董紅霞，楊智姣，楊磊，衛(wèi)偉，張欽弟*

（1.山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 太原 030031；2.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室，北京 100085）

0 引言

黃土高原為我國典型的半干旱黃土區(qū)，氣候干燥，土地退化嚴(yán)重，并且由于人為活動的加速運行，導(dǎo)致生物多樣性下降以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)逐步地簡化，最終造成生態(tài)系統(tǒng)功能的迅速衰減［1］。因此，在植被恢復(fù)背景下加大對生態(tài)系統(tǒng)功能的研究，有助于植被恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)。生態(tài)系統(tǒng)功能是通過生物群落來實現(xiàn)的生態(tài)系統(tǒng)所體現(xiàn)的各種作用［2］。近年來，隨著對半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能研究領(lǐng)域的延伸，越來越多的研究表明生態(tài)系統(tǒng)功能與植物功能性狀之間有著密切的關(guān)系，植物功能性狀很大程度上會影響生態(tài)系統(tǒng)功能的變化［3-4］。植物功能性狀是指在植物個體水平上通過影響植物生長、繁殖和存活能力，從而間接地影響其適合度的形態(tài)、生理以及生活史特征［5］。zhu 等在對黃土高原的研究中發(fā)現(xiàn)植物功能性狀（如：葉面積，葉片抗拉強度，葉片沖孔力，以及根長，外根面，根體積等根系性狀）對恢復(fù)草地的水土保持功能具有一定的影響［6］。Suding 等基于植物功能性狀-影響框架，探究特定生態(tài)系統(tǒng)功能的影響性狀（Effect traits）［7］即能夠反映植物影響生態(tài)系統(tǒng)功能性的植物功能性狀［8-9］中發(fā)現(xiàn)，葉片性狀可決定資源捕獲與利用及凋落物分解的速率，進而對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響［10］；葉面積指數(shù)可用來指示植被的覆蓋度，可通過影響蒸騰作用間接影響土壤水分［11］；比葉面積大則不利于養(yǎng)分的儲存，會增加光合速率、生長速率及葉片對養(yǎng)分的利用和儲藏，往往具有更高的養(yǎng)分和水分吸收率［12］。諸多研究均表明，植物功能性狀是研究植物群落影響生態(tài)系統(tǒng)功能的可靠手段［13-14］。目前大多數(shù)的研究都是植物功能性狀與單獨的一種或幾種生態(tài)系統(tǒng)功能的研究［15］，但隨著對生態(tài)系統(tǒng)功能的研究，發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)能夠同時提供多種功能與服務(wù)即生態(tài)系統(tǒng)的多功能性（Ecosystem multifunctionality，EMF）。生態(tài)系統(tǒng)多功能性能夠考慮植物功能性狀如何同時影響多個生態(tài)系統(tǒng)功能，更有利于科學(xué)制定生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)規(guī)劃和進行長期有效的可持續(xù)性管理［16］。但植物功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響機制尚不明確。因此，在植被恢復(fù)背景下，亟待加強植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的研究。

植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究表明，植物群落主要通過“選擇效應(yīng)”（selection effect）和“生態(tài)位互補效應(yīng)”（niche complementarity effect）兩種機制影響生態(tài)系統(tǒng)功能?！斑x擇效應(yīng)”，認為優(yōu)勢種的性狀很大程度上決定了植物群落對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響［17］。通常使用物種的相對豐度或相對生物量的加權(quán)平均值來計算得到的植物功能性狀的群落加權(quán)平均值（ weighted mean）表征［5］；而“生態(tài)位互補效應(yīng)”則認為功能多樣性越高，則物種間的資源利用的互補性越強，從而提高生態(tài)系統(tǒng)功能［18］。一般通過表示某一特定群落中植物功能性狀值的大小、范圍和分布狀況的植物功能性狀多樣性（Functional diversity）［19-20］表征?；谥参镄誀?，揭示植物群落影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的生態(tài)學(xué)機制及定量識別影響性狀（effect traits），同樣是制定恢復(fù)計劃的關(guān)鍵所在［21-22］。

除此之外，研究過程中生態(tài)系統(tǒng)多功能性的量化方法的選擇也是關(guān)鍵所在。目前，量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性的方法有很多如：單功能法（single function approach）、平均值法（averaging approach）、功能物種替代法（turnover approach）和單閾值法（single threshold approach）。其中使用次數(shù)最多的是平均值法［23］。平均值法是將不同生態(tài)系統(tǒng)功能的測定值通過轉(zhuǎn)化、平均從而得到一個能夠解釋生態(tài)系統(tǒng)功能平均水平的指數(shù)，該方法易于計算且容易解釋，但缺陷在于默認一種功能的減少可以由另一功能來補償。單閾值法主要是通過計算生態(tài)系統(tǒng)中達到選定閾值的生態(tài)系統(tǒng)功能數(shù)，最后得到一個指數(shù)，即為選定閾值下該生態(tài)系統(tǒng)多功能性的整體水平。此方法在功能之間存在權(quán)衡的情況下也不影響對多功能性的理解，可彌補平均值法的不足［24］。因此，根據(jù)已有研究，探究植被恢復(fù)背景下植物功能性狀影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的機制，解析其核心影響性狀，是制定半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)計劃和實現(xiàn)可持續(xù)管理的基礎(chǔ)，也是目前急需解決的科學(xué)問題。所以，本研究采用平均值法和單閾值法兩種方法量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性，從植物功能性狀出發(fā)，基于植物功能性狀加權(quán)均值和功能多樣性，探討植物功能性狀影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的選擇效應(yīng)和生態(tài)位互補效應(yīng)，揭示在植被恢復(fù)背景下植物功能性狀影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的主要機制，分析影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的主要植物性狀，以選擇合適的植被，因地制宜，為該區(qū)植被建設(shè)、生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)管理提供新思路，使該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)朝更高效、更可持續(xù)的方向發(fā)展。

1 研究區(qū)概況和研究方法

研究區(qū)位于甘肅省定西市巉口鎮(zhèn)龍灘流域（104°45'—104°51' E，35°72'—35°75' N）（圖1），2019 年正式加入中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)（CERN）。海拔在1964 m～2212 m，流域總面積約16.1 km2，屬于典型的黃土丘陵溝壑區(qū)［8］。氣候為典型的半干旱氣候，年平均降水量為386 mm，主要集中在7 月—9 月，且常以暴雨形式出現(xiàn)，蒸散量大，年平均氣溫為6.8 ℃，平均無霜期152 d［25］。該流域土質(zhì)較均一，主要以黃綿土為主，有機質(zhì)含量較低，土壤養(yǎng)分較為貧瘠。該流域為典型的草原地帶，植被恢復(fù)比較典型，主要的人工恢復(fù)植被類型有：紫苜蓿草地（Medicago sativa）、檸條錦雞兒灌叢（Caragana korshinskii）、油松林（Pinus tabuliformis）、山杏林（Armeniaca sibirica）［8］。天然植被中優(yōu)勢種主要以長芒草（Stipa bungeana）、賴草（Leymus secalinus）、大針茅（Stipa grandis）、百里香（Thymus mongolicus）等草本植物為主。

圖1 研究區(qū)域及實驗樣點分布圖Fig.1 Location of the study area and experimental samples

1.1 研究方法

1.1.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

本研究調(diào)查典型樣地共38 個，包括長芒草草地、賴草草地、紫苜蓿草地、檸條錦雞兒灌叢、油松林、山杏林6 種植被類型，其中，長芒草草地為區(qū)域代表性植被，未經(jīng)人為干擾，屬天然草地，賴草草地為自然恢復(fù)樣地，紫苜蓿草地、檸條錦雞兒灌叢、油松林、山杏林為人工恢復(fù)樣地，各樣地數(shù)量比為9∶9∶10∶4∶3∶3，并于2017 年8 月進行野外采樣。其中，每個典型草地樣地隨機設(shè)置4 個1 m×1 m 樣方；典型灌叢樣地設(shè)置4 個5 m×5 m 灌木樣方，且在每個樣方內(nèi)設(shè)置1 個1 m×1 m 草本小樣方；喬木樣地設(shè)置4個10 m×10 m 喬木樣方，在每個喬木樣方內(nèi)設(shè)置1 個5 m×5 m 灌木樣方和1 個1 m×1 m 草本小樣方［22］。記錄每個樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種的名稱及它們的高度、蓋度、密度等基本信息，灌木和喬木樣方測量灌木地徑和喬木胸徑等指標(biāo)。坡向取正北方向為0°，按順時針方向依次遞增。

1.1.2 功能性狀測定

根據(jù)樣地的基本特征和之前在該區(qū)域?qū)Σ莸厝郝涔δ苄誀畹难芯浚?0］以及研究內(nèi)容的需要，對每個樣地選取葉長（LL）、葉寬（LW）、葉厚（LT）、單葉面積（ILA）、比葉面積（SLA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）和高度（H）7 個指標(biāo)來指示植物功能多樣性。每種隨機選取10 株左右用來測量它們的高度，根據(jù)植物葉片大小摘取每植株各方向的葉片15 片左右，草本葉片采集時，根據(jù)葉片特征采集的小葉片較多。Yaxin-1241 便攜式葉面積掃描儀（北京雅欣理儀科技有限公司）測定各葉片的葉長、葉寬、葉厚、單葉面積，然后將葉片鋪滿葉面積儀，重復(fù)3 次測量植株總?cè)~面積。隨后將植株先放于105 ℃的恒溫烘干箱中殺青30 min，最后在65 ℃的恒溫下烘干至恒質(zhì)量，記錄烘干前的葉鮮質(zhì)量和烘干后的葉干質(zhì)量。

根據(jù)以下公式將物種水平的性狀上推至群落水平，群落功能性狀加權(quán)均值（Community weighted mean，CWM）表征“選擇效應(yīng)”，用于解釋優(yōu)勢種的功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響，功能多樣性（Functional diversity，F(xiàn)D）反映“生態(tài)位互補效應(yīng)”用于量化功能性狀的變異性對多功能性的影響［26］。具體計算如下：

其中，Pij為物種i在樣方j(luò)中的相對蓋度，Tij為物種i在樣方j(luò)中的測定性狀均值，n為群落中物種數(shù)。

1.1.3 植物相關(guān)功能指標(biāo)數(shù)據(jù)獲取

各樣方內(nèi)均勻摘取來自各個方向的植物葉片，并取它們的根與莖裝入信封，105 ℃殺青后65 ℃烘干研磨后測定植物全氮（PTN）、全碳（PTC）、全磷（PTP）、植物碳氮比（P C∶N）、植物氮磷比（P N∶P）。其中，植物全碳、全氮用Vario MAX cube 元素分析儀（德國Elementar 公司）進行測定，全磷采用鉬銻抗比色法進行測定，最后取根莖葉均值來指示植物整體吸收狀況。最后，草本層地上生物量采用齊地刈割法獲取，灌木層則為先測定每叢高度、地徑和分支數(shù)，選擇3 株標(biāo)準(zhǔn)叢殺青、烘干至恒重稱重，利用標(biāo)準(zhǔn)叢擬合相關(guān)關(guān)系進而推算單叢生物量；油松林通過測定樹高和胸徑，利用程堂仁的生物量模型進行估算［27］；山杏林通過測定植株高度、胸徑等指標(biāo)，采用曾偉生的生物量模型進行估算［28］。

1.1.4 土壤功能指標(biāo)數(shù)據(jù)獲取

首先，在每個樣方內(nèi)用內(nèi)徑8 cm 的土鉆取0～60 cm 土層的土壤，每20 cm 取1 次，分3 層，裝密封袋后待測。其中，土壤全碳（STC）、全氮（STN）用Vario MAX cube 元素分析儀測定，速效氮（AN）用堿解擴散法測定，土壤全磷（STP）用NaOH 熔融—鉬銻抗比色法測定，有效磷（AVP）用碳酸氫鈉浸提后比色法測定，土壤有機質(zhì)（OM）用重鉻酸鉀氧化-容量法測定。使用輕型人力鉆在樣地中進行0～5 m 深層取樣，每0.2 m 進行一次取樣，裝袋密封后回實驗室用來測定土壤水分。最后，用容積為100 cm3的環(huán)刀，在每個樣方內(nèi)取0～60 cm 的土壤，平均分成3 層，用來計算土壤總孔隙度（BP）。土壤pH 則使用FE20/EL20 型pH 計（中國 Mettler toledo 公司）進行測定。

1.2 生態(tài)系統(tǒng)多功能性

本研究共選取與地上初級生產(chǎn)力（地上生物量、葉面積指數(shù)）、植物生長策略（植物碳氮比、氮磷比、比葉面積）、植物養(yǎng)分吸收（植物全氮、全碳、全磷）、多樣性指數(shù)（Gleason 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)）、土壤肥力（土壤全碳、全氮、速效氮、有機質(zhì)、全磷、有效磷、土壤氮磷比）、水源涵養(yǎng)（土壤水分、毛管孔隙度）和營養(yǎng)物轉(zhuǎn)化與循環(huán)（土壤總孔隙度、土壤碳氮比、土壤pH）相關(guān)的共23 個指標(biāo)指示生態(tài)系統(tǒng)多功能性?；谏鲜錾鷳B(tài)系統(tǒng)功能，分別采用平均值法（Averaging approach，EMFA）和單閾值法（Single threshold approach，EMFT）兩種互補的方法對生態(tài)系統(tǒng)多功能性進行評價。

平均值法首先對23 個功能指標(biāo)用最小 —最大標(biāo)準(zhǔn)化方法進行標(biāo)準(zhǔn)化，然后計算標(biāo)準(zhǔn)化Z值，最后對Z值取平均，得到一個功能指數(shù)，具體計算過程如下：

其中，F(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)功能數(shù)，fi為生態(tài)系統(tǒng)功能i的測定值，ri是將fi轉(zhuǎn)化為正值的數(shù)學(xué)函數(shù)，g是將所有生態(tài)系統(tǒng)功能轉(zhuǎn)化為統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)尺度。

單閾值法中最高的量化為5 個最高值取平均即取每個功能排名前5%的測定值的平均值作為該功能的最大值［23-24］。單閾值法中閾值的選擇帶有隨機性，閾值的選擇不同，得到的結(jié)果不同［29］，閾值的具體確定方法見參考文獻［23，29］?？筛鶕?jù)研究目的的不同，選取不同的閾值來量化，本文選取20%、40%、60%、80%的閾值來量化不同水平生態(tài)系統(tǒng)多功能性［30］。以EMFT20%為例：

其中，EMFT20%為20%閾值水平下的生態(tài)系統(tǒng)多功能性，F(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)功能數(shù)，fi為生態(tài)系統(tǒng)功能i的參數(shù)，ri是將fi轉(zhuǎn)化為正值的數(shù)學(xué)函數(shù)，ti是功能i的閾值（即功能i中的5 個最高值取平均值后與20%的乘積）。

1.3 統(tǒng)計分析

本研究主要運用Canoco 5.0 中的冗余分析對影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的植物功能性狀加權(quán)均值與功能多樣性進行分析。用篩選出的主要影響因子與生態(tài)系統(tǒng)多功能性（平均值法、單閾值法）進行回歸分析，并用OriginPro 2016 進行具體數(shù)據(jù)分析及繪制圖形。

2 結(jié)果和分析

2.1 功能性狀加權(quán)均值與功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的方差貢獻分析

功能性狀加權(quán)均值與功能多樣性對平均值法與不同閾值水平下的生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響的方差分解結(jié)果如圖2 所示。采用平均值法、20%、40%閾值法量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性時，植物性狀可以較好地解釋生態(tài)系統(tǒng)多功能性，解釋度分別為42.4%、38.2%、40.6%，而采用60% 和80% 閾值時，植物性狀的解釋度較低（＜5%）。其中，功能多樣性對單閾值法量化的生態(tài)系統(tǒng)多功能性中40%閾值的生態(tài)系統(tǒng)多功能性解釋率最高，為14.9%；功能性狀加權(quán)均值對平均值法量化的生態(tài)系統(tǒng)多功能性的解釋率最高，為33.6%。以平均值法為例，功能性狀加權(quán)均值能夠解釋多功能性的33.6%，功能多樣性的解釋率為8.8%?？傮w上，功能性狀加權(quán)均值對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的解釋率總體高于功能多樣性，植物性狀主要通過選擇效應(yīng)影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性，其次是生態(tài)位互補效應(yīng)。

圖2 功能加權(quán)均值與功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性方差的貢獻Fig.2 Contribution of functional traits weighted mean and functional diversity to variance of ecosystem versatility

2.2 功能性狀加權(quán)均值與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相關(guān)分析

為篩選對生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響顯著的群落功能性狀，對各功能性狀加權(quán)均值與不同分析方法得到的生態(tài)系統(tǒng)多功能性，分別進行冗余分析（表1、圖3）。第1 軸與第2 軸的解釋度分別為24.31%、26.81%，冗余分析（Redundancy analysis，RDA）第1 排序軸與CWMLT、CWMLL、CWMH正相關(guān)性強，沿第1 軸從左往右CWMH、CWMLT、CWMLL、CWMLDMC逐漸增加，CWMLW、CWMILA、CWMSLA逐漸減小。第2 排序軸從下到上CWMH、CWMLT逐漸增加，CWMLDMC、CWMSLA變化不明顯，CWMLL逐漸減小。最后，根據(jù)分析結(jié)果最終選取CWMH、CWMLDMC、CWMLT、CWMLL4個解釋度高的指標(biāo)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性做回歸分析。線性回歸分析結(jié)果如圖4 所示，CWMLT和CWMLL與EMFA呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），CWMLDMC與EMFT40%呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），CWMH分別與EMFT20%、EMFT40%、EMFT60%呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。

表1 各功能性狀加權(quán)均值與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系解釋的累計百分比Table 1 Cumulative percentage explained by functional traits weighted mean and ecosystem multifunctionality relationship

圖3 各性狀的功能性狀加權(quán)均值與生態(tài)系統(tǒng)多功能性RDA排序圖Fig.3 Redundancy analysis (RDA) ordination on the relationship between ecosystem multifunctionality and functional traits weighted mean of each trait

圖4 群落功能性狀加權(quán)均值與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系（a）、（c） 圖表示CWMLT、CWMLL與平均值法量化的生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系；（b）、（d）、（f） 圖表示CWMH分別與閾值為20%、40%、60% 時生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系；（e） 圖表示CWMLDMC與閾值為40% 的生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系。** 表示極顯著相關(guān)（P＜ 0.01）； * 表示顯著相關(guān)（P＜ 0.05）Fig.4 Relationship between weighted mean of community functional traits weighted mean and ecosystem multifunctionality.(a) and (c) show the relationship between, CWMLT、CWMLL and ecosystem multifunctionality quantified by average method; (b),(d) and (f) show the relationship between CWMH and ecosystem multifunctionality at thresholds of 20%, 40% and 60%, respectively; (e) represents the relationship between CWMLDMC and ecosystem multifunctionality with a threshold of 40%

2.3 功能多樣性指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相關(guān)分析

為篩選對生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響最強的植被功能多樣性，對各功能多樣性指數(shù)與不同分析方法得到的生態(tài)系統(tǒng)多功能性進行冗余分析（表2、圖5），第1 軸從左到右FDLW逐漸減小，其余各性狀的功能多樣性均逐漸增加。第2 軸的解釋度較高，從下到上各性狀的功能多樣性指數(shù)均逐漸增加，F(xiàn)DLL、FDSLA的值最大。最后，根據(jù)分析結(jié)果最終選取FDLL與FDSLA2 個指標(biāo)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性做線性回歸分析?；貧w分析結(jié)果如圖6 所示，F(xiàn)DSLA與EMFA呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），F(xiàn)DLL分別與EMFT20%、EMFT40%呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。

表2 各功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系解釋的累計百分比Table 2 Cumulative percentage explained by functional diversity and ecosystem multifunctionality relationship

圖5 各性狀的功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的RDA排序圖Fig.5 Redundancy analysis (RDA) ordination on the relationship between ecosystem multifunctionality and functional diversity of each trait

圖6 群落功能多樣性指標(biāo)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系（a） 圖表示FDSLA與平均值法量化的生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系；（b）、（c） 圖表示FDLL分別與閾值為20%、40% 的生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系Fig.6 Relationship between community functional diversity indices and ecosystem multifunctionality(a) represents the relationship between FDSLA and ecosystem multifunctionality quantified by mean value method; (b) and (c)show the relationship between FDLL and ecosystem multifunctionality with thresholds of 20% and 40%, respectively

3 討論

3.1 植物功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

植物功能性狀決定植物的生存、生長、繁殖，能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生強烈影響?；谏鲜鲋参锕δ苄誀钆c生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的研究，對影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的選擇效應(yīng)與生態(tài)位互補效應(yīng)進行方差分解。本研究得出在植被恢復(fù)背景下，植物性狀主要通過選擇效應(yīng)影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性，其次是生態(tài)位互補效應(yīng)。值得注意的是，植物功能性狀加權(quán)均值的解釋率高于功能多樣性指數(shù)，其主要是由于在逆境脅迫的環(huán)境下共生物種往往表現(xiàn)出相似的生存策略，表達相近的功能性狀特征值以適應(yīng)環(huán)境，此時應(yīng)該支持選擇效應(yīng)。而在環(huán)境條件較為優(yōu)越的情況下，物種競爭作用更強，生態(tài)位分化更為明顯，生態(tài)位補償效應(yīng)更強［31］。其次，可能因為在自然生態(tài)系統(tǒng)中，功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響更依賴于生態(tài)位互補效應(yīng)，但在人工恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)中，功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響更加依賴于選擇效應(yīng)［32］。有研究證實功能性狀各種機制并不是單獨對生態(tài)系統(tǒng)多功能性起作用，而是通過各個機制及相互作用影響多功能性［33］。一方面考慮到優(yōu)勢物種對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響強大，可以證明優(yōu)勢種可用于創(chuàng)建功能修復(fù)系統(tǒng)，但更重要的是要考慮到不同功能之間具有權(quán)衡作用，沒有單一物種可以維持多種生態(tài)系統(tǒng)功能，且生態(tài)系統(tǒng)功能會隨著多樣性的增加而增加，因此，可以結(jié)合選擇效應(yīng)和生態(tài)位互補效應(yīng)兩種機制，采用多物種組合維持多種生態(tài)系統(tǒng)功能［34］。

功能多樣性對平均值法量化的生態(tài)系統(tǒng)多功能性解釋度較高，主要由于平均值法最后是將各個功能值的均值作為多功能性指數(shù)，而且平均值法量化各個功能的權(quán)重，可以比較明確地評估多樣性改變對生態(tài)系統(tǒng)多功能的平均影響［28］。功能多樣性對單閾值法量化的生態(tài)系統(tǒng)多功能性的解釋率中閾值為20%、40%的解釋率高于閾值為60%、80%，可能是受閾值選取的影響［29］。隨著閾值的升高解釋率呈下降趨勢，可能是由于功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功性的影響受功能之間的交互作用的影響而導(dǎo)致［35］。功能之間的權(quán)衡（如生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和抗逆性不可能同時處于高水平狀態(tài)）使得任何一個群落類型都不可能同時提供多種高水平的生態(tài)系統(tǒng)功能［35］。

3.2 植物功能性狀加權(quán)均值對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

本研究從植物群落功能性狀加權(quán)均值和功能多樣性兩個方面，研究植物功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)多功能的影響［36］。發(fā)現(xiàn)植物群落功能性狀加權(quán)均值與基于平均值法、單閾值法的生態(tài)系統(tǒng)多功能性均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系［37-38］，主要表現(xiàn)為植被高度、葉干物質(zhì)含量、葉長與葉厚等指標(biāo)。在對單一生態(tài)系統(tǒng)功能的研究中曾發(fā)現(xiàn)，在干旱地區(qū)對生態(tài)系統(tǒng)功能具有顯著影響的因素為植物大小和葉片的性狀［39］。本研究區(qū)樣地包括長芒草草地、賴草草地、紫苜蓿草地、檸條錦雞兒灌叢、山杏林和油松林共6 種植被類型，植被高度與多功能性呈負相關(guān)，這也與該區(qū)域中不同恢復(fù)方式對生態(tài)系統(tǒng)多功能影響的研究中林地多功能性較低相符合，其主要是由于較高的植株根系深且分布范圍廣，且維持較高的生產(chǎn)力也消耗較高的土壤水分，不利于維持較高的水源涵養(yǎng)功能。此外，有研究表明，高度較高的植被，其冠層匯集的雨滴能量較大，對地表的濺蝕作用增強［40］，易引起該區(qū)域的水土流失，從而直接影響土壤肥力儲存與水源涵養(yǎng)等生態(tài)系統(tǒng)功能。另外，有研究發(fā)現(xiàn)較高植物的氮礦化和硝化速率較低，導(dǎo)致土壤氮有效性降低［14］。

以往的研究結(jié)果表明具有較高葉長、葉寬、葉面積等葉形態(tài)指標(biāo)的植株，可有效增加植被蓋度，進而影響土壤濺蝕強度，有利于維持較高的土壤養(yǎng)分與水分儲存能力，且枯枝落葉層的覆蓋也可有效減少土壤侵蝕［41］，增加土壤肥力。然而本研究結(jié)果表明只有葉長、葉厚與生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈極顯著負相關(guān)，可識別為樣地所選功能性狀加權(quán)均值中對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響性狀，葉寬與葉面積的相關(guān)性則不顯著，可能是由于植株在特殊環(huán)境中所產(chǎn)生的適應(yīng)環(huán)境的特征。研究區(qū)屬半干旱區(qū)，土壤有效水分短缺，大部分通過自然降雨補充，因此，植物需通過調(diào)整葉片大小、葉長、葉厚、株高等植物性狀來適應(yīng)生存環(huán)境。根據(jù)之前我們在該區(qū)域的研究得出的植物功能性狀對土壤有效水分的梯度響應(yīng)規(guī)律［8］，本研究結(jié)果可能是由于植物的生存環(huán)境對其的影響。除此以外，葉性狀相關(guān)指標(biāo)與地上初級生產(chǎn)力呈負相關(guān)關(guān)系，可解釋為該區(qū)域植被為適應(yīng)該地區(qū)干旱、強風(fēng)等環(huán)境產(chǎn)生的性狀趨同效應(yīng)［42］。葉厚、葉干物質(zhì)含量等均屬于植物抗旱指標(biāo)，在缺水狀態(tài)下，植被通過減小葉面積，增加葉厚，增加葉片柵欄組織密度進而抵抗干旱，在這種環(huán)境下，植物往往具有較高的植物生長策略［43］。另外，葉厚、葉干物質(zhì)含量也可影響凋落物質(zhì)量，預(yù)測植被的分解速率［44］，這是碳和營養(yǎng)物質(zhì)生物地球化學(xué)循環(huán)中的一個重要環(huán)節(jié)，其與植被相對生長速率［45］和凋落物分解［46］呈反比例關(guān)系［47］，不利于生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮。

3.3 功能多樣性指標(biāo)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

目前對功能多樣性的研究，大多集中在與單一生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的探討，發(fā)現(xiàn)功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的解釋度較高［48-49］。進一步研究表明當(dāng)同時考慮多個功能時，較高的植物功能多樣對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的提高更加重要［50］。在生態(tài)系統(tǒng)中，較高的功能多樣性可能有助于獲取更高的資源和具有更高的利用效率［51］，并且也可以促進植物與土壤間的相互作用［52］。本研究中功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且主要表現(xiàn)為葉長和比葉面積，可識別為研究樣地所選功能多樣性指標(biāo)中對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響性狀。葉長和比葉面積功能多樣性值較高可能由于研究區(qū)屬半干旱區(qū)，水土流失，土地退化，荒漠化有關(guān)，植物適應(yīng)環(huán)境的特征。除此之外，可能由于人工恢復(fù)植被有較高的生產(chǎn)力和養(yǎng)分吸收能力。

本研究結(jié)果表明：功能多樣性可能通過增加葉長和比葉面積增加旱地的多功能性；比葉面積多樣性高表明該生態(tài)系統(tǒng)中存在不同的植物生長策略。前人研究表明，增加葉長的功能多樣性可以導(dǎo)致植株規(guī)律的空間分布［41］，從而維持較高的物種多樣性［53］，提高植物生長和生態(tài)系統(tǒng)功能［54］；生長策略的差異可能對生態(tài)系統(tǒng)功能有強烈的正向影響，如生產(chǎn)力［55］、碳循環(huán)［56］和凋落物分解速率［57］。有研究表明，增加比葉面積可能會產(chǎn)生分解速率較高的凋落物［58］，與本研究結(jié)果一致。除此之外，增加凋落物的功能多樣性還可能會對凋落物分解速率［59］產(chǎn)生積極影響，這是維持和改善旱地多功能的潛在重要因子?？偠灾?，植被功能多樣性的增加可能導(dǎo)致生態(tài)位互補，從而提高資源的利用和凋落物的分解，增加土壤生態(tài)系統(tǒng)功能［60］。此外，一些研究發(fā)現(xiàn)，較高的植物功能多樣性還可以對微生物群落產(chǎn)生影響，這對維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性也有重要作用［61］。

4 結(jié)論

本文主要基于植物功能性狀加權(quán)平均值和功能多樣性，探討植物性狀影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的選擇效應(yīng)和生態(tài)位互補效應(yīng)。通過分析各植物功能性狀與功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響得出：植物功能性狀和功能多樣性對不同的方法量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性的解釋度不同。總體上植物功能性狀的解釋度高于功能多樣性，植物性狀主要是受優(yōu)勢種性狀的影響較大，通過選擇效應(yīng)來影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性。通過對植物功能性狀加權(quán)均值和功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相關(guān)性分析，得出葉長、葉厚、葉高、比葉面積、葉干物質(zhì)含量均與生態(tài)系統(tǒng)多功能性有顯著性相關(guān)，可以認為是該研究區(qū)內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響性狀。因此，在該研究區(qū)，可根據(jù)影響性狀選擇合適的植物種類，篩選一些植被高度較低，葉子較長較厚的植被來構(gòu)建植物群落，結(jié)合植物功能性狀以及兩種影響機制，從而提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性，改善旱地生態(tài)環(huán)境。