侯立偉, 魯紹偉, 李少寧, 趙 娜, 徐曉天,①

(1. 北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所, 北京 100093; 2. 國(guó)家林業(yè)和草原局北京燕山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站, 北京 100093;3. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 遼寧 沈陽(yáng) 110866)

氣候變化加劇和城市化持續(xù)推進(jìn)大大增加了城市干旱事件發(fā)生的頻率和強(qiáng)度[1-2],因此,必須找到有效的解決方案以減輕城市干旱事件的負(fù)面影響[3]。城市綠地具有豐富的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能,在改善城市環(huán)境方面發(fā)揮著重要作用,如降溫增濕、凈化大氣、涵養(yǎng)水源、降噪滯塵等[4]。灌木是城市綠化的重要組成部分,具有豐富的景觀功能和顯著的生態(tài)效益[5-6]。然而,城市干旱事件頻發(fā),嚴(yán)重威脅著城市綠化灌木的生存環(huán)境,因此,灌木對(duì)干旱的適應(yīng)能力直接關(guān)系到其生長(zhǎng)狀況和生態(tài)功能。相關(guān)研究結(jié)果表明:嚴(yán)重干旱事件后,灌木的光合速率和抗氧化酶活性顯著下降[7-8],灌木的生物量積累和生長(zhǎng)速率也顯著下降[3],但灌木的根系比例和根冠比明顯升高[9],從而增強(qiáng)了灌木根系對(duì)水分的吸收能力[8]。植物將有限的光合產(chǎn)物在器官間高效分配是其應(yīng)對(duì)干旱的關(guān)鍵。因此,深入探究干旱對(duì)灌木不同功能根生長(zhǎng)與分布的影響,有助于分析灌木生長(zhǎng)與土壤含水量之間的關(guān)系,為緩解干旱對(duì)灌木生長(zhǎng)的不利影響、探索干旱條件下灌木景觀與生態(tài)功能的維持以及針對(duì)干旱區(qū)灌木制定合理的管理措施和灌溉計(jì)劃提供科學(xué)依據(jù)。

根是植物的重要功能器官,在生態(tài)系統(tǒng)碳分配和養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[10]。通常,研究者以直徑2 mm作為劃分樹木粗根和細(xì)根的標(biāo)準(zhǔn)[11-12]。細(xì)根是植物體上最活躍的根組織,雖然細(xì)根干質(zhì)量?jī)H占根系總干質(zhì)量的3%～30%,但植物生長(zhǎng)92%的營(yíng)養(yǎng)和75%的水分由細(xì)根供給[13]。細(xì)根對(duì)于干旱更為敏感,其可塑性能夠反映植物的抗旱能力[14]。已有研究表明細(xì)根分配比例與干旱程度存在明顯關(guān)聯(lián)[15-16]。在輕度干旱脅迫下,植物細(xì)根比例增大,根系橫向擴(kuò)展減少,生根深度增加,深層細(xì)根比例增大[17-18];而在重度干旱脅迫下,植物細(xì)根比例減小,極細(xì)根(直徑小于0.5 mm)比例顯著增大[15]。目前關(guān)于植物根系的研究大多將根系直徑與功能相聯(lián)系[19],但僅根據(jù)直徑將根系分類忽略了細(xì)根內(nèi)部因順序和位置不同而產(chǎn)生的功能異質(zhì)性[20]。根據(jù)Pregitzer等[21]提出的根序分級(jí)法,可以將細(xì)根進(jìn)一步分級(jí)。并且,不同根序細(xì)根在結(jié)構(gòu)和功能上存在明顯差異。干旱脅迫下,低根序細(xì)根(主要是1級(jí)和2級(jí))的直徑較少發(fā)生變化,且皮層組織較為發(fā)達(dá),主要起吸收水分和養(yǎng)分的作用;而高根序細(xì)根(3級(jí)或4級(jí)以上)的直徑明顯增大,并具有次生生長(zhǎng)能力,主要起運(yùn)輸水分和養(yǎng)分的作用[22-25]。因此,探究不同等級(jí)根系的干質(zhì)量分配對(duì)于揭示綠化灌木對(duì)干旱的適應(yīng)策略有重要價(jià)值。

與野外環(huán)境相比,在城市環(huán)境中生長(zhǎng)的灌木長(zhǎng)期暴露于高強(qiáng)度人為干擾之下,易受到更強(qiáng)烈的環(huán)境影響,面臨著更多風(fēng)險(xiǎn)和威脅[26]。然而目前關(guān)于灌木耐旱性的研究卻較少涉及城市環(huán)境[27-28]。為此,本研究以金葉女貞(Ligustrum×vicaryiRehd.)、紫葉小檗(Berberisthunbergii‘Atropurpurea’)和冬青衛(wèi)矛(EuonymusjaponicusThunb.)3種中國(guó)北方常見的典型綠化灌木[29]為研究對(duì)象,通過田間控制實(shí)驗(yàn),比較充分灌溉、自然雨養(yǎng)、重度干旱下3種灌木干質(zhì)量分配和根系分布差異,并分析功能根分配比例與土壤含水量的關(guān)系,以期探究干旱脅迫對(duì)供試3種灌木干質(zhì)量分配和根系分布的影響,從而探討這3種灌木應(yīng)對(duì)干旱的根系適應(yīng)策略。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)在北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所資源圃(東經(jīng)116°13′02″、北緯39°58′01″)內(nèi)完成。區(qū)域氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年均溫15 ℃～25 ℃,年均降水量318.0～733.2 mm,年均日照時(shí)數(shù)2 000～2 800 h。區(qū)域土壤為黏壤土,土壤容重1.46 g·cm-3,最大田間持水量30.58%,全氮含量1.07 g·kg-1,全磷含量0.96 g·kg-1,全鉀含量18.55 g·kg-1,有機(jī)質(zhì)含量23.49 g·kg-1。

1.2 材料

供試的金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛(wèi)矛苗木均為3年生帶土球的大田苗,且均購(gòu)自山東省泰安開發(fā)區(qū)汶澤苗木有限公司。金葉女貞平均株高86.57 cm,平均冠幅77.08 cm;紫葉小檗平均株高69.44 cm,平均冠幅73.31 cm;冬青衛(wèi)矛平均株高75.41 cm,平均冠幅52.81 cm。

1.3 研究方法

1.3.1 苗木選取 于2021年4月上旬,每個(gè)樹種各選取16株生長(zhǎng)狀況良好的植株,移栽至資源圃內(nèi)(苗木的株距和行距均為2 m),每隔10 d充分灌溉1次。同年7月中旬,每個(gè)樹種隨機(jī)選取9株高度和冠幅相近且生長(zhǎng)狀況良好的苗木,于7月18日進(jìn)行充分灌溉后開始實(shí)驗(yàn)。

1.3.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理方法 實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理組,分別為充分灌溉組(對(duì)照組)、自然雨養(yǎng)組和重度干旱組。其中,充分灌溉組采取人為灌溉和自然降水相結(jié)合的方式供水,若連續(xù)10 d無(wú)降水則對(duì)供試苗木進(jìn)行一次滴灌,單次滴灌約8 h,實(shí)驗(yàn)期間土壤平均含水量為最大田間持水量的85%;自然雨養(yǎng)組僅靠自然降水供水,實(shí)驗(yàn)期間土壤平均含水量為最大田間持水量的70%;重度干旱組在實(shí)驗(yàn)期間不供水,并在苗木上方架設(shè)遮雨棚(在不銹鋼鍍鋅管棚架上方鋪設(shè)厚度2 mm的無(wú)色透明聚碳酸酯塑料板,透光率達(dá)90%,棚頂朝上風(fēng)向傾斜25°左右,上、下風(fēng)向棚頂高度分別約為1.2和1.5 m[30]),截流全部雨水,實(shí)驗(yàn)期間土壤含水量持續(xù)下降,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)土壤含水量為最大田間持水量的40%。

采取小區(qū)模擬控水方法進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)期間,使用實(shí)驗(yàn)地內(nèi)設(shè)的Meter全自動(dòng)氣象站(美國(guó)Meter公司)觀測(cè)記錄日降水量(整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間自然降水量為220.4 mm),使用WET-2便攜式土壤水分測(cè)量?jī)x(英國(guó)Delta-T公司)每隔10 d測(cè)定1次土壤含水量(即各實(shí)驗(yàn)小區(qū)深度10 cm土層土壤的含水量)。實(shí)驗(yàn)開始前,在重度干旱組苗木上方架設(shè)遮雨棚,并在充分灌溉組和重度干旱組苗木中心以1.2 m為直徑將苗木四周深度50 cm內(nèi)的土壤挖開,埋入不透水隔離帶,隨后填平并培高(高出地面10 cm),防止水分流入。于7月20日開始實(shí)驗(yàn),9月20日結(jié)束實(shí)驗(yàn),整個(gè)實(shí)驗(yàn)共持續(xù)2個(gè)月。每種灌木每個(gè)處理組各設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

1.3.3 地上部干質(zhì)量測(cè)定 實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,采用收獲法[9]收集供試苗木的全部枝和葉,分別裝入信封中(同一植株同一器官樣品裝入1個(gè)信封中);樣品先于105 ℃條件下殺青30 min,再于75 ℃條件下烘48 h;使用萬(wàn)分之一電子天平稱量單株枝干質(zhì)量和單株葉干質(zhì)量,并計(jì)算單株地上部干質(zhì)量(即單株枝干質(zhì)量和單株葉干質(zhì)量的總和)。

1.3.4 根系干質(zhì)量測(cè)定及垂直分布 以樣株基部為中心,使用鐵鍬挖取高度50 cm、直徑1 m的圓柱形土方;用清水仔細(xì)沖洗,去除表面土壤、石塊及凋落物等,再置于盛滿清水的塑料桶中浸泡過夜;用流動(dòng)清水小心洗凈主根和側(cè)根間隙的泥土,盡量不損傷根系,最終獲得完整根系。

將獲得的完整根系放入空花盆中,以莖和根的截面為基準(zhǔn)向下將整個(gè)根系按照每層10 cm的標(biāo)準(zhǔn)劃分層級(jí)。由于供試3種灌木的根系均分布在0～20 cm土層內(nèi),故以0～10 cm的根系為淺層根,10～20 cm的根系為深層根。將各層根系分為主根和側(cè)根,主根置于75 ℃條件下烘48 h;側(cè)根置于150目網(wǎng)篩中,用流動(dòng)清水細(xì)心沖洗,去除側(cè)根表面附著的雜質(zhì),同時(shí)盡量避免根系損傷和損失,盡可能收集全部側(cè)根,置于4 ℃冰箱中保存。剪下側(cè)根中的1級(jí)根和2級(jí)根,將其作為吸收根[21];將剩余側(cè)根中直徑在2 mm及以下的根作為運(yùn)輸根,直徑在2 mm以上的根和主根共同作為支持根。將不同功能根分別置于75 ℃條件下烘48 h。

使用萬(wàn)分之一電子天平稱量單株全部根系的干質(zhì)量(即總根系干質(zhì)量)和單株不同層級(jí)各功能根的干質(zhì)量。計(jì)算全株干質(zhì)量(單株地上部干質(zhì)量和總根系干質(zhì)量的總和)、枝占比(單株枝干質(zhì)量與全株干質(zhì)量的比值)、葉占比(單株葉干質(zhì)量與全株干質(zhì)量的比值)、地上部占比(單株地上部干質(zhì)量與全株干質(zhì)量的比值)、根占比(總根系干質(zhì)量與全株干質(zhì)量的比值)、根冠比(總根系干質(zhì)量與單株地上部干質(zhì)量的比值)、不同層級(jí)根中吸收根占比(該層級(jí)根中吸收根干質(zhì)量與該層級(jí)根干質(zhì)量的比值)、不同層級(jí)根中運(yùn)輸根占比(該層級(jí)根中運(yùn)輸根干質(zhì)量與該層級(jí)根干質(zhì)量的比值)、不同層級(jí)根中支持根占比(該層級(jí)根中支持根干質(zhì)量與該層級(jí)根干質(zhì)量的比值)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

采用EXCEL 2016、SPSS 26.0和Origin 2022軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析并繪圖。采用方差分析檢驗(yàn)同一指標(biāo)在不同處理組間的差異,采用最小顯著性差異法(LSD)對(duì)方差分析結(jié)果進(jìn)行多重比較,采用簡(jiǎn)單線性回歸分析法評(píng)估土壤含水量與不同功能根占比之間的關(guān)系。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同干旱條件下3種灌木各器官干質(zhì)量分配分析

對(duì)不同干旱條件下金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛(wèi)矛各器官的干質(zhì)量分配進(jìn)行統(tǒng)計(jì),結(jié)果見表1。由表1可以看出:不同處理組間的3種灌木枝占比、地上部占比、根占比和根冠比差異均不顯著(P>0.05),不同處理組間的紫葉小檗葉占比差異也不顯著,自然雨養(yǎng)組與充分灌溉組和重度干旱組間的金葉女貞葉占比差異不顯著,充分灌溉組與自然雨養(yǎng)組和重度干旱組間的冬青衛(wèi)矛葉占比差異也不顯著,但重度干旱組金葉女貞葉占比顯著(P<0.05)高于充分灌溉組、冬青衛(wèi)矛葉占比顯著高于自然雨養(yǎng)組。與充分灌溉組相比,自然雨養(yǎng)組金葉女貞葉占比升高了17.65%,而重度干旱組金葉女貞葉占比升高了41.18%;自然雨養(yǎng)組冬青衛(wèi)矛葉占比降低了19.05%,重度干旱組冬青衛(wèi)矛葉占比升高了28.57%。從同一灌木的干質(zhì)量分配看,金葉女貞和紫葉小檗均表現(xiàn)為枝占比最高、根占比次之、葉占比最低,冬青衛(wèi)矛則表現(xiàn)為枝占比和根占比相近、葉占比最低。

表1 不同干旱條件下3種灌木各器官的干質(zhì)量分配Table 1 Dry mass allocation of each organ of three shrub species under different drought conditions

2.2 不同干旱條件下3種灌木根系分布分析

2.2.1 根的垂直分布分析 對(duì)不同干旱條件下金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛(wèi)矛根的垂直分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì),結(jié)果見表2。由表2可以看出:不同處理組間的金葉女貞和冬青衛(wèi)矛淺層根和深層根占比差異均不顯著(P>0.05),充分灌溉組和自然雨養(yǎng)組間的紫葉小檗淺層根和深層根占比差異也不顯著,但這2個(gè)處理組與重度干旱組間的紫葉小檗淺層根和深層根占比差異顯著(P<0.05)。隨著干旱程度增加,金葉女貞深層根占比逐漸升高,重度干旱組金葉女貞深層根占比較充分灌溉組升高了22.24%;紫葉小檗深層根占比總體上逐漸升高,重度干旱組紫葉小檗深層根占比較充分灌溉組和自然雨養(yǎng)組均升高了66.67%;而冬青衛(wèi)矛深層根占比卻逐漸降低,重度干旱組冬青衛(wèi)矛深層根占比較充分灌溉組降低了24.14%。從同一灌木根的垂直分布看,金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛(wèi)矛總體上均表現(xiàn)為淺層根占比高于深層根占比,并且,金葉女貞和紫葉小檗淺層根占比與深層根占比的差距較大。整體上看,自然雨養(yǎng)不會(huì)顯著改變3種灌木根的垂直分布,而重度干旱則逆轉(zhuǎn)了紫葉小檗根的垂直分布規(guī)律,使紫葉小檗的根系更多地分布在深層土壤中。

表2 不同干旱條件下3種灌木根的垂直分布Table 2 Vertical distribution of root of three shrub species under different drought conditions

2.2.2 不同功能根的分布分析 對(duì)不同干旱條件下金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛(wèi)矛不同功能根的分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì),結(jié)果見表3。

表3 不同干旱條件下3種灌木不同功能根的分布Table 3 Distribution of different functional roots of three shrub species under different drought conditions

從不同處理組3種灌木淺層根中不同功能根占比來看,除重度干旱組金葉女貞淺層根中運(yùn)輸根占比顯著低于充分灌溉組外,3種灌木淺層根中支持根、運(yùn)輸根和吸收根占比在不同處理組間的差異均不顯著。各處理組的3種灌木淺層根中支持根占比均明顯高于運(yùn)輸根和吸收根占比,運(yùn)輸根占比最低。

從不同處理組3種灌木深層根中不同功能根占比來看,不同處理組間的3種灌木深層根中支持根、運(yùn)輸根和吸收根占比差異多不顯著,僅重度干旱組金葉女貞深層根中支持根占比以及冬青衛(wèi)矛深層根中運(yùn)輸根占比顯著高于充分灌溉組和自然雨養(yǎng)組,充分灌溉組金葉女貞深層根中運(yùn)輸根占比顯著高于重度干旱組。各處理組的3種灌木深層根中支持根占比均明顯高于運(yùn)輸根和吸收根占比,但金葉女貞深層根中吸收根占比總體上最低,而紫葉小檗和冬青衛(wèi)矛深層根中運(yùn)輸根占比最低。

比較而言,各處理組3種灌木淺層根中支持根占比總體上高于深層根,而淺層根中運(yùn)輸根和吸收根占比則總體上低于深層根,說明3種灌木的支持根主要分布在淺層土壤中,而運(yùn)輸根和吸收根則主要分布在深層土壤中。

從不同處理組3種灌木總根系中不同功能根占比來看,3種灌木總根系中支持根、運(yùn)輸根和吸收根占比在不同處理組間的差異多不顯著,僅重度干旱組金葉女貞總根系中運(yùn)輸根占比顯著低于充分灌溉組和自然雨養(yǎng)組,而冬青衛(wèi)矛總根系中運(yùn)輸根占比顯著高于充分灌溉組和自然雨養(yǎng)組。比較來看,各處理組3種灌木總根系中支持根占比最大、吸收根占比次之、運(yùn)輸根占比最低。與充分灌溉組相比,重度干旱組金葉女貞總根系中支持根占比升高了35.59%,運(yùn)輸根和吸收根占比分別降低了60.00%和42.86%;紫葉小檗總根系中支持根占比降低了1.23%,運(yùn)輸根和吸收根占比分別升高了20.00%和15.38%;冬青衛(wèi)矛總根系中支持根占比降低了12.50%,運(yùn)輸根和吸收根占比分別升高了80.00%和27.27%。說明重度干旱對(duì)金葉女貞和冬青衛(wèi)矛總根系中運(yùn)輸根占比有較大影響,且紫葉小檗和冬青衛(wèi)矛功能根占比的變化趨勢(shì)與金葉女貞完全相反。

2.3 3種灌木不同功能根占比與土壤含水量的關(guān)系

對(duì)金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛(wèi)矛不同功能根占比與土壤含水量進(jìn)行回歸分析,結(jié)果見圖1。由圖1可以看出:3種灌木各功能根占比與土壤含水量的關(guān)系存在明顯差異。金葉女貞支持根占比隨土壤含水量升高極顯著(P<0.01)降低,運(yùn)輸根和吸收根占比則隨土壤含水量升高顯著(P<0.05)升高;紫葉小檗不同功能根占比與土壤含水量均無(wú)相關(guān)關(guān)系;冬青衛(wèi)矛支持根占比隨土壤含水量升高顯著升高,而運(yùn)輸根和吸收根占比則隨土壤含水量升高不顯著(P>0.05)降低。

: 支持根占比Proportion of supporting root; : 運(yùn)輸根占比Proportion of transport root; : 吸收根占比Proportion of absorptive root.A: 金葉女貞Ligustrum × vicaryi Rehd.; B: 紫葉小檗Berberis thunbergii ‘Atropurpurea’; C: 冬青衛(wèi)矛Euonymus japonicus Thunb.圖1 3種灌木不同功能根占比與土壤含水量的關(guān)系Fig. 1 Relationships of proportion of different functional roots of three shrub species with soil water content

3 討 論

3.1 3種灌木對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

研究發(fā)現(xiàn),植物通過改變質(zhì)量分配來應(yīng)對(duì)干旱脅迫[18]。在水分可用性降低的情況下,灌木通過增加葉片脫落、減少新葉展開、降低單位葉面積等方式減小冠層面積,從而降低植株的蒸騰作用,最終使地上部干質(zhì)量減少[31];同時(shí),體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向地下轉(zhuǎn)運(yùn),根冠比增大[15]。對(duì)草地、灌叢和森林生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn),植物的根冠比隨降水量減少而增大[32],且增幅取決于干旱脅迫的強(qiáng)度。本研究發(fā)現(xiàn),重度干旱并未顯著(P>0.05)提高3種灌木的根冠比,說明這3種灌木對(duì)干旱脅迫具有一定的抵抗能力,為期2個(gè)月的模擬干旱脅迫不能使3種灌木的根冠比發(fā)生明顯改變。筆者對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)束后3種灌木植株生長(zhǎng)狀況的觀察結(jié)果表明:實(shí)驗(yàn)干旱脅迫強(qiáng)度未造成植株死亡,尚在3種灌木的可承受范圍內(nèi)。

本研究結(jié)果顯示:重度干旱組金葉女貞的各功能根占比變化較大,運(yùn)輸根和吸收根占比明顯下降,支持根占比則明顯增大;冬青衛(wèi)矛的運(yùn)輸根和吸收根占比明顯增大,支持根占比則明顯下降;而紫葉小檗各功能根占比變化較小,較為穩(wěn)定。研究發(fā)現(xiàn),在植物根系中,支持根占主要地位,其次是具有吸收作用的低根序細(xì)根,最后是發(fā)揮運(yùn)輸功能的高根序細(xì)根[33];并且,支持根質(zhì)量變化通常不明顯,其占比變化主要由運(yùn)輸根和吸收根的變化所致,且運(yùn)輸根和吸收根的時(shí)空變化最能反映植物的覓水策略和避旱策略[34]。本研究中,3種灌木的支持根占比均明顯高于吸收根和運(yùn)輸根占比,且基本上以運(yùn)輸根占比為最小。然而,雖然運(yùn)輸根占比最小,但其對(duì)水分變化響應(yīng)最為敏感,發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用[20];并且,運(yùn)輸根較吸收根粗且長(zhǎng),構(gòu)建成本高,生長(zhǎng)更新速率慢,壽命長(zhǎng)[35]。嚴(yán)重干旱對(duì)3種灌木造成的運(yùn)輸根損失難以通過周轉(zhuǎn)來恢復(fù)[36],這可能是運(yùn)輸根對(duì)干旱響應(yīng)最敏感的主要原因。

3.2 干旱對(duì)3種灌木根系分布的影響

本研究中,3種灌木的根系主要分布在淺層土壤中,淺層根占比集中在50%～70%,這可能與土壤養(yǎng)分多分布在土壤表層有關(guān)[37]。研究表明:植物根系的縱向分布對(duì)土壤水分變化更為敏感,隨著土壤含水量降低,植物的根系會(huì)向更深土層轉(zhuǎn)移[17]。深根性既是干旱條件下植物生存的必要條件,又是植物應(yīng)對(duì)干旱的關(guān)鍵適應(yīng)性狀[17]。本研究中,重度干旱條件下3種灌木的根系適應(yīng)策略存在差異,金葉女貞和紫葉小檗淺層根占比下降,深層根占比相應(yīng)升高,表明金葉女貞和紫葉小檗在干旱條件下可將更多的根分配給深層;冬青衛(wèi)矛的淺層根和深層根占比在不同干旱條件下變化不顯著,表明冬青衛(wèi)矛的整體根系分布對(duì)土壤含水量變化不敏感。

本研究中,重度干旱脅迫下,金葉女貞總根系中支持根占比均高于充分灌溉,運(yùn)輸根和吸收根占比均低于充分灌溉,并且各功能根占比在淺層根和深層根中的變化也如此,說明重度干旱同時(shí)減少了金葉女貞各層吸收根和運(yùn)輸根,嚴(yán)重破壞了根系的吸收和運(yùn)輸功能,導(dǎo)致支持根占比升高。重度干旱脅迫下,紫葉小檗總根系中支持根、運(yùn)輸根和吸收根占比變化較小,且各功能根占比在淺層根和深層根中的變化恰好相反,如吸收根在淺層根中的占比升高、在深層根中的占比下降,吸收根占比升高則意味著根系吸收水分的能力更強(qiáng)[35],說明在重度干旱脅迫下,紫葉小檗在淺層土壤中優(yōu)化了根系的投入產(chǎn)出比,提高了根系的水分利用效率。同時(shí),重度干旱脅迫下,紫葉小檗的深層根占比顯著(P<0.05)升高,這也有利于根系吸收深層土壤中的水分[37],使其在干旱脅迫環(huán)境下能夠存活,這是紫葉小檗的抗旱策略,是其在重度干旱脅迫下生長(zhǎng)幾乎不受影響的主要原因。冬青衛(wèi)矛在重度干旱脅迫下淺層根中各功能根占比變化較小,深層根中支持根占比下降,運(yùn)輸根和吸收根占比升高,由此認(rèn)為,冬青衛(wèi)矛通過采取增加深層根中吸收根占比的方式來應(yīng)對(duì)干旱脅迫。

3.3 不同灌木生活史策略對(duì)其干旱適應(yīng)性的影響

與充分灌溉相比,重度干旱脅迫下金葉女貞的吸收根和運(yùn)輸根占比明顯下降,紫葉小檗深層根占比明顯升高,且深層根中運(yùn)輸根和吸收根占比均明顯下降,而冬青衛(wèi)矛深層根占比明顯下降,但深層根中運(yùn)輸根和吸收根占比均明顯升高。3種灌木的上述差異可能與不同物種的生活史策略有關(guān)。按照Grime[38]的種群生活史策略理論,植物可分為高生產(chǎn)力和高競(jìng)爭(zhēng)性的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策者(competitior)、生長(zhǎng)緩慢和高抗逆性的耐逆對(duì)策者(stress-tolerator)以及生命周期短和高抗干擾性的雜草對(duì)策者(ruderal)。筆者在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)(部分?jǐn)?shù)據(jù)未發(fā)表),金葉女貞具有發(fā)育良好的葉和發(fā)達(dá)的根系,同時(shí)根直徑較小,根系具有很強(qiáng)的滲透吸收能力和較高的導(dǎo)水率,在適宜的環(huán)境中生長(zhǎng)迅速、耗水量大,易成為優(yōu)勢(shì)植物,但在干旱等逆境條件下適應(yīng)性較差,與競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策者特征相似;紫葉小檗葉片較小但根系相對(duì)發(fā)達(dá),同時(shí)根全氮含量更高,具有較強(qiáng)的根系活力,與競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策者特征相似,但該種與金葉女貞相比,競(jìng)爭(zhēng)能力偏弱、耐旱性較強(qiáng);冬青衛(wèi)矛為常綠灌木,生命周期長(zhǎng),生長(zhǎng)速度和物質(zhì)循環(huán)較慢,同時(shí)根直徑較大,能承受較嚴(yán)重的干旱脅迫,能夠在極有限的水分與養(yǎng)分條件下生存,與耐逆對(duì)策者特征相似。然而,雖然種群生活史策略影響著植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)方式,與植物耐旱性緊密相關(guān),但也有研究發(fā)現(xiàn)植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)干旱的適應(yīng)策略可能不同[39]。因此,需要研究不同生長(zhǎng)季和不同生長(zhǎng)發(fā)育階段灌木的干旱適應(yīng)性。

4 結(jié) 論

研究結(jié)果顯示:3種灌木應(yīng)對(duì)干旱的根系適應(yīng)策略存在明顯差異。金葉女貞應(yīng)對(duì)干旱的方式是降低整個(gè)根系中運(yùn)輸根和吸收根占比,并提高深層根占比;紫葉小檗應(yīng)對(duì)干旱的方式是提高深層根占比;冬青衛(wèi)矛應(yīng)對(duì)干旱的方式是提高深層根中運(yùn)輸根和吸收根的占比?？傮w而言,金葉女貞對(duì)干旱相對(duì)敏感,應(yīng)在苗木移植初期采取更多的灌溉管理;紫葉小檗和冬青衛(wèi)矛對(duì)干旱的耐受性強(qiáng),在城市綠化中可將二者組合栽植,以實(shí)現(xiàn)水資源的高效利用。