于永寧，劉昊昆，韓 冬，3，朱曉鳴，金俊琰，楊云霞，解綬啟，4

1.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，水產(chǎn)品種創(chuàng)制與高效養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 430072；

2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；

3.洪山實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 430070；

4.中國(guó)科學(xué)院，種子設(shè)計(jì)創(chuàng)新研究院，湖北武漢 430072）

我國(guó)是世界上水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量最大的國(guó)家，充足優(yōu)質(zhì)的水產(chǎn)飼料供應(yīng)關(guān)系著我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展。作為水產(chǎn)飼料中主要的優(yōu)質(zhì)蛋白源，魚粉和豆粕嚴(yán)重依賴進(jìn)口，并且大豆還用于人類食品。因此，新型蛋白源的開發(fā)成為解決我國(guó)優(yōu)質(zhì)蛋白源短缺的重要手段之一。另外，新型蛋白源應(yīng)該具備非糧、安全、高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、環(huán)境友好等屬性。目前，新型蛋白源主要包括細(xì)菌蛋白、微藻蛋白、酵母蛋白、昆蟲蛋白和棉籽濃縮蛋白。這些蛋白源含有豐富的蛋白質(zhì)，并且已經(jīng)在水產(chǎn)飼料中進(jìn)行了廣泛研究。本文綜述了新型蛋白源在水產(chǎn)飼料中的研究進(jìn)展，以期為新型蛋白源更好地應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)提供參考。

1 細(xì)菌蛋白

細(xì)菌蛋白是細(xì)菌以工業(yè)副產(chǎn)品為碳源生產(chǎn)的一種無(wú)毒的單細(xì)胞蛋白，具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、生產(chǎn)效率高、不占用耕地的優(yōu)點(diǎn)，細(xì)菌蛋白在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用見表1。

表1 細(xì)菌蛋白在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

1.1 乙醇梭菌蛋白

乙醇梭菌（Clostridium autoethanogenum）是一種天然、無(wú)致病性、桿狀、嚴(yán)格厭氧的革蘭氏陽(yáng)性菌。在乙醇梭菌利用工業(yè)廢氣CO 生產(chǎn)乙醇的過程中會(huì)產(chǎn)生菌體蛋白醪液，醪液經(jīng)離心濃縮和噴霧干燥加工成乙醇梭菌蛋白（魏洪城，2018）。乙醇梭菌蛋白的粗蛋白質(zhì)含量超過80%，并且氨基酸組成與魚粉相似(Chen 等， 2019)。Li 等（2021）發(fā)現(xiàn)，飼料中添加20%的乙醇梭菌蛋白替代93.1% 豆粕通過調(diào)節(jié)TOR 和Nrf2 信號(hào)通路增加了建鯉（Cyprinus carpiovar.Jian）血漿抗氧化能力，提高了其生長(zhǎng)性能。在羅非魚（GIFT:Oreochromis niloticus）中，飼料添加20% 的乙醇梭菌蛋白替代93.1% 豆粕可以通過AMPK信號(hào)通路調(diào)節(jié)糖脂代謝，促進(jìn)生長(zhǎng)（Maulu 等，2021）。而魏洪城（2018）研究表明，飼料中添加5%的乙醇梭菌蛋白替代27.5%豆粕促進(jìn)了草魚（Ctenopharyngodon idllus）的生長(zhǎng)，但是添加量達(dá)到10% 就會(huì)導(dǎo)致肝臟損傷以及死亡率升高。此外，Wu 等（2022）研究表明，添加15%的乙醇梭菌蛋白可以替代大黃魚（Larimichthyscrocea）飼料中30%的魚粉，但是當(dāng)替代水平達(dá)到75%就會(huì)對(duì)腸道健康和肌肉品質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響。在大口黑鱸（Micropterussalmoides）中也發(fā)現(xiàn)，添加16.2%的乙醇梭菌蛋白可以替代飼料中50%的魚粉，但是過多的乙醇梭菌蛋白會(huì)通過抑制mTOR的磷酸化來(lái)激活肝臟的自噬凋亡（Lu 等，2021）。這些研究表明水產(chǎn)飼料中添加適量乙醇梭菌蛋白替代魚粉或者豆粕是可行的，但是過量添加對(duì)魚體生長(zhǎng)和健康產(chǎn)生的負(fù)面影響應(yīng)給予關(guān)注。

1.2 甲烷氧化菌蛋白

甲烷是天然氣的主要成分，廣泛存在于自然界中。甲烷氧化細(xì)菌是一類以甲烷為唯一碳源的好氧細(xì)菌。在水產(chǎn)飼料中添加適量的甲烷氧化菌蛋白替代豆粕或者魚粉并不會(huì)影響水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。例如，在大西洋鮭（Salmosalar）飼料中添加36% 的甲烷氧化菌蛋白替代45.5%的 魚 粉（Aas 等，2006）、在 虹 鱒（Oncorhynchus mykiss）飼料中添加10% 的甲基桿菌蛋白替代65% 的 豆 粕（Hardy 等，2018）、在 日 本 黃 尾 鰤（Seriolaquinqueradiata）飼料中添加17% 的莢膜甲基球菌蛋白替代25% 的魚粉（Biswas 等，2020）。然而，飼料中添加過量的甲烷氧化菌蛋白會(huì)降低水產(chǎn)動(dòng)物的攝食（Biswas 等，2020）和對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率（Aas 等，2006）。這表明甲烷氧化菌蛋白存在適口性差、不容易消化的缺點(diǎn)。

1.3 光合菌蛋白

光合細(xì)菌是以光為能源，可以在厭氧條件下進(jìn)行光合作用的一類細(xì)菌。Shapawi（2012）研究表明，亞洲鱸（Latescalcarifer）攝食0.3% 的紫色非硫細(xì)菌蛋白增加了特定生長(zhǎng)率，降低了餌料系數(shù)。Chumpol 等（2018）發(fā)現(xiàn)，凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeusvannamei）攝食1% 的紫色非硫細(xì)菌蛋白也有類似的結(jié)果。這表明飼料中添加適量的光合菌蛋白促進(jìn)了水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)和對(duì)飼料的利用。此外，Delamare-Deboutteville等（2019）表明，亞洲鱸的日糧中添加20% 的紫色光合細(xì)菌替代66% 的魚粉并不會(huì)對(duì)生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響。因此，飼料中選擇適宜的光合菌蛋白添加量會(huì)對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)生積極的影響。

2 微藻蛋白

微藻是微小的真核生物。相比于陸生植物，它們可以更有效的利用光能和二氧化碳合成生物量，具有生長(zhǎng)速度快的特點(diǎn)。微藻廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥工業(yè)、食品工業(yè)和動(dòng)物飼料工業(yè)中。微藻蛋白含有豐富的蛋白質(zhì)、多不飽和脂肪酸以及活性物質(zhì)等高價(jià)值的營(yíng)養(yǎng)成分（鄧祥元， 2016）。螺旋藻粉和小球藻粉是應(yīng)用最為廣泛的兩種微藻蛋白，其在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用見表2。

表2 微藻蛋白在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

2.1 螺旋藻粉

螺旋藻（Spirulina）是一種常見的商業(yè)生產(chǎn)的微藻。螺旋藻含有特殊的色素蛋白，包括藻藍(lán)蛋白、葉黃素和β 胡蘿卜素（Mary Leema 等，2010）。Macias-Sancho 等（2014）研究表明，凡納濱對(duì)蝦的日糧中可以添加30% 的螺旋藻粉替代75% 的魚粉而不影響生長(zhǎng)，并且可增加血漿顆粒白細(xì)胞的數(shù)量。Velasquez 等（2016）研究表明，尼羅羅非魚（Oreochromisniloticus）日糧中添加39% 的螺旋藻粉可以替代75% 的魚粉，并且添加量為19% 時(shí)，增加了其特定生長(zhǎng)率和飼料效率。Cao 等（2018）研究表明，異育銀鯽（Carassiusauratusgibeliovar.CAS III）日糧中可以添加13.52%的螺旋藻粉替代100%的魚粉，并且在添加量為3.38% 時(shí)，提高了其生長(zhǎng)性能和對(duì)嗜水氣單胞菌的抗病力。在水產(chǎn)飼料中使用螺旋藻應(yīng)選擇適宜的添加量，從而發(fā)揮其對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)和免疫的促進(jìn)作用。

2.2 小球藻粉

小球藻（Chlorellasp.）是一種相對(duì)容易培養(yǎng)的球形單細(xì)胞藻類。小球藻含有豐富的微量元素，尤其是小球藻生長(zhǎng)因子，其可以增強(qiáng)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的免疫力，增加采食量（Kotrbá?ek等，2015）。Xi 等（2022）發(fā) 現(xiàn)，大 口 黑 鱸 飼料中添加15.03%～15.43% 的小球藻粉替代31.7%～32.6% 的魚粉可以獲得最好的生長(zhǎng)效果，但是其對(duì)小球藻的蛋白質(zhì)表觀消化率（87.38%）低于魚粉（92.62%）。這可能是由于小球藻的細(xì)胞壁較厚不容易被養(yǎng)殖動(dòng)物消化吸收(Shah 等，2018)。而Safari 等（2022）發(fā) 現(xiàn)，窄爪小龍蝦（Pontastacusleptodactylus）飼料中添加40.99% 的小球藻可以完全替代魚粉，并且在添加量為30.74% 達(dá)到最佳的生長(zhǎng)效果和對(duì)嗜水氣單胞菌最強(qiáng)的抗病力。此外，窄爪小龍蝦對(duì)飼糧中蛋白質(zhì)的表觀消化率隨著小球藻粉添加量的增多而升高。Luo 等（2018）研究表明，鯽（Carassiusauratus）飼料中添加4% 的小球藻粉替代7.3% 的豆粕，可以提高其生長(zhǎng)性能，增強(qiáng)免疫力，促進(jìn)食欲反應(yīng)。小球藻粉在水產(chǎn)飼料的應(yīng)用中有許多優(yōu)點(diǎn)，但是應(yīng)該選擇適宜的添加量來(lái)發(fā)揮其最大的作用。

3 酵母蛋白

酵母菌體以碳水化合物為底物經(jīng)過發(fā)酵干燥制得酵母蛋白（Al-Mudhafr 和Arawyi，2019）。酵母蛋白的蛋白質(zhì)含量高，氨基酸組成較為適宜，但是蛋氨酸含量相對(duì)不足（Langeland 等，2016）。在水產(chǎn)飼料中添加適宜含量的酵母蛋白并不會(huì)對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響。酵母蛋白在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用見表3。例如在虹鱒飼料中添加11.2% 的酵母蛋白替代37.5% 的魚粉（Hauptman 等，2014），在羅非魚飼料中添加30%的啤酒酵母蛋白完全替代魚粉（Nhi 等，2018），在 羅 氏 沼 蝦（Macrobrachium rosenbergii）飼料中添加23.2% 的啤酒酵母蛋白替代60% 的魚 粉（Nguyen 等，2019）。 此 外，Pongpet 等（2016）研 究 表 明，泰 國(guó) 鯰（Pangasianodon hypophthalmus×Pangasius bocourti）飼料中添加13.5% 的啤酒酵母蛋白替代45% 的魚粉可以提高其生長(zhǎng)性能，增加血漿中補(bǔ)體活性、溶酶體活性和總免疫球蛋白含量。Omar 等（2012）也得到了類似的結(jié)果，鏡鯉（Cyprinus carpio）飼料中添加19.7% 的酵母濃縮蛋白替代20% 的魚粉可以提高生長(zhǎng)性能以及增加后腸杯狀細(xì)胞的數(shù)量。這可能是由于酵母蛋白富含核苷酸，促進(jìn)了養(yǎng)殖動(dòng)物的攝食和機(jī)體健康（Ferreira 等，2010）。然而，飼料中添加過量的酵母蛋白也會(huì)導(dǎo)致虹鱒的腸道組織出現(xiàn)損傷，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率下降（Vidakovic 等，2019）。

表3 酵母蛋白在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

4 昆蟲蛋白

昆蟲是地球上個(gè)體數(shù)量最多的動(dòng)物群體，廣泛分布在自然界中。昆蟲具有生長(zhǎng)速度快、繁殖能力強(qiáng)、容易飼養(yǎng)、占用生存空間小的特點(diǎn)，并且它們可以利用廚余垃圾等有機(jī)廢物轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)，有利于環(huán)境保護(hù)。黃粉蟲粉、黑水虻粉和蠅蛆粉是水產(chǎn)飼料中應(yīng)用最為廣泛的三種昆蟲蛋白（表4）。昆蟲蛋白不僅粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量高，氨基酸相對(duì)均衡，還含有豐富的維生素和礦物質(zhì)。此外，昆蟲蛋白中還含有幾丁質(zhì)、抗菌肽等活性物質(zhì)（Rumpold 和Schluter，2013）。

表4 昆蟲蛋白在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

4.1 黃粉蟲粉

在黃粉蟲粉的應(yīng)用研究中發(fā)現(xiàn)，大菱鲆（Scophthalmusmaximus）飼料中添加18.9% 的黃粉蟲粉替代30%的魚粉可以提高生長(zhǎng)性能，改善腸道和肝臟的抗氧化和免疫狀態(tài)，但是當(dāng)添加量達(dá)到28.4%便會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響（Bai 等，2023）。在黃顙魚（Pelteobagrusfulvidraco）飼料中添加27%的黃粉蟲粉替代75%的魚粉不會(huì)影響其生長(zhǎng)性能，并且會(huì)提高其免疫力以及對(duì)愛德華氏菌（Edwardsiellaictaluri）的抗病力（Su 等，2017）。在大口黑鱸飼料中添加7.8% 的黃粉蟲粉替代19.5%的魚粉可以提高其肝臟抗氧化能力和免疫能力，促進(jìn)其生長(zhǎng)，但是當(dāng)添加量達(dá)到21.1%便會(huì)對(duì)肝臟健康和生長(zhǎng)性能產(chǎn)生負(fù)面影響（Chen 等，2023）。同樣， Henry 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒飼料中添加50%的黃粉蟲粉替代67%的魚粉改善了腸道健康。這些研究表明，飼料中添加適量的黃粉蟲粉改善了水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的健康狀況，促進(jìn)了生長(zhǎng)，但是添加量過多會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響。這可能是由于黃粉蟲粉中含有的幾丁質(zhì)、抗菌肽等活性物質(zhì)對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)和健康有積極作用，而過多的幾丁質(zhì)會(huì)表現(xiàn)出抗?fàn)I養(yǎng)作用。因此，黃粉蟲粉不僅可以作為蛋白源替代飼料中的魚粉或豆粕，還可以作為免疫增強(qiáng)劑改善水產(chǎn)動(dòng)物的健康。

4.2 黑水虻粉

研究表明飼料中添加適量的黑水虻粉不會(huì)對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)和健康產(chǎn)生負(fù)面影響，例如花鱸（Lateolabraxjaponicus）飼料中添加19.2%的黑水虻粉替代64%的魚粉（Wang 等，2019），歐洲黑鱸（Dicentrarchuslabrax）飼料中添加14.8% 的黑水虻粉替代50% 的魚粉（Abdel-Tawwab 等，2020），虹鱒飼料中添加40% 的黑水虻粉替代50%的魚粉（Renna 等，2017）。然而， Lu 等（2020）研究表明，草魚飼料中添加25.5%的黑水虻粉完全替代豆粕雖然對(duì)生長(zhǎng)性能沒有負(fù)面影響，但是腸道組織出現(xiàn)損傷。Li 等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，建鯉飼料中添加5.3%的黑水虻粉替代50%的魚粉并不會(huì)對(duì)生長(zhǎng)和腸道健康帶來(lái)負(fù)面影響，但是添加量達(dá)到7.9%會(huì)導(dǎo)致腸道組織損傷。Xiao 等（2018）研究表明，黃顙魚飼料中添加22.3%的黑水虻粉替代48%的魚粉可以提高其生長(zhǎng)性能，但是當(dāng)添加水平高于46.2%便會(huì)對(duì)生長(zhǎng)和健康產(chǎn)生負(fù)面影響。因此，需要避免飼料中添加過量的黑水虻粉對(duì)某些養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)生的負(fù)面影響。

4.3 蠅蛆粉

在蠅蛆粉的應(yīng)用研究中， Wang 等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，羅非魚飼料中添加33%的蠅蛆粉可以替代75%的魚粉，但是替代水平達(dá)到100%就會(huì)影響生長(zhǎng)性能。楊賀舒等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，雜交黃顙魚飼料中添加13.73%的蠅蛆蛋白替代40%的魚粉，并不會(huì)影響其生長(zhǎng)性能，但是當(dāng)替代水平達(dá)到80%，便會(huì)對(duì)生長(zhǎng)性能和肝臟抗氧化能力帶來(lái)負(fù)面影響。此外，Li 等（2019）研究表明，牛蛙（RanaLithobatescatesbeiana）飼料中添加20.6%的蠅蛆粉完全替代魚粉，雖然不會(huì)影響生長(zhǎng)性能，但是會(huì)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率和腸道健康產(chǎn)生負(fù)面影響。這些研究表明，蠅蛆粉在飼料中的應(yīng)用現(xiàn)狀與黑水虻粉類似，可以替代飼料中適量的魚粉或者豆粕，但是需要注意避免過量使用。

5 棉籽濃縮蛋白

我國(guó)是世界上棉花產(chǎn)量最大的國(guó)家，棉籽資源非常豐富。棉籽粕作為蛋白源已經(jīng)廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)飼料中，但是傳統(tǒng)的熱榨加工工藝導(dǎo)致棉籽粕質(zhì)量較差，存在有害物質(zhì)。棉籽濃縮蛋白采用了更加完善的工藝，通過降低蛋白質(zhì)熱變性保留了營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，并且更為徹底地去除了棉酚等抗?fàn)I養(yǎng)因子（薛敏，2021）。相比于傳統(tǒng)棉籽粕，棉籽濃縮蛋白的蛋白質(zhì)含量更高，氨基酸組成更加適宜。棉籽濃縮蛋白在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用見表5。He 等（2022）研究表明，大口黑鱸飼料中添加13%的棉籽濃縮蛋白替代30%的魚粉沒有負(fù)面影響，但是替代水平達(dá)到45% 會(huì)降低生長(zhǎng)性能，破壞腸道組織形態(tài)，引起免疫反應(yīng)，導(dǎo)致肝臟損傷。Chen 等（2020）研究表明，珍珠龍膽石斑魚（♀Epinephelus fuscoguttatus×♂Epinephelus lanceolatu）飼料中添加31.5% 的棉籽濃縮蛋白可以替代48% 的魚粉，并且在替代水平為24%時(shí)，可以達(dá)到最佳的生長(zhǎng)性能。Shen 等（2020）研究表明，金鯧（Trachinotus ovatus）飼料中添加20.4% 的棉籽濃縮蛋白可以替代60% 的魚粉，并且在替代水平為25.9% 時(shí)，獲得最大的增重率。Yin 等（2018）研究表明，雜交石斑魚（♀Epinephelus fuscoguttatus×♂Epinephelus lanceolatu）飼料中添加23.64%的棉籽濃縮蛋白可以替代36% 的魚粉，并且在替代水平為17%時(shí)，獲得最大的特定生長(zhǎng)率。這些研究表明，在飼料中添加適量的棉籽濃縮蛋白會(huì)提高養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，這是由于其改善了飼料氨基酸組成，更加符合養(yǎng)殖動(dòng)物的需求。但是棉籽濃縮蛋白的添加量超過適宜水平會(huì)抑制養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)。這是由于其賴氨酸、蛋氨酸和半胱氨酸的含量較低，添加量過高會(huì)破壞氨基酸的平衡，并且伴隨著適口性變差和存在抗?fàn)I養(yǎng)因子的缺點(diǎn)（薛敏，2021；Shen 等，2020）。此外，飼料中棉籽濃縮蛋白的適宜添加量與養(yǎng)殖動(dòng)物本身有關(guān)。因此，棉籽濃縮蛋白應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物飼料中需要考慮動(dòng)物特性，選擇適宜的添加水平。

表5 棉籽濃縮蛋白在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

6 小結(jié)與展望

新型蛋白源具備非糧的屬性，并且具有蛋白質(zhì)含量高、氨基酸相對(duì)平衡的特點(diǎn)，在緩解魚粉和豆粕短缺問題上發(fā)揮著重要的作用。新型蛋白源在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用受到蛋白源類型、蛋白源的加工工藝、基礎(chǔ)飼料配方、魚粉或豆粕替代水平以及水產(chǎn)動(dòng)物自身特性等方面的影響，因此還需要更多的研究數(shù)據(jù)支撐才能更好地讓新型蛋白源應(yīng)用到水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，尤其是新型蛋白源替代飼料中豆粕的研究較少。新型蛋白源在水產(chǎn)飼料中往往是以單一蛋白源的形式來(lái)替代魚粉或者豆粕，限制了其添加水平，可以通過多種新型蛋白源混合使用的方式來(lái)達(dá)到優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)的目的。許多新型蛋白源還含有豐富的活性物質(zhì)，針對(duì)活性物質(zhì)開展深入的研究，根據(jù)其功能特性進(jìn)行精細(xì)化加工和綜合利用，將會(huì)更有效的促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。