李轉桃, 徐先英, 趙 鵬, 羅永忠,①

(1. 甘肅農業(yè)大學林學院, 甘肅 蘭州 730070; 2. 甘肅省治沙研究所, 甘肅 蘭州 730071)

林下植被為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,可反映生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及群落演替規(guī)律,對于維持物種多樣性、涵養(yǎng)水源、保持森林生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定等方面具有十分重要的作用[1-4]。一般而言,林下植被越豐富,森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性越強,生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能調節(jié)能力也越強,因此,豐富的林下植被有利于實現(xiàn)森林生態(tài)效益的提高及維持森林可持續(xù)經(jīng)營。目前對于林下植被多樣性的研究主要集中在海拔、坡向、土壤等環(huán)境因子[5-7]及林分密度、林齡、平均胸徑等林分因子[8-10]上。不同研究區(qū)的森林物種組成和物種多樣性因環(huán)境因子及林分因子變化而產(chǎn)生較大差異,因此,林下物種多樣性指數(shù)也會有不同的變化趨勢。

海拔作為綜合性生態(tài)變量,集結了多種環(huán)境因子,包括土壤養(yǎng)分、光照條件和水熱條件等;在森林生態(tài)系統(tǒng)中,海拔是影響林下物種組成和林下植被多樣性的重要因子,隨著海拔的變化,對植物群落影響最大的環(huán)境因子是溫度,同時引起多種環(huán)境因子變化,致使局部微氣候發(fā)生改變,進一步影響植物的生長,從而形成垂直海拔梯度上植物物種多樣性的分布格局[11-12]。多項研究證實海拔對植物物種組成及物種多樣性有顯著影響,董雪等[13]以荒漠戈壁灌木群落為研究對象,分析其在海拔梯度上的分布規(guī)律,結果表明物種多樣性隨海拔升高呈先升后降的單峰分布格局;許涵等[14]研究表明除了人為森林采伐干擾外,海拔梯度是影響天然林物種多樣性的最重要因子。可見,沿著海拔梯度的植物群落變化規(guī)律一直是生態(tài)學研究的重要內容。

不同海拔地區(qū)不同地段的植物群落多樣性研究因所選樣地的區(qū)域及區(qū)域內坡向、坡度、土壤等條件不同,所得研究結果不盡相同,植物多樣性隨海拔上升,有的逐漸增加,有的逐漸減少,有的先增加后減少,還有的無明顯規(guī)律[15-17]。張旭等[18]對不同海拔森林樣地的調查結果顯示:隨海拔升高,Marglef指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在喬、灌層呈下降趨勢,在草本層呈“U”型變化趨勢;Pielou均勻度指數(shù)在喬木層呈下降趨勢,在灌、草層變化不明顯。王金蘭等[19]對祁連山東段不同海拔梯度杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch.)灌叢的調查發(fā)現(xiàn),灌叢灌木高度、密度和生物量均隨海拔升高呈先增加后降低的單峰變化趨勢。

祁連山位于青藏高原、蒙新高原和黃土高原的交會帶,其地理位置特殊、海拔高,自然環(huán)境獨特、水系分布廣、植被豐富多樣[20]。青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)是祁連山林區(qū)的主要建群樹種之一,青海云杉林是祁連山自然保護區(qū)的主要森林類型,占祁連山喬木林總面積的66.4%。現(xiàn)有研究多集中在植物群落的物種組成、物種多樣性以及生物量與海拔梯度之間的相關關系,但關于祁連山青海云杉林林下植被多樣性隨海拔梯度變化的研究較少。鑒于此,本研究以祁連山東段的青海云杉林為研究對象,通過調查不同海拔梯度青海云杉林林下植被組成,分析海拔對青海云杉林林下植被多樣性的影響,以期掌握青海云杉林的群落特征,并為進一步精細化林下植被多樣性保護、提高森林生態(tài)效益及森林可持續(xù)經(jīng)營提供理論支持。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

祁連山區(qū)處于西北干旱半干旱區(qū)腹地,自然環(huán)境復雜,具有面積大、地形高度差較大等特點,且該區(qū)域氣候差異較大。本研究區(qū)位于祁連山東段的哈溪-祁連-大黃山地區(qū),地理坐標為東經(jīng)102°15′42.9″～103°14′48.5″、北緯37°22′13.4″～38°25′52.9″,海拔范圍為2 595～3 095 m。該研究區(qū)屬高寒半干旱氣候區(qū),地勢由西南向東北傾斜,年均溫1.5 ℃,年均降水量約400 mm。研究區(qū)的主要植被種類有青海云杉、圓柏(JuniperuschinensisLinn.)、紅樺(BetulaalbosinensisBurkill)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及植被調查 從祁連山東段的甘沙河(海拔約2 595 m)開始設置樣地,均設置在研究區(qū)內立地條件基本相似的山地上。海拔每升高100 m設置1個樣地(林地),共5個林地,調查并記錄每個林地的海拔、坡向、坡度和土壤類型及喬木的平均胸徑和平均樹高,具體情況見表1。每個林地設置3個面積20 m×20 m的喬木樣方、5個面積5 m×5 m的灌木樣方和5個面積1 m×1 m的草本樣方,灌木樣方和草本樣方分別位于喬木樣方的四角和中心。在2022年8月完成植被調查,調查指標包括鑒定喬木樣方中的喬木種類、灌木樣方中的灌木種類和草本樣方中的草本種類,使用皮尺(精度0.1 cm)測量喬木胸徑,使用測高儀(精度0.1和0.5 m)測量喬木和灌木的高度,使用卷尺(精度0.1 cm)測量灌木的冠幅(分別測量東西向冠幅和南北向冠幅,取平均值)及草本的高度和冠幅(分別測量東西向冠幅和南北向冠幅,取平均值),按照公式“灌木蓋度=(東西向冠幅×南北向冠幅)/樣地面積”計算灌木層蓋度,采用目測法估測草本層蓋度。

表1 祁連山東段青海云杉林各林地基本情況Table 1 Basic information of each forest of Picea crassifolia Kom. forests in the eastern Qilian Mountains

1.2.2 相關參數(shù)計算 參考盧訓令等[21]的方法分別計算喬木層、灌木層和草本層植物的重要值,喬木植物重要值的計算公式為重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3;灌木植物和草本植物重要值的計算公式為重要值=(相對高度+相對頻度+相對蓋度)/3;同時參考盧訓令等[21]的方法計算物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)。通過S?rensen相似性系數(shù)分析不同海拔梯度林地間的相似性[22]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用EXCEL 2019軟件進行數(shù)據(jù)處理;使用IBM SPSS Statistics 26.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA),分析不同海拔梯度林下灌草的多樣性指數(shù)差異,并采用最小顯著性差異(LSD)法進行顯著性檢驗(P<0.05);使用IBM SPSS Statistics 26.0軟件進行Pearson相關性分析。

2 結果和分析

2.1 不同海拔梯度青海云杉林林下灌草物種特征分析

2.1.1 物種組成 調查結果(表2)表明:祁連山東段青海云杉林林下植物共有79種,隸屬于24科50屬;林下灌木植物共有19種,隸屬于7科9屬,其中薔薇科(Rosaceae)種類最多,有7種,其次為杜鵑花科(Ericaceae),有4種,這2科種數(shù)之和占調查的灌木植物總種數(shù)的57.9%;林下草本植物共有60種,隸屬于21科42屬,其中毛茛科(Ranunculaceae)種類最多,有8種,其次為菊科(Asteraceae)、豆科(Fabaceae)和薔薇科,均有6種,這4科種數(shù)之和占調查的草本植物總種數(shù)的43.3%。

表2 祁連山東段不同海拔梯度青海云杉林林下灌草的物種組成1)Table 2 Species composition of shrubs and herbs under Picea crassifolia Kom. forests at different altitudinal gradients in the eastern Qilian Mountains1)

由表2還可見:祁連山東段不同海拔梯度林地灌木植物的科數(shù)量相差不大,海拔梯度 (2 695, 2 795] m的灌木植物屬數(shù)量最多,海拔梯度 (2 795, 2 895] m的灌木植物種數(shù)最多,而海拔梯度(2 995, 3 095] m的灌木植物的科、屬、種數(shù)量均最少;海拔梯度(2 695, 2 795] m的草本植物科、屬、種數(shù)量均最多,而海拔梯度(2 995, 3 095] m的草本植物科、屬、種數(shù)量均最少,且2個林地間數(shù)值相差較大。祁連山東段青海云杉林灌木和草本植物種數(shù)均隨海拔升高呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。

2.1.2 優(yōu)勢種分析 不同海拔梯度青海云杉林喬、灌、草層植物的重要值分析結果(表3)顯示:群落建群種主要是青海云杉、圓柏、紅樺、山楊(PopulusdavidianaDode)、秦柳(SalixchingianaHao ex Fang et Skvortsov),并且隨海拔梯度變化發(fā)生更替。5個海拔梯度林地灌木層的優(yōu)勢種由海拔從低到高分別為銀露梅〔Dasiphoraglabra(G. Lodd.) Sojk〕、小葉金露梅〔D.parvifolia(Fisch. ex Lehm.) Juz.〕、山生柳(SalixoritrephaSchneid.)、銀露梅、金露梅〔D.fruticosa(Linn.) Rydb.〕;5個海拔梯度林地草本層的優(yōu)勢種主要為薹草(Carexspp.)和珠芽蓼〔Bistortavivipara(Linn.) Gray〕。

表3 祁連山東段不同海拔梯度青海云杉林喬、灌、草層植物的重要值(IV)Table 3 Importance values (IV) of species of arbor, shrub, and herb layers under Picea crassifolia Kom. forests at different altitudinal gradients in the eastern Qilian Mountains

2.2 不同海拔梯度青海云杉林林下灌草植物多樣性分析

2.2.1 林下灌草植物多樣性特征分析 對不同海拔梯度下青海云杉林林下灌草層的物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)進行分析,結果見表4。結果顯示:同一海拔梯度林地草本層的S值、D值和H′值均高于灌木層,而J值均低于灌木層。灌木層的S值、D值、H′值整體隨海拔升高呈先升高后降低的趨勢,且海拔梯度(2 795, 2 895] m的S值顯著(P<0.05)高于海拔梯度(2 595, 2 695]、(2 695, 2 795]和(2 995, 3 095] m,海拔梯度(2 795, 2 895] m的D值極顯著(P<0.01)高于海拔梯度(2 595, 2 695]、(2 695, 2 795]和(2 995, 3 095] m,海拔梯度(2 795, 2 895] m的H′值極顯著高于海拔梯度(2 595, 2 695] m;J值在5個海拔梯度林地間無顯著(P>0.05)差異。草本層的D值隨海拔升高呈先增高后降低的趨勢,且海拔梯度(2 795, 2 895] m的D值分別極顯著和顯著高于海拔梯度(2 595, 2 695]和(2 995, 3 095] m;5個海拔梯度林地中,海拔梯度(2 695, 2 795] m的S值和H′值最高,海拔梯度(2 795, 2 895] m的J值最高。

表4 祁連山東段不同海拔梯度下青海云杉林林下灌草植物多樣性分析1)Table 4 Diversity analysis of shrubs and herbs under Picea crassifolia Kom. forests at different altitudinal gradients in the eastern Qilian Mountains1)

2.2.2 林下灌草植物多樣性指數(shù)及海拔間的相關關系分析林下灌木植物多樣性指數(shù)及海拔間的相關性分析結果(表5)顯示:灌木層的D值、H′值、J值與海拔呈負相關,S值與海拔呈正相關,且S值和J值與海拔間的相關性達顯著水平;林下灌木層的各多樣性指數(shù)間無顯著相關性。

表5 祁連山東段青海云杉林林下灌木植物多樣性指數(shù)及海拔間的相關性分析1)Table 5 Correlation analysis of diversity indexes of shrubs under Picea crassifolia Kom. forest and altitude in the eastern Qilian Mountains1)

林下草本植物多樣性指數(shù)及海拔間的相關性分析結果(表6)顯示:草本層的S值與海拔呈負相關,D值、H′值、J值與海拔呈正相關,但均未達顯著水平;S值與D值、H′值呈顯著負相關,H′值與J值呈顯著正相關。

表6 祁連山東段青海云杉林林下草本植物多樣性指數(shù)及海拔間的相關性分析1)Table 6 Correlation analysis of diversity indexes of herbs under Picea crassifolia Kom. forest and altitude in the eastern Qilian Mountains1)

2.3 不同海拔梯度青海云杉林間的S?rensen相似性系數(shù)分析

通過調查不同海拔梯度青海云杉林林下共有或各自擁有的灌草植物,得到不同青海云杉林林下灌草植物的S?rensen相似性系數(shù),結果見表7。海拔梯度(2 695, 2 795] m與(2 595, 2 695] m林地灌草植物合計64種,共有植物21種,相似程度最高,S?rensen相似性系數(shù)達0.615;海拔梯度(2 795, 2 895] m與(2 695, 2 795]、(2 595, 2 695] m林地間的S?rensen相似性系數(shù)較高,分別為0.588和0.580;海拔梯度(2 995, 3 095] m與其他4個海拔梯度林地間的相似性均較低,尤其是與海拔梯度(2 595, 2 695] m林地間,僅有5種共有植物,S?rensen相似性系數(shù)僅為0.213。隨海拔升高,相鄰海拔梯度林地間的相似性逐漸降低,以海拔梯度(2 595, 2 695] m與(2 695, 2 795] m間的相似性最高,海拔梯度(2 895, 2 995] m與(2 995, 3 095] m間的相似性最低。

表7 祁連山東段不同海拔梯度青海云杉林間的S?rensen相似性系數(shù)1)Table 7 S?rensen similarity coefficients between Picea crassifolia Kom. forests at different altitudinal gradients in the eastern Qilian Mountains1)

3 討論和結論

3.1 海拔對青海云杉林林下灌草植物組成的影響

物種組成結構是植物群落的重要特征,隨海拔變化,林下植被的物種組成、分布結構等均會因海拔形成的各種變量因子產(chǎn)生明顯的區(qū)別[23-25]。張入勻等[26]的研究結果表明:物種多樣性的分布格局與環(huán)境條件緊密相關,不同區(qū)域沿海拔梯度的物種多樣性變化趨勢存在一定差異;馮哲等[27]通過研究木本植物幼苗的組成及數(shù)量隨海拔的變化發(fā)現(xiàn),不同海拔梯度的物種組成及群落結構明顯不同;陳水飛等[28]對武夷山國家公園不同海拔梯度植物群落的物種組成研究表明:不同類型植物群落隨海拔升高,樣地內植物科、屬、種的數(shù)量總體呈減少的趨勢。本研究中,薔薇科植物種數(shù)在5個海拔梯度林地灌木層中均最多,是每個林地的重要組成部分,說明薔薇科植物在5個海拔梯度都具有較強的適應性;其中,除海拔梯度(2 995, 3 095] m外,薔薇科的小葉金露梅在各林地類型中均有分布,并在海拔梯度(2 695, 2 795] m屬于灌木層的優(yōu)勢種,說明小葉金露梅對高海拔的適應能力較強,是本調查區(qū)域的適生種和自然生長最廣的灌木樹種。5個海拔梯度林地的草本層植物較灌木層豐富,其中毛茛科的草本植物種類最多,菊科、豆科和薔薇科次之,但這4科種數(shù)之和在草本植物總種數(shù)中占比不足一半。因生境條件不同,蝶形花科(Papilionaceae)、杜鵑花科、虎耳草科(Saxifragaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、木賊科(Equisetaceae)、茜草科(Rubiaceae)、瑞香科(Thymelaeaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、罌粟科(Papaveraceae)、鳶尾科(Iridaceae)均只有1種,表明群落調查中的草本植物基本為伴生種或偶見種,物種分布隨機,沒有形成明顯的競爭關系。蓼科(Polygonaceae)有掌葉大黃(RheumpalmatumLinn.)、珠芽蓼、線葉萹蓄(PolygonumparonychioidesC. A. Mey. ex Hohen.)3種,其中珠芽蓼在5個海拔梯度林地中皆有分布且重要值均較大;此外,莎草科(Cyperaceae)的薹草在4個海拔梯度林地中均出現(xiàn)且重要值均較大;因此珠芽蓼和薹草為5個海拔梯度林地草本植物的優(yōu)勢種。本研究還發(fā)現(xiàn),不管是低海拔的矮化圓柏-青海云杉混交林,還是高海拔的青海云杉-圓柏混交林和圓柏-青海云杉矮林,堇菜科(Violaceae)的如意草(ViolaarcuataBlume)均占據(jù)一席之地,表明如意草可以適應不同海拔梯度的林下生態(tài)環(huán)境,成為該研究區(qū)域不同海拔梯度下的重要組成物種。

3.2 海拔對青海云杉林林下灌草植物多樣性的影響

由于調查樣地的總體海拔范圍不夠大,因此沒有形成直觀的植被垂直帶譜,在不同海拔梯度上植被的結構和組成差異也較大,其中,個體多度和所選樣地的生境條件是差異形成的重要因子[29],因此不同林地類型的灌木層和草本層植物多樣性指數(shù)存在一定差異[30]。楊壹等[31]通過對賀蘭山不同海拔典型植被的多樣性研究表明:不同海拔區(qū)域植物多樣性總體存在顯著(P<0.05)差異且具有明顯的垂直分布格局。另有多項研究表明:灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨著海拔增加呈單峰變化趨勢,符合物種多樣性垂直分布的“中間高度膨脹”理論[32-34]。本研究灌木層的物種豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及草本層的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)對海拔的響應結果也與之一致,呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。本研究中物種多樣性在草本層間的差異較小,而在灌木層間的差異顯著,總體上灌木層的多樣性指數(shù)低于草本層,且不同林地灌草層之間的多樣性指數(shù)差異較明顯;灌木層物種多樣性受海拔影響較大,草本層物種多樣性則受影響較小,這可能是由于海拔升高會導致溫度降低,不利于灌木植物的生長發(fā)育,而草本層種類多為耐寒植物,適應能力強,因此其多樣性指數(shù)變化較小,這與楊志汝等[35]對秦嶺太白山巴山冷杉(AbiesfargesiiFranch.)天然林群落物種多樣性的研究結果一致。草本層植物物種多樣性表現(xiàn)為海拔梯度(2 695, 2 795] m的物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于其他海拔梯度,海拔梯度(2 795, 2 895] m的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)高于其他海拔梯度,且Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔升高呈先升高后降低的趨勢;不同海拔梯度灌木層的Pielou均勻度指數(shù)沒有顯著差異,但草本層差異較大,由于喬木樹種及一些高大的灌木形成的林冠層較高,灌木層植物可獲得足夠的生存資源(如降水、光照等),故其Pielou均勻度指數(shù)差異不大,但林冠對林下草本植物產(chǎn)生遮蔽作用,林內光照強度減弱且林冠會截留部分降水,因此草本植物間存在種間競爭,草本層植物多樣性會相應降低,導致草本層在不同海拔梯度的Pielou均勻度指數(shù)產(chǎn)生差異;另一方面,不同草本層植物種類對生存空間有不同的需求,如光照、水分、土壤等,生存空間不同導致Pielou均勻度指數(shù)差異較大。本研究中,不同海拔梯度林地間S?rensen相似性系數(shù)隨海拔升高逐漸降低,原因是隨海拔升高,林地生境會發(fā)生很大改變,青海云杉林林下灌草植物對生境條件更加敏感,物種的穩(wěn)定性、抗干擾能力降低,從而導致各林地的植物種類較容易發(fā)生變化。

3.3 結論

祁連山東段青海云杉林林下灌草植物物種組成豐富,共有24科50屬79種,灌木層物種多樣性受海拔影響顯著,草本層物種多樣性受海拔影響不明顯,灌木層的物種豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)整體隨海拔升高呈單峰變化趨勢,符合物種多樣性垂直分布的“中間高度膨脹”理論。隨著海拔升高,相鄰海拔梯度林地間的相似性逐漸降低,以海拔梯度(2 595, 2 695] m與(2 695, 2 795] m林地間的相似性最高,海拔梯度(2 895, 2 995] m與(2 995, 3 095] m林地間的相似性最低。海拔梯度作為綜合性生態(tài)變量,集結了很多不同的環(huán)境因子(如土壤腐殖質含量、水分條件、溫度等),因此,在今后的工作中可在環(huán)境因子方面進行深入研究。