫環(huán)境的影響，可能在生長、代謝、免疫等方面產(chǎn)生對于高溫環(huán)境的適應(yīng)性，并在后期遇到高熱環(huán)境時表現(xiàn)出來。

4 總結(jié)

肉雞在養(yǎng)殖過程中容易產(chǎn)生熱應(yīng)激而導(dǎo)致機體受損，出現(xiàn)生長速度減慢、飼料轉(zhuǎn)化率和日增重降低等現(xiàn)象，從而降低了肉雞養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟效益。現(xiàn)有的解決方式，例如濕簾、抗熱應(yīng)激飼料添加劑，存在成本高、養(yǎng)殖效益低和效果不明顯等缺點，而對孵化階段肉雞胚蛋進行熱處理，可影響雞胚HPT和HPA軸的形成和發(fā)育，進而降低肉雞體溫和代謝效率，提升肉雞出雛后的耐熱力；同時該方法使肉雞在后續(xù)生長階段面對熱應(yīng)激時有更強的抵抗力，可降低家禽養(yǎng)殖過程中因熱應(yīng)激而造成的經(jīng)濟損失，在家禽生產(chǎn)中如何應(yīng)對越來越嚴(yán)重的炎熱氣候具有較好的應(yīng)用前景。但該種方法也存在肉雞胚蛋孵化率、雛雞健雛率下降等不利影響，若能找到減輕熱處理所造成負面影響的方法，通過胚蛋孵化階段的熱處理提高出雛肉雞在生長過程中的抗熱能力，將在家禽養(yǎng)殖領(lǐng)域中具有更廣闊的應(yīng)用前景。