張千山, 王玉琴,2*, 宋梅玲,2, 周 睿,2, 余錢雯, 王宏生,2*

(1. 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院/青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海 西寧 810016;2. 省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海大學(xué), 青海 西寧 810016)

我國(guó)是草地資源大國(guó),天然草地面積占我國(guó)土地面積的40%[1]。豐富的草地資源具有防風(fēng)、固沙、氣候調(diào)節(jié)等重要作用,是維護(hù)我國(guó)生態(tài)系統(tǒng)安全的重要基石,但由于全球環(huán)境變化和人類活動(dòng)的干擾,我國(guó)天然草地的面積正在不斷縮小,草地在加速退化,且已經(jīng)嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)鼐用竦恼Ｉa(chǎn)生活[2-3]。目前,普遍認(rèn)為長(zhǎng)期過(guò)度放牧是導(dǎo)致草原植被大面積退化的主要原因[4-5],而繼荒漠化后,毒雜草的大肆蔓延,也成為了草地退化的主要表現(xiàn)形式之一,毒草治理已經(jīng)成為了青藏高原退化草地恢復(fù)治理中的重要一環(huán)[6-7]。氮添加是改善草地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)平衡的重要管理措施,可以有效補(bǔ)充草地中的營(yíng)養(yǎng)元素,緩解植物間的競(jìng)爭(zhēng)壓力,有研究表明,施用30～40 kg·hm-2氮素可以有效促進(jìn)退化草地的恢復(fù)及可持續(xù)利用[8],而圍封可以避免外界放牧干擾,使退化草場(chǎng)的植物得以一定程度上恢復(fù)繁衍,所以兩種措施常常結(jié)合使用以加快退化草地的治理和恢復(fù)[9-10]。

黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)是青藏高原上一種危害嚴(yán)重的毒草,常作為高寒草甸退化的指示物種,其大面積滋生蔓延已經(jīng)嚴(yán)重危害了高寒草甸的健康發(fā)展[11]。目前的研究表明兩個(gè)重要機(jī)制影響了黃帚橐吾的快速擴(kuò)散:一是黃帚橐吾體內(nèi)含有一種具有特殊氣味的化感物質(zhì),可以抑制其它植物的生長(zhǎng),提高自身競(jìng)爭(zhēng)能力[12];二是黃帚橐吾分布地土壤微生物功能多樣性的改變所引起的土壤氮素限制[13]。但目前關(guān)于氮素添加在黃帚橐吾型退化草地中是否對(duì)草地恢復(fù)有效果卻少有報(bào)道。因此,本研究以黃帚橐吾型退化草地為研究對(duì)象,在放牧和圍封條件下添加氮素,比較分析采取措施2年后草地群落組成、植被多樣性、地上和地下生物量以及黃帚橐吾密度的變化規(guī)律,明確氮素添加對(duì)黃帚橐吾型退化草地植被的影響,以期為黃帚橐吾型退化草地的恢復(fù)治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)點(diǎn)位于青海省黃南藏族自治州河南縣(34°44′18″ N,10°136′31″ E),平均海拔約3 589 m。該地屬典型高原大陸性氣候,年平均氣溫2.0℃,年均降水量579～616 mm,植物生長(zhǎng)期為120～140 d。試驗(yàn)地主要物種為黃帚橐吾、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、高原早熟禾(Poapratensis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等,伴生雜草主要為秦艽(Gentianastraminea)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、莓葉委陵菜(Potentilla)。黃帚橐吾平均密度為133.6 株·m-2。

1.2 樣地設(shè)置

在研究區(qū)域內(nèi)選取地勢(shì)較為平坦、植被分布均勻、黃帚橐吾為害嚴(yán)重的草地為試驗(yàn)樣地。于2019年5月采用網(wǎng)圍欄建立平行生長(zhǎng)季禁牧試驗(yàn)區(qū)和放牧試驗(yàn)區(qū)各3個(gè),面積均為80 m×40 m。在各試驗(yàn)區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)面積為17 m×10 m的小區(qū)進(jìn)行添加氮素試驗(yàn),添加氮素量為40 kg·hm-2,氮素于2019年6月一次性施入,添加氮素選擇陰天將尿素(N含量46%)溶于水中在各小區(qū)內(nèi)人工噴灑,并在不施氮素小區(qū)噴施等量清水。以不添加氮素作為對(duì)照,共4個(gè)處理,分別為放牧(G)、放牧+氮素(G+N)、圍封(E)、圍封+氮素(E+N)。

1.3 植被調(diào)查

分別于2020和2021年8月進(jìn)行草地植被群落調(diào)查,在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方,記錄樣方內(nèi)所有植物物種名,用直尺量取每種植物的高度計(jì)算均值,以針刺法測(cè)定其蓋度,并統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)黃帚橐吾的個(gè)體數(shù)。采集樣方框內(nèi)所有地上植物組織,按物種分裝于信封袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室后低溫烘干,稱取烘干后的植物組織重量,計(jì)算每種處理下各物種的地上生物量以及總地上生物量[6]。在樣方內(nèi)用直徑為7.0 cm的根鉆分別采集0～10 cm和10～20 cm土層的土壤,裝網(wǎng)兜后用清水反復(fù)漂洗,確保去除根系附著的雜質(zhì),經(jīng)65℃烘干48 h,進(jìn)行地下生物量的測(cè)定。

1.4 計(jì)算方法

按照測(cè)得的樣方數(shù)據(jù)(高度、蓋度、地上生物量)計(jì)算草地植物群落的多樣性[14]:

用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)計(jì)算草地植物群落物種多樣性指數(shù):

用Simpson指數(shù)(D)計(jì)算草地植物群落物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù):

用Pielou指數(shù)(E)計(jì)算草地植物群落均勻度指數(shù):

物種重要值(Ni)=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)生物量)/3

物種豐富度指數(shù)(S)=物種數(shù)

式中,N為重要值總和,Ni為樣方內(nèi)第i物種的重要值,Pi=Ni/N,Pi為物種i的相對(duì)重要值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2020對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入、整理和作圖,運(yùn)用SPSS 22.0軟件對(duì)相同年份不同處理間的植被群落多樣性指數(shù)、植物地上生物量和相同土層地下生物量等進(jìn)行單因素方差分析,并進(jìn)行重復(fù)度量方差分析方法進(jìn)行檢驗(yàn)(95%水平),圖表數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。利用R Development CoreTeam,對(duì)所有指標(biāo)采用PCA分析,根據(jù)各因子在PCA軸上載荷的大小判斷其作用大小,根據(jù)其夾角判斷其相關(guān)性,并根據(jù)主成分累積貢獻(xiàn)率,選擇重要主成分,利用得分公式求出不同處理草地植被綜合分值并排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 添加氮素對(duì)草地群落重要值的影響

按功能群及重要程度分為以下四類(表1),莎草科、禾本科、豆科、雜類草(如黃帚橐吾、莓葉委陵菜、美麗風(fēng)毛菊等),其中各處理間的主要物種組成基本相同,不同年份和處理間的優(yōu)勢(shì)種群則有所差異。草地圍封后禾本科植物重要值普遍提升,其它各科植物重要值則有所下降,其中黃帚橐吾重要值下降較為明顯并于圍封第2年變?yōu)閬唭?yōu)勢(shì)物種,重要值<10%。在放牧草地添加氮素后,第1年的黃帚橐吾重要值明顯降低,但仍為優(yōu)勢(shì)物種,其重要值>10%,而高原早熟禾重要值則明顯提高,但重要值仍低于黃帚橐吾;第2年,黃帚橐吾從優(yōu)勢(shì)種變?yōu)閬唭?yōu)勢(shì)種,重要值>5%,而高原早熟禾重要值明顯提高成為優(yōu)勢(shì)種,重要值>10%。在圍封草地添加氮素后,第1年的黃帚橐吾重要值有所上升,且高原早熟禾從優(yōu)勢(shì)種變?yōu)閬唭?yōu)勢(shì)物種;第2年,圍封草地和圍封加氮素草地的黃帚橐吾均變?yōu)閬唭?yōu)勢(shì)物種,垂穗披堿草則成為唯一優(yōu)勢(shì)物種,重要值>10%,且圍封加氮素草地的垂穗披堿草重要值高于圍封草地,其余物種均未發(fā)生優(yōu)勢(shì)種的替換。相較于放牧加氮素草地,圍封加氮素草地的禾本科植物重要值提升更為明顯。

表1 添加氮素后草地群落主要物種組成及其重要值Table 1 Species composition and important value of grassland community after nitrogen addition

2.2 添加氮素對(duì)草地群落多樣性的影響

不同處理下退化草地豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和香農(nóng)威納指數(shù)表現(xiàn)為(圖1):在放牧草地和圍封草地添加氮素1年后,圍封加氮素草地的香農(nóng)威納指數(shù)和豐富度指數(shù)均為最高,圍封草地的均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度最高,放牧草地的各多樣性指數(shù)均為最低;在放牧草地和圍封草地添加氮素2年后,放牧草地的多樣性指數(shù)均為最高,圍封草地的香農(nóng)威納指數(shù)和豐富度指數(shù)最低,但各處理的多樣性指數(shù)在處理間及年份間差異均不顯著,且處理和年份之間也無(wú)顯著交互作用(表2)。

圖1 添加氮素后植物群落物種多樣性的變化Fig.1 Change of diversity indexes of grassland communities after nitrogen addition注:不同小寫字母表示同一年份不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同Notes:Different lowercase letters indicate a significant difference among different treatments in the same year at the 0.05 level. The same as below

表2 添加氮素后不同年份植物群落物種多樣性的的重復(fù)度量方差分析結(jié)果Table 2 Results of repeated measures ANOVA on the effects of nitrogen addition on the grassland community diversity in different years

2.3 添加氮素對(duì)黃帚橐吾密度和生物量的影響

在放牧草地和圍封草地添加氮素對(duì)黃帚橐吾密度均無(wú)顯著影響。但在圍封草地添加氮素后,黃帚橐吾的密度和生物量均低于放牧草地添加氮素處理,且黃帚橐吾密度顯著低于放牧條件下添加氮素處理(P<0.05,圖2)。年份對(duì)黃帚橐吾密度具有顯著影響(P<0.05),但年份和處理間之間無(wú)顯著交互作用(表3)。

圖2 添加氮素后黃帚橐吾密度和地上生物量的變化Fig.2 Density and aboveground biomass of Ligularia virgaurea after nitrogen addition

表3 添加氮素后不同年份黃帚橐吾密度和地上生物量的重復(fù)度量方差分析結(jié)果Table 3 Results of repeated measures ANOVA on the effects of nitrogen addition on the density and aboveground biomass of L.virgaurea in different years

2.4 添加氮素對(duì)各功能群地上生物量的影響

比較各處理地上生物量得到(圖3),在放牧草地添加氮素后,莎草科植物地上生物量第2年顯著提高(P<0.05);禾本科植物地上生物量2年內(nèi)均無(wú)顯著變化;豆科植物地上生物量第2年顯著降低(P<0.05);雜類草無(wú)顯著變化。在圍封草地添加氮素后,莎草科植物地上生物量在第2年顯著降低(P<0.05);禾本科植物地上生物量在第2年顯著提高(P<0.05);豆科植物地上生物量明顯降低但差異不顯著;雜類草地上生物量無(wú)明顯變化。相較于放牧草地,在圍封草地添加氮素后,莎草科植物地上生物量第1年明顯提高,但差異不顯著,第2年顯著降低(P<0.05);禾本科植物地上生物量第2年顯著提高(P<0.05);豆科植物地上生物量2年內(nèi)均明顯降低,第1年顯著降低(P<0.05);雜類草地上生物量無(wú)明顯變化。另外年份對(duì)總地上生物量和禾本科、豆科、雜類草地上生物量均產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05),不同處理對(duì)禾本科和豆科地上生物量產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05),年份和處理間僅對(duì)莎草科地上生物量有顯著交互作用(P<0.05)(表4)。

圖3 添加氮素后草地群落地上生物量的變化Fig.3 Effects of nitrogen addition on aboveground biomass of grassland communities

表4 添加氮素后不同年份草地地上生物量的重復(fù)度量方差分析結(jié)果Table 4 Results of repeated measures ANOVA on the effects of nitrogen addition on the aboveground biomass of the community and the four groups in different years

2.5 添加氮素對(duì)草地地下生物量的影響

在圍封草地添加氮素后,草地總地下生物量在第1年顯著提高(P<0.05),而在放牧草地添加氮素后草地總地下生物量無(wú)顯著變化。氮素添加對(duì)不同土層的影響不同,在0～10 cm土層中,放牧草地添加氮素后地下生物量在兩年內(nèi)均無(wú)顯著變化;在圍封草地添加氮素后,第1年地下生物量顯著提高(P<0.05)。而在10～20 cm土層中,地下生物量表現(xiàn)為,在放牧條件下添加氮素第1年后地下生物量有降低趨勢(shì),第2年無(wú)變化,在圍封條件下添加氮素,第1年地下生物量明顯增加,第2年則無(wú)明顯差異(圖4)。相較于放牧條件,在圍封條件下添加氮素后草地總地下生物量和0～10 cm地下生物量均顯著提高(P<0.05)。另外年份和各處理對(duì)地下生物量均無(wú)顯著影響,年份和處理間也無(wú)顯著交互作用(表5)。

圖4 添加氮素后各土層的地下生物量的變化Fig.4 Underground biomass in different soil layers after nitrogen addition

表5 添加氮素后不同年份地下生物量的重復(fù)度量方差分析結(jié)果Table 5 Results of repeated measures ANOVA on the effects of nitrogen addition on underground biomass in different years

2.6 添加氮素后黃帚橐吾型退化草地植被的PCA分析

主成分分析表明(圖5):2020年P(guān)CA軸的累積解釋方差比例達(dá)46.6%,第一主成分累積貢獻(xiàn)率為26.5%,第二主成分累積貢獻(xiàn)率為20.1%。2021年P(guān)CA軸的累積解釋方差比例達(dá)56.1%,第一主成分累積貢獻(xiàn)率為34.3%,第二主成分累積貢獻(xiàn)率為21.8%。通過(guò)計(jì)算主成分綜合得分,并按照F值大小對(duì)個(gè)處理進(jìn)行排序得到(表6),2020年、2021年綜合得分最高處理均是圍封,2020年排列順序?yàn)閲?放牧+氮素>圍封+氮素>放牧;2021年排列順序?yàn)閲?圍封+氮素>放牧+氮素>放牧。

圖5 草地植被的PCA分析Biplot圖Fig.5 Biplot diagram of PCA analysis on grassland vegetation注:SW為香農(nóng)威納指數(shù);LD為黃帚橐吾密度;Ab為總地上生物量;Cb為莎草科生物量;Gb為禾本科生物量;Lb為豆科生物量;Fb為雜草生物量;Sb為總地下生物量注:SW, Shannon-Wiener index;LD, Ligularia virgaurea density;Ab, total above-ground biomass;Cb, cyperaceae biomass;Gb, graminaceae biomass;Lb, leguminosae biomass;Fb, forbs biomass;Sb, total subsurface biomass

表6 不同處理的主成分綜合得分及其排序Table 6 Scores and ranking of the principal component of different treatments

3 討論

3.1 添加氮素對(duì)草地主要物種的影響

重要值是物種在群落中地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo),用來(lái)表現(xiàn)不同植物的相對(duì)重要性,對(duì)研究群落演替具有重要意義[15]。而氮添加和圍封一直以來(lái)都作為恢復(fù)草地植被、減少毒雜草在草地所占比例的重要措施。本研究顯示,草地圍封后,禾本科植物的重要值普遍提高,在向黃帚橐吾型退化草地中添加氮素后可以有效提高禾本科牧草高原早熟禾的優(yōu)勢(shì)地位。這是由于高大的禾本科植物本身具有更強(qiáng)的光資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),而添加氮素則可以有效補(bǔ)充土壤的養(yǎng)分[18],因此禾本科牧草的重要值快速提高。此結(jié)果與國(guó)內(nèi)外退化草地添加氮素研究結(jié)果相符[19-20]。然而,在圍封條件下添加氮素后,禾本科高原早熟禾失去了優(yōu)勢(shì)種地位。這是由于圍封排除了放牧干擾,植物生長(zhǎng)主要受物種間競(jìng)爭(zhēng)影響[21]。而土壤氮素作為黃帚橐吾的重要限制因素[10],在添加氮素后,短期內(nèi)其重要值明顯提高,占據(jù)了禾本科高原早熟禾的生態(tài)位,從而使其跌落優(yōu)勢(shì)種地位。而在各處理實(shí)施第二年,由于黃帚橐吾密度和生物量的降低,其在圍封和氮添加條件下均跌落優(yōu)勢(shì)種地位。禾本科牧草作為黃帚橐吾的重要競(jìng)爭(zhēng)物種[21],在黃帚橐吾重要值降低后逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。此外,圍封可以有效降低黃帚橐吾密度和生物量[22],而添加氮素短期內(nèi)對(duì)黃帚橐吾治理效果可能較為有限,在王宏生等[6]研究中也出現(xiàn)了相似結(jié)果。

3.2 添加氮素對(duì)草地物種多樣性的影響

物種多樣性一直以來(lái)都作為研究草地生態(tài)結(jié)構(gòu)功能多樣性的重要指標(biāo),是物種組成、豐富度、均勻度和相互作用對(duì)生態(tài)環(huán)境影響的綜合體現(xiàn)[23]。在草地生態(tài)系統(tǒng)的研究中,國(guó)內(nèi)外學(xué)者一般認(rèn)為短期圍封有利于物種多樣性的增加[24-25],而對(duì)于添加氮素對(duì)物種多樣性的影響,學(xué)者們則存在較大分歧。有些學(xué)者認(rèn)為,氮素會(huì)使物種多樣性降低[26-27],而另一些學(xué)者則認(rèn)為,它對(duì)物種多樣性沒(méi)有顯著影響[28]。本研究表明,草地圍封對(duì)黃帚橐吾型退化草地多樣性無(wú)顯著影響,并且在圍封和放牧條件下添加氮素后黃帚橐吾型退化草地物種多樣性也無(wú)顯著變化。這可能是因?yàn)橛捎诨謴?fù)年限較短,在Margalef[29]、李永宏等[30]研究中認(rèn)為草原恢復(fù)演替中物種多樣性會(huì)呈現(xiàn)波動(dòng),但一般出現(xiàn)在恢復(fù)演替中后期,所以添加氮素后草地多樣性無(wú)顯著變化。另一方面,有研究表示在高寒退化草地中添加氮素會(huì)對(duì)草地產(chǎn)生負(fù)面影響[31-32]。在本研究中,兩年內(nèi)圍封草地的得分均低于圍封加氮素的草地。然而,由于黃帚橐吾的化感作用會(huì)抑制其他植物種子的萌芽和生長(zhǎng)[33],植物群落多樣性在兩年內(nèi)與黃帚橐吾密度均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。所以黃帚橐吾的密度降低有利于物種多樣性的增加,從而導(dǎo)致氮添加后黃帚橐吾型退化草地的物種多樣性沒(méi)有顯著變化。即在毒草型退化草地中草地多樣性的恢復(fù)受毒草種類和密度干擾[34]。但隨著草地恢復(fù),黃帚橐吾密度降低對(duì)草地的影響也會(huì)減少,草地物種多樣性可能會(huì)發(fā)生變化。

3.3 添加氮素對(duì)草地生物量的影響

土壤氮素是草地生物量的重要限制性營(yíng)養(yǎng)元素[35],添加氮素一直被國(guó)內(nèi)外學(xué)者認(rèn)為有利于草地植物生物量的提高[36-37],但由于草地類型、施氮條件、施氮水平的不同,其結(jié)果也存在差異。圍封草地可以通過(guò)避免牲畜采食、踐踏等干擾,同樣被認(rèn)為是恢復(fù)退化草地生物量的重要方法[38]。本研究表明,在短期內(nèi)隨著圍封年限的增加可以有效提高草地總地上生物量,但在圍封條件下添加氮素對(duì)草地總地上生物量則無(wú)顯著效果,且在圍封草地和放牧草地上添加氮素對(duì)草地總地上生物量的影響差異不顯著。這是由于圍封條件下植物生長(zhǎng)壓力主要來(lái)自物種間的競(jìng)爭(zhēng),氮素添加雖然減緩了根系對(duì)養(yǎng)分吸收的競(jìng)爭(zhēng)壓力[39],但使植物從原本的地下養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)變?yōu)榈厣系墓赓Y源競(jìng)爭(zhēng),高大的禾本科植物在此條件下具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[40],從而顯著提高了生物量,但也使得其它科植物生物量明顯下降。因此,圍封條件下添加氮素并未使草地總地上生物量提高。這一結(jié)果與劉學(xué)敏等[41]在中度退化草地上的生物量變化相符合。同理,相較于放牧草地,圍封草地添加氮素可以有效提高禾本科植物地上生物量,但會(huì)使莎草科和豆科生物量顯著降低,而在放牧草地添加氮素,由于禾本科牧草較高位于上層,會(huì)受到家畜的優(yōu)先采食使其生物量明顯降低[42],但上層植被量下降也使得禾本科和豆科等下層植被更容易獲取光照,在地下養(yǎng)分充足的情況下其生物量明顯提高[43],從而導(dǎo)致添加氮素后,圍封草地和放牧草地的各種群間生物量存在顯著差異但總地上物量無(wú)顯著差異。但在圍封條件下添加氮素可以顯著提高了地下生物量,這是因?yàn)樘砑拥乜梢杂行p緩根系的競(jìng)爭(zhēng)壓力[44]。而在放牧條件下添加氮素則由于動(dòng)物采食增大了地上部分對(duì)養(yǎng)分的需求,根據(jù)優(yōu)先分配原則,植物會(huì)優(yōu)先促進(jìn)地上部分生長(zhǎng)[45],因此地下生物量沒(méi)有顯著提高,這一結(jié)果與蒯曉妍等[46]同水平氮添加下的研究結(jié)果相同。隨著年份的變化禾本科、豆科、雜類草和總地上生物量均發(fā)生了顯著變化,但處理間未發(fā)生交互作用,這可能是因?yàn)槭艿浇涤辍鉁氐茸匀灰蛩赜绊憽?/p>

4 結(jié)論

綜上所述,氮素添加可以促進(jìn)對(duì)速效養(yǎng)分利用率較高的禾本科牧草的生長(zhǎng)發(fā)育,使其取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),從而使群落中其他牧草植物(包括有毒植物)的比例下降。在放牧條件下添加氮素能對(duì)黃帚橐吾型退化草地生產(chǎn)力起到恢復(fù)效果,而在圍封條件下添加氮素則對(duì)淺層地下生物量具有極大促進(jìn)效果,但由于加大了物種間競(jìng)爭(zhēng),草地植被得分低于單圍封草地,具體的影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究。