方 鏵, 陳星彤, 劉明月,3*, 張永彬, 苗正紅, 滿衛(wèi)東,3, 張清文, 寇財垚, 李 想

(1. 華北理工大學礦業(yè)工程學院, 河北 唐山 063210; 2. 唐山市資源與環(huán)境遙感重點實驗室, 河北 唐山 063210; 3. 河北省礦區(qū)生態(tài)修復產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究院, 河北 唐山 063210; 4. 吉林省水利水電勘測設(shè)計研究院, 吉林 長春 130033)

外來生物入侵被認為是導致全球生物多樣性下降的第二大因素[1],僅次于棲息地退化[2],對生態(tài)環(huán)境、生物多樣性和社會經(jīng)濟造成巨大危害[3]。因此研究外來生物的入侵力與入侵風險,預(yù)測外來生物的潛在適生區(qū)并進行生物防治成為生態(tài)學研究熱點之一。

互花米草(Spartinaalterniflora)為禾本科米草,屬多年生草本植物,原產(chǎn)于大西洋西海岸及墨西哥灣[4],具有廣鹽性、耐淹性和耐低氧能力[5]。出于保灘護岸、促淤消浪的目的,互花米草被引入中國[6]。后經(jīng)人為引種、潮汐和風力等傳播方式,互花米草迅速擴散,向南已至廣西,向北已達河北南堡等沿海區(qū)域[7-9]?；セ撞菀N起到促淤造陸與提高濱海濕地碳匯能力等積極影響的同時,也引發(fā)了本土植物數(shù)量和面積大規(guī)?？s減、海鳥生存環(huán)境遭到破壞等負面影響[10-12],被國家環(huán)境保護總局認定為16種最嚴重的入侵物種之一[13]。按照2022年至2025年互花米草整治需求,自然資源部等部門提出全面遏制互花米草擴散態(tài)勢,確保濱海濕地生態(tài)安全的行動計劃。已有研究發(fā)現(xiàn),互花米草客觀地理分布遠未達其最大潛在適生范圍,仍存在繼續(xù)擴散蔓延的可能性。科學預(yù)測和評價互花米草潛在適生區(qū),明確影響互花米草分布的主導環(huán)境因子及其響應(yīng)特征對修復濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)具有十分重要的意義。

生態(tài)位(Maxent)模型通過物種已知地理分布點和相關(guān)環(huán)境因子,探尋在環(huán)境因子約束下最大熵時物種分布概率[14]。目前,已有研究采用領(lǐng)域模型(DOMAIN)[15]、遺傳算法(GARP)和Maxent模型等預(yù)測了入侵植物潛在分布[16],并揭示了入侵植物分布對環(huán)境因子的響應(yīng)。DOMIN模型預(yù)測所需樣本多,預(yù)測精度受樣本偏差影響大[17]。GARP模型假陽性率偏高,預(yù)測結(jié)果存在物種客觀非適生區(qū)成為適生區(qū)的可能性[18]。相比于前兩種模型,Maxent模型操作相對簡單[19],對小樣本、不規(guī)則采樣、數(shù)據(jù)偏差小的數(shù)據(jù)容錯性較好,且對物種表現(xiàn)出較高的預(yù)測精度,是預(yù)測物種潛在適生區(qū)的首選模型[20-21]。目前,已有學者采用Maxent模型對互花米草潛在適生區(qū)進行預(yù)測,如張靜涵等應(yīng)用Maxent模型預(yù)測互花米草在我國的潛在適生區(qū),發(fā)現(xiàn)其主要集中在江浙滬及福建、廣東及廣西沿海區(qū)域[22]。Yuan等[23]基于IPCC未來氣候數(shù)據(jù)預(yù)測互花米草在不同空間尺度下的潛在分布,結(jié)果表明在未來氣候下,互花米草在中國從海岸中部向海岸兩側(cè)蔓延,而在美國從西海岸向東海岸蔓延,且互花米草在入侵過程中對高溫干燥環(huán)境適應(yīng)能力越來越強。以往利用Maxent模型預(yù)測互花米草分布相關(guān)研究多基于氣候因素或結(jié)合IPCC未來不同氣候模式開展,多因素綜合作用下的互花米草潛在分布研究尚且不足。

作為模型預(yù)測變量,氣候、海洋環(huán)境、土壤及地形因子等極大地影響了生境可侵性。降水、光照與溫度差異等氣候因子通過影響互花米草建群與擴散來影響其分布[24]。地形差異導致互花米草在潮間帶的持續(xù)淹水時長和淹水深度不同[25],進而影響互花米草入侵能力。土壤為植物的生長發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ),土壤可交換鈉鹽含量、酸堿度等不同程度地限制或促進植物的生長[26];在一定土壤鹽分范圍內(nèi),土壤鹽分越高,潮汐帶來的營養(yǎng)元素越豐富[5]。此外,海洋環(huán)境因素如海水流速、海水鹽度等也會影響植物的建群概率[27]。因此,為理解互花米草入侵的環(huán)境影響機制及預(yù)測其潛在適生區(qū)域,本研究綜合考慮氣候、土壤、地形及海洋環(huán)境因素,利用刀切法(Jackknife)結(jié)合Person相關(guān)分析進一步篩選預(yù)測互花米草適生區(qū)域的環(huán)境因子,基于Maxent模型開展中國大陸沿海地區(qū)互花米草適生區(qū)預(yù)測,探討互花米草對環(huán)境因素的響應(yīng)特征,為互花米草防控管治和濱海濕地的可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本文以中國大陸海岸線為中心,向陸一側(cè)10 km緩沖區(qū)作為陸向邊界;向海側(cè)基于ETOPO1數(shù)據(jù)提取第一條連續(xù)的15 m等深線為海向邊界,海陸邊界之間區(qū)域作為研究區(qū),地理范圍為20°13′～43°26′N,104°26′～123°10′E,海岸線總長度超過18 000 km,跨溫帶季風、亞熱帶季風氣候區(qū),夏季高溫多雨。研究區(qū)內(nèi)秦皇島、汕頭及北海的潮汐類型為日潮,其他中國大陸沿海區(qū)域潮汐類型皆為半日潮[28];海岸類型多樣,除山東半島、遼東半島部分地區(qū)為基巖海岸外,杭州灣以北多為沙質(zhì)和淤泥質(zhì)海岸;杭州灣以南地區(qū)則以基巖海岸為主,部分地區(qū)分布紅樹林、珊瑚等生物海岸[29]。研究區(qū)內(nèi)鹽生植被類型豐富,以蘆葦、互花米草、紅樹林、堿蓬及短葉茳芏等為主。截止2023年,該區(qū)域包含濱海濕地、珍稀海洋生物、候鳥珍禽、地質(zhì)地貌等各類國家級自然保護區(qū)及國際重要濕地共30個,對于維持生物多樣性與濱海濕地可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。

1.2 互花米草分布數(shù)據(jù)

物種分布點的質(zhì)量和數(shù)量直接影響模型的預(yù)測精度[30]。本文互花米草分布數(shù)據(jù)來源于2016—2020年野外實地調(diào)查,調(diào)查時間為每日海水落潮時,采用高精度手持GPS記錄互花米草的點位,每個點位相隔50 m以上,獲取津冀濱海地區(qū)44個互花米草分布點;在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,利用2015年中國科學院互花米草柵格數(shù)據(jù)集(http://www.igadc.cn/)進行柵格轉(zhuǎn)點,同時生成漁網(wǎng),每個漁網(wǎng)中保留一個互花米草分布點,經(jīng)哨兵二號遙感影像逐一核對后共獲取到473個互花米草有效分布點,與野外實地調(diào)查互花米草分布點合并,去除重復記錄后獲得互花米草分布點共516個。將互花米草分布點坐標數(shù)據(jù)按照物種名、經(jīng)度和緯度的格式保存為.csv樣本數(shù)據(jù)格式文件。

1.3 環(huán)境因子

基于前人[25,30-31]研究并結(jié)合互花米草的生態(tài)習性,綜合選取具有較強生物學意義的氣候、土壤、地形及海洋環(huán)境因子4大類共31個環(huán)境變量構(gòu)建模型預(yù)測變量庫。氣候因子源自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http://data.cma.cn)氣象站點觀測數(shù)據(jù)集,共14個氣候因子;利用聯(lián)合國糧農(nóng)組織世界土壤數(shù)據(jù)庫(https://data.isric.org)提取有機碳含量、土壤可交換鈉鹽等11個土壤因子;海洋環(huán)境因子源自國家海洋科學數(shù)據(jù)中心(mds.nmdis.org.cn)與海洋數(shù)據(jù)中心(https://iri.columbia.edu)的站點觀測數(shù)據(jù),共獲取5個海洋環(huán)境因子;海拔數(shù)據(jù)由來源于中國科學院資源環(huán)境科學與數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn)的陸地地形數(shù)據(jù)與來源于NOAA(www.ngdc.noaa.gov)的海洋地形數(shù)據(jù)鑲嵌生成。氣候因子與海洋環(huán)境因子原始數(shù)據(jù)為點數(shù)據(jù),采用Kriging插值法將觀測數(shù)據(jù)插值。將以上數(shù)據(jù)掩膜提取為研究區(qū)范圍邊界,統(tǒng)一空間分辨率為500 m×500 m,地理坐標系為CGS_WGS_1984,并轉(zhuǎn)化為ASCII格式(表1)。

表1 用于模型分析的環(huán)境因子Table 1 Environmental factors for model analysis

圖1 研究區(qū)及互花米草分布點Fig.1 Study area and distribution of Spartina alterniflora

1.4 環(huán)境因子篩選與Maxent模型預(yù)測

Maxent模型通過物種已知地理分布點和相關(guān)環(huán)境因子預(yù)測物種的潛在分布[32]。由于參與模型預(yù)測的31個環(huán)境因子間存在多重共線性,造成Maxent模型構(gòu)建數(shù)據(jù)過度擬合,影響模擬結(jié)果[33]。因此,首先利用Maxent模型中的刀切法分析各環(huán)境因子對模型預(yù)測的貢獻率,剔除貢獻率較小的環(huán)境因子;再對剩余環(huán)境因子進行Person相關(guān)性分析,當相關(guān)性系數(shù)絕對值大于0.8時,剔除對模型預(yù)測相對貢獻率較小的環(huán)境因子[34],最終優(yōu)選9個環(huán)境因子作為模型建模參量(表2)。

表2 Maxent建模參量Table 2 Modeling parameter

構(gòu)建互花米草分布預(yù)測Maxent模型時,隨機選取75%的互花米草分布數(shù)據(jù)作為訓練集,剩余的25%作為測試集,重復運行模型10次,選擇最優(yōu)模擬結(jié)果進行可視化柵格數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化[24]。通過刀切法測定各環(huán)境因子對模型構(gòu)建的貢獻率,創(chuàng)建環(huán)境變量響應(yīng)曲線獲取物種分布概率對各環(huán)境變量的響應(yīng)情況。利用受試者工作特征曲線(ROC)評價模型預(yù)測精度。將ROC曲線下面積值(AUC)作為模型精度評價標準,AUC值越大模型預(yù)測精度越高,評價標準為:較差(0.6～0.7)、一般(0.7～0.8)、良好(0.8～0.9)和優(yōu)秀(0.9～1.0)[35]。

1.5 適宜區(qū)等級劃分

基于自然間斷點分級法[36],將互花米草適生等級(Suitability Index,SI)劃分為非適生區(qū)(SI<0.05)、低度適生區(qū)(0.05≤SI<0.2)、中度適生區(qū)(0.2≤SI<0.6)、高度適生區(qū)(0.6≤SI<1)4個等級。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測精度評價及制約互花米草分布的主導環(huán)境因子

基于物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量,通過Maxent模型對互花米草潛在適生區(qū)進行模擬,獲取最優(yōu)預(yù)測結(jié)果ROC曲線,如圖2所示,最優(yōu)模型訓練集和測試集的AUC值分別達到0.877和0.871,模型預(yù)測有很高的準確性,對于互花米草潛在適生區(qū)分布具有較好的指示性。

圖2 互花米草潛在適生區(qū)最優(yōu)預(yù)測結(jié)果ROC曲線Fig.2 ROC curve of the predicted results of potential habitat area of S. alterniflora

在使用單一變量構(gòu)建模型時,海拔、年平均氣溫、土壤可交換鈉鹽及氣溫極差均具有較高的AUC值(圖3)。其中,海拔與其他環(huán)境因子相比,與互花米草潛在適生區(qū)的耦合性更高,對互花米草潛在適生區(qū)影響最大。年平均氣溫、氣溫極差與土壤可交換鈉鹽提供了較大增益,表明其對互花米草分布具有一定的影響。7月份平均溫度、1月份平均降水量、有機碳含量、日積溫(≥10℃)和海水鹽度相對其他建模因子對互花米草分布影響作用較小。

圖3 各環(huán)境因子刀切法(Jackknife)檢驗AUC得分Fig.3 Jackknife test AUC scores of various environmental factors

2.2 互花米草潛在分布對環(huán)境因子的響應(yīng)

為揭示環(huán)境因素對互花米草潛在分布的影響,本文選取刀切法評價單一環(huán)境變量對互花米草潛在分布重要性,優(yōu)選5個主導環(huán)境因子繪制互花米草存在概率的響應(yīng)曲線(圖4)。互花米草存在概率隨年平均氣溫與氣溫極差的增長總體呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(圖4A,4B)。其中,隨著年平均氣溫的增大,互花米草存在概率迅速升高,至17.8℃處互花米草存在概率達到最大,后緩慢下降又迅速下降(圖4A);氣溫極差小于12.8℃或大于29.9℃時,互花米草存在概率小于20%(圖4B);海水鹽度位于23.0%～28.3%及33.5%～33.8%范圍內(nèi),互花米草存在概率達60%以上。其中,互花米草存在概率呈“雙峰”狀態(tài),在海水鹽度23.3%及33.7%處達到峰值(圖4C)。隨著可交換鈉鹽含量的升高,互花米草存在概率緩慢升高,當土壤可交換鈉鹽含量超過43.8%后迅速下降(圖4D)?；セ撞葜饕L在海拔-1～2 m的地區(qū),在該區(qū)間互花米草存在概率達到85%以上。海拔過低導致互花米草過度淹水造成土壤缺氧,限制了互花米草在沿海方向的生長。海拔過高,互花米草淹水缺失造成過度蒸騰會限制其沿陸地方向的生長。故海拔超過2 m以后,隨著海拔的不斷升高,互花米草存在概率逐漸減小,直至消失(圖4E)。

圖4 存在概率對主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curve of existence probability to main environmental variables

2.3 互花米草在我國潛在適生區(qū)及適宜性評價

Maxent預(yù)測結(jié)果顯示:互花米草潛在適生區(qū)總體呈現(xiàn)出“中部高,南北低”的分布趨勢(圖5)。其中,互花米草高度適生區(qū)主要分布于中國大陸沿海中部偏南的江浙滬沿海和福建北部與南部海灣地區(qū),除浙江臺州市至福建福州市局部間斷,高度適生區(qū)呈現(xiàn)大面積連續(xù)分布特征,此外,山東萊州灣是黃河以北唯一的高度適生區(qū)。中度適生區(qū)主要集中在渤海灣、膠東半島、福建與廣東中部沿海地區(qū)及北部灣西部。低度適生區(qū)主要分布在河北秦皇島、廣東深圳以東與江門以西沿海地區(qū)。非適生區(qū)與低度適生區(qū)相接,大面積集中于高緯度與低緯度沿海地區(qū),如遼東灣與雷州半島沿海地區(qū)。

圖5 互花米草潛在適生分布Fig.5 Potential Suitability Grades of S. alterniflora

本研究所得我國沿海國家自然保護區(qū)與國際重要濕地互花米草潛在入侵風險與對應(yīng)范圍內(nèi)現(xiàn)有互花米草實際分布趨勢較為一致[9,37]。整體上看,高度與中度適生區(qū)范圍內(nèi)的國家級自然保護區(qū)與國際重要濕地大量分布于中國中部與東南沿海地區(qū),渤海灣、北部灣及雷州半島范圍內(nèi)的國家級自然保護區(qū)與國際重要濕地則主要位于低度與非適生區(qū)內(nèi)。進一步研究發(fā)現(xiàn)中國沿海地區(qū)國家級自然保護區(qū)互花米草潛在入侵風險有所差異(圖6),其中黃河三角洲國家級自然保護區(qū)面積的20.18%為互花米草高度適生區(qū),有關(guān)部門仍需加大互花米草防控力度。江蘇鹽城濕地珍禽國家級自然保護區(qū)與大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)內(nèi)均存在大面積互花米草潛在高度適生區(qū),其互花米草高度入侵風險分別高達49.99%與77.78%。此外,上海崇明東灘鳥類國家級自然保護區(qū)內(nèi)與九段沙濕地國家級自然保護區(qū)內(nèi)互花米草潛在高度適生區(qū)面積分別達到保護區(qū)面積的42.00%與38.54%,中度適生區(qū)面積分別達到50.58%與29.85%,互花米草潛在入侵風險較高。福建廈門珍稀海洋物種國家級自然保護區(qū)與漳江口紅樹林國家級自然保護區(qū)內(nèi)面臨互花米草入侵壓力均相對較高,其潛在高度適生區(qū)面積分別達69.97%與78.65%。相較于山口紅樹林國家級自然保護區(qū),北侖河口國家級自然保護區(qū)受互花米草高度入侵風險相對較小,僅為35.26%。

圖6 國家級自然保護區(qū)及國際重要濕地內(nèi)互花米草各適生區(qū)面積占比Fig.6 The proportion of suitable areas of S.alterniflora in State-level Nature Reserves and Wetlands of International Importance

本研究分別在高、中、低度及非適生區(qū)生成86個隨機點,保證點與點之間距離大于50 m,基于隨機點提取影響互花米草分布的五個主導環(huán)境變量值,進一步分析不同適生區(qū)內(nèi)互花米草對環(huán)境變量響應(yīng)差異(圖7),研究發(fā)現(xiàn):高度與低度適生區(qū)內(nèi)互花米草受年平均氣溫與氣溫極差影響較為相似,但高度適生區(qū)內(nèi)互花米草集中分布于年平均溫度17.9℃左右對應(yīng)區(qū)域,而低度適生區(qū)內(nèi)互花米草主要分布于17.5℃的地區(qū),且在該溫度以下互花米草較高度適生區(qū)分布更集中;氣溫極差影響下的高度與低度適生區(qū)互花米草主要分布于23.0℃與24.6℃氣溫極差對應(yīng)區(qū)域,高度適生區(qū)形成窄波峰,而低度適生區(qū)波峰寬度稍大,表明在高度適生區(qū)內(nèi)適宜互花米草密集分布的氣溫極差范圍小于低度適生區(qū)。中度適生區(qū)內(nèi)互花米草較為均勻的分布在各年平均氣溫范圍,氣溫極差處于15.0℃與26.2℃條件下互花米草分布最集中。由于非適生區(qū)在中國沿海跨度較大,故非適生區(qū)互花米草在年平均氣溫與氣溫極差各值域范圍內(nèi)分布較均勻,但在年平均氣溫處于12.6℃與23.0℃及氣溫極差處于27.7℃與14.0℃時互花米草分布更密集。土壤可交換鈉鹽含量在研究區(qū)范圍內(nèi)異質(zhì)性差異較小,含量高的地區(qū)主要分布于唐山至濰坊沿海地區(qū),但位于該區(qū)域內(nèi)的互花米草分布與生成隨機點數(shù)目均較少,因此各分區(qū)之間土壤可交換鈉鹽含量對互花米草分布影響無明顯區(qū)別。不同適生區(qū)內(nèi),互花米草對海水鹽度的敏感程度存在差異。高度適生區(qū)內(nèi)互花米草主要分布在海水鹽度為27.5%的區(qū)域。中度與非適生區(qū)內(nèi)互花米草均分布在海水鹽度較高的地區(qū)。低度適生區(qū)內(nèi)互花米草則廣泛分布于各海水鹽度范圍內(nèi)?；セ撞菰诟叨冗m生區(qū)與中度適生區(qū)內(nèi)均在海拔-1～0 m范圍分布較為集中,但低度適生區(qū)與非適生區(qū)內(nèi)海拔跨度大幅增加。

圖7 不同適生區(qū)內(nèi)互花米草環(huán)境變量的比較Fig.7 Comparison of S. alterniflora environmental variables between different suitable areas

3 討論

本文采用Maxent模型對外來入侵植物互花米草的潛在適生區(qū)進行預(yù)測,解析了互花米草分布對氣候、土壤、海洋環(huán)境以及地形的響應(yīng)情況,并預(yù)測了互花米草的潛在適生區(qū),為互花米草精準防控提供決策支持。本研究表明:互花米草主要分布在萊州灣、江浙滬及福建沿海地區(qū),與張丹華等研究結(jié)果較為一致,但張丹華預(yù)測表明遼寧沿海地區(qū)是互花米草中度適生區(qū),而在當前環(huán)境背景下本文研究結(jié)果中遼寧省為互花米草非適生區(qū),這與互花米草實際在遼寧省的分布較少或缺失有關(guān)[8-9,30,38],但不排除氣候等環(huán)境變化或互花米草馴化向高緯度低海拔地區(qū)擴散;陳思明研究結(jié)果中互花米草主要適生區(qū)域未包含萊州灣地區(qū)[36],原因是本研究選取的萊州灣地區(qū)互花米草分布點位年份較新,更接近現(xiàn)階段互花米草分布,且參與建模的環(huán)境因子更豐富導致。與已有研究對比[22-23,31,36,38],本文構(gòu)建的研究區(qū)符合最新年份互花米草分布范圍,且豐富了模型建模因子,綜合選取對互花米草影響較大的氣候、海洋環(huán)境、土壤以及地形因子進行模型預(yù)測,能夠準確反映互花米草在我國沿海地區(qū)的潛在分布。

本文預(yù)測的互花米草高度適生區(qū)與客觀分布大致相同,主要分布于江蘇至福建沿海區(qū)域,該區(qū)域與互花米草原產(chǎn)地緯度相同[22],具有和互花米草原產(chǎn)地相似的氣候特征與灘涂特征,在該區(qū)域內(nèi)互花米草具有強大的入侵能力;津冀與山東中部沿海地區(qū)、福建與廣東中部沿海地區(qū)及廣西南部沿海地區(qū)是互花米草中度適生地區(qū),然而如天津塘沽和大港等地區(qū)大范圍填海造田和政府治理等人為干預(yù)使互花米草空間分布不斷收縮[35],導致實際采樣點減少,參與模型預(yù)測的分布點減少。如無人為干預(yù)情況下,互花米草中度適生區(qū)有成為高度適生區(qū)的可能性。研究顯示,遼東灣、秦皇島沿海地區(qū)為互花米草低度與非適生區(qū),廣東除中部沿海地區(qū)為中度適生區(qū),其余皆為低度與非適生區(qū)。導致該現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是遼寧沿海地區(qū)缺少參與模型預(yù)測的地理分布點,同時互花米草入侵存在環(huán)境閾值效應(yīng),極端高溫或極端低溫會抑制互花米草的生長[39]。

本研究表明年平均氣溫與氣溫極差對互花米草潛在分布影響較大,互花米草存在概率隨年平均氣溫與氣溫極差的升高呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢,與趙相健等得到的互花米草成功入侵存在氣候閾值效應(yīng)的研究結(jié)果一致[40]。但相比張丹華研究中適宜互花米草生長的年平均氣溫跨度較大[30]。且有研究結(jié)果顯示互花米草分布面積呈現(xiàn)由低緯度地區(qū)向高緯度地區(qū)先增加后減少的趨勢,然而高緯度地區(qū)種源的種子萌發(fā)率普遍高于低緯度地區(qū)[41-42],這預(yù)示著中緯度沿海地區(qū)仍是互花米草入侵的主要區(qū)域,但不排除緯度更高的華北與東北沿海地區(qū)有成為互花米草高度適生區(qū)的可能性?？紤]到互花米草分布受到海拔的影響,當海拔處于-1～2 m的區(qū)域時,互花米草存在概率最高,而陳思明[36]預(yù)測互花米草在海拔-50～200 m均有較高分布。與以往研究比較,本文結(jié)果更符合互花米草生長特性,這是由于海拔基本決定了潮汐的強弱,中潮區(qū)潮汐為互花米草繁殖帶來充足的營養(yǎng)物質(zhì)[30];而處于低海拔的互花米草頻繁受到強潮汐的作用與長時間海水淹浸,其生長繁殖遭受負面影響,故互花米草向海一側(cè)擴散存在閾值;伴隨海拔持續(xù)升高,互花米草受到有限潮水作用、過度蒸騰及與本地物種競爭等影響,高潮灘互花米草成體生長與種子活性均受到抑制,因此,互花米草在向陸地入侵時存在高程閾值[43]。互花米草生長在海陸潮間帶,受海水鹽度影響明顯,適中的海水鹽度可促進互花米草對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[44],維持細胞內(nèi)離子平衡與水分平衡,減輕互花米草在高鹽度環(huán)境下的脅迫反應(yīng)。然而高海水鹽度環(huán)境下,互花米草葉綠素形成受阻,進而降低光合作用效率,抑制互花米草生長[45]。值得注意的是,在本研究中海水鹽度為23.3%與33.7%時,互花米草存在概率呈“雙峰”狀態(tài),這與鄭浩研究中海水鹽度位于32%～34%范圍內(nèi),種群密度與生物量較高的結(jié)果較為一致[7]。此外,與張丹華[30]預(yù)測互花米草存在概率在海水鹽度為34%左右時較高的結(jié)果相一致,而與海水鹽度為27.6%左右時互花米草存在概率達到另一“頂峰”具有差異。此差異可能是選取互花米草分布點位不同導致?；セ撞萆L不僅受海水鹽度影響,還受到土壤環(huán)境的影響。土壤可交換鈉鹽作為土壤鹽度的一部分,其含量表示土壤中可交換鈉離子與總陽離子交換的比率,反應(yīng)土壤的鈉鹽度水平[46]?；セ撞菰谕寥揽山粨Q鈉鹽含量高的地區(qū)具有較高的存在概率,而過高的土壤可交換鈉鹽也會抑制互花米草的擴散。這是源于互花米草主要生長在淤泥質(zhì)海灘,土壤可交換鈉鹽中的鈉離子在降低土壤導水率和入滲率的同時[47],也為互花米草生長提供了含鹽量低及偏堿性的土壤環(huán)境,提高了互花米草的滲透調(diào)節(jié)能力與抗鹽性[48];且土壤中的鈉離子會與其他必需的植物養(yǎng)分競爭,進一步提高植物的生存和繁殖能力。然而,過高的土壤可交換鈉鹽阻礙了正常的水和空氣進入土壤內(nèi)部,抑制了互花米草的生長。適宜互花米草生長的土壤可交換鈉鹽環(huán)境大面積連續(xù)分布在渤海灣;同時,渤海灣與遼東灣地區(qū)地勢平坦,其半日潮為灘涂生物帶來豐富的營養(yǎng)物質(zhì),且在高緯度地區(qū)更適宜互花米草種子萌發(fā)。因此,在防范互花米草入侵時,應(yīng)重點關(guān)注海拔處于-1～2 m、氣候與海水鹽度及土壤可交換鈉鹽適宜互花米草生長的高緯度地區(qū)。

陳思明等[36,49]研究指出,國家尺度下氣候因子對互花米草分布起著重要作用,而區(qū)域尺度下海拔影響更顯著。而本研究發(fā)現(xiàn)中國大陸沿海地區(qū)海拔對互花米草潛在分布影響最大,但氣候因子在主控因子中占比最大。造成此差異的原因可能為研究區(qū)范圍不一致和分析環(huán)境因子及其分辨率差異所致。陳思明等均以中國海岸線為基礎(chǔ),向陸緩沖50 km作為研究區(qū),其范圍僅含陸地區(qū)域?？紤]互花米草多生長于潮間帶地區(qū),本文以海岸線為中心向陸緩沖10 km,向海以15 m等深線為邊界劃定研究區(qū);并探索氣候、地形、土壤與海洋環(huán)境因素綜合作用下互花米草潛在分布范圍。陳思明與龔海波研究均采用了源自Worldclim的19個生物氣候因子,而本文在綜合優(yōu)選前人研究所選氣候因子的基礎(chǔ)上,增加了對植物生長影響較大的氣溫極差與日積溫(≥10℃)等氣候因子。同時,建模變量及其時間跨度與空間分辨率與前人研究均存在一定差異。此外,石福臣等指出溫度差異不會成為影響互花米草生長的限制因子[50]。綜上,本文研究結(jié)果具有一定的可靠性。為預(yù)防互花米草入侵,針對未發(fā)現(xiàn)互花米草生長的區(qū)域,政府部門應(yīng)對當?shù)鼐用窦哟笙嚓P(guān)知識的宣傳,做到早發(fā)現(xiàn)早治理;對已發(fā)現(xiàn)互花米草存在的區(qū)域采取遮光、淹水等措施及時清除,防止互花米草進一步擴散。

4 結(jié)論

本研究基于Maxent模型對互花米草潛在適生區(qū)進行預(yù)測,并通過ROC曲線對模型預(yù)測結(jié)果進行評價,研究發(fā)現(xiàn)當前環(huán)境條件下互花米草分布區(qū)主要集中于渤海灣、萊州灣、膠東半島、中國沿海南部江浙滬、福建沿海北部與南部地區(qū)、廣東中部沿海地區(qū)及北部灣西部地區(qū)。其中,萊州灣、江浙滬沿海地區(qū)、福建省北部與南部沿海地區(qū)是互花米草最適宜生長的地區(qū)。大豐麋鹿、廈門珍稀海洋物種及漳江口紅樹林國家級自然保護區(qū)內(nèi)互花米草潛在高度適生區(qū)面積占比較高,需給予重點關(guān)注?；セ撞莘植际芏喾N環(huán)境因子共同調(diào)控,海拔、年平均氣溫、土壤可交換鈉鹽、氣溫極差及海水鹽度是影響互花米草分布的主要環(huán)境因子。不同適生區(qū)內(nèi)互花米草對環(huán)境因子響應(yīng)存在差異,其中,高度適生區(qū)內(nèi)適宜互花米草生長的年平均氣溫為17.9℃、氣溫極差為23.0℃、海水鹽度為27.5%及海拔-1～0 m。