謝卓洪,陳佩彤,符式培,陳岸軍,李 威,梁新玲,雷 敏,劉 萍

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣州 510642；2.廣東省嶺南院勘察設(shè)計有限公司，廣州 510000；3.廣東省增城林場，廣州 511399)

植物群落是指在同一環(huán)境中所有植物的集合體,同一群落集合體中的植物擁有相對統(tǒng)一的組成及結(jié)構(gòu)并相互作用[1-2]。植物群落分類和植物群落多樣性研究是群落生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容[3-4],也是森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升的重要組成部分[5],研究植物群落類型及其植物多樣性對保護和修復(fù)健康穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)十分重要[6]。植物群落分類常用的技術(shù)方法為數(shù)量分類法[7],主要有聚類分析、多元回歸樹(MRT)、雙向指示種分析法(TWINSPAN)等[8],其中TWINSPAN是一種多元的等級制分類方法,在植被研究中使用最多[9-14]。植物多樣性是反應(yīng)植物群落生態(tài)系統(tǒng)的重要特征[15],豐富的植物多樣性能夠促進群落生態(tài)功能的發(fā)揮[16]。植物多樣性與環(huán)境因子有著密切的聯(lián)系[17],探究兩者的關(guān)系有助于揭示控制植物群落分布的環(huán)境因子,進而制定相應(yīng)的管理對策,從而促進植物多樣性的保護與健康穩(wěn)定群落的建立[18-20]。

粵港澳大灣區(qū)在國家發(fā)展大局和“一帶一路”建設(shè)中具有重要戰(zhàn)略地位[21],珠三角森林城市群生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)與森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化更加受到關(guān)注。增城林場位于珠三角森林城市群中心地帶,森林類型屬于南亞熱帶常綠闊葉林類型。有關(guān)南亞熱帶常綠闊葉林,對其植物組成、植物多樣性等研究較多[22-23],對其植物群落及其植物多樣性影響因素研究較少。本研究采用TWINSPAN方法對增城林場的植物群落進行分類,研究不同群落類型植物多樣性及其影響因素,以期為增城林場及珠三角森林城市群森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

增城林場(23°17′38—23°31′51N,113°39′28—113°54′43E,)地處廣東省廣州市增城區(qū),2021年由原增城林場與原梳腦林場合并而成,現(xiàn)有10個工區(qū)。林場位于珠江水系支流東江的二級支流增江的西邊,總面積4 421.70 hm2。該區(qū)為中高丘陵地形,海拔150～500 m,平均降雨量1 800 mm;地勢北高南低,南北相對高差250 m左右;母巖主要是花崗巖,結(jié)構(gòu)完整,地質(zhì)條件較好;pH值在4.7～6.0之間。林場內(nèi),山頂圓渾、山脊狹窄(起伏大)、山坡急陡(一般在15°～30°之間)。陡坡的坡面常巖石裸露,植物難以生長;但在緩坡、山窩和山麓地帶,則風(fēng)化深厚,土壤發(fā)育良好,植物生長茂密。

1.2 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于2022年10—11月增城林場50個標(biāo)準(zhǔn)地(表1)的調(diào)查數(shù)據(jù),標(biāo)準(zhǔn)地面積為20 m×20 m。記錄樣地經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向,并對胸徑大于等于5 cm喬木進行每木檢尺,調(diào)查樹種、胸徑、樹高、冠幅、每木坐標(biāo)等。在每個標(biāo)準(zhǔn)地的一條對角線兩端和中心點共設(shè)置3個2 m×2 m的樣方,調(diào)查林下灌木和藤本;在相同位置設(shè)置3個1 m×1 m樣方,調(diào)查草本。灌木、草本均調(diào)查物種名稱、多度、蓋度及高度。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地基本信息

1.3 研究方法

1.3.1植物多樣性計算

1.3.1.1各物種重要值計算

物種重要值計算如式(1)、式(2)所示。

VQ=1/3(RD+RH+RF)×100%

(1)

VG=1/3(RC+RH+RF)×100%

(2)

式中:VQ表示喬木層各種群重要值;VG表示灌木層和草本層的各種群重要值;RD表示相對顯著度;RC表示相對蓋度;RH表示相對多度;RF表示相對頻度。

1.3.1.2群落植物多樣性計算

群落的植物多樣性通常采用α-多樣性指數(shù)和β-多樣性指數(shù),他們分別反應(yīng)了群落中物種豐富、均勻情況和群落間物種相似情況[24]。本研究采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和pielou均勻度指數(shù)(J)這3個α-多樣性指數(shù)反應(yīng)不同群落物種豐富度、優(yōu)勢度及均勻度情況;采用Sorenson相似性指數(shù)(SO)和Jaccard相似性指數(shù)(Ja)這兩個β-多樣性指數(shù)反應(yīng)不同群落間相似度情況。具體計算如式(3)—式(7)所示。

(3)

(4)

J=H′/lnS

(5)

式中:S為物種數(shù);N為群落的個體總數(shù);ni為第i種的個體數(shù)。

So=2Sab/(2Sab+Sa+Sb)

(6)

Ja=Sab/(Sa+Sb-Sab)

(7)

式中:Sa為群落a的物種數(shù);Sb為群落b的物種數(shù);Sab為群落a,b均出現(xiàn)的群落數(shù)。

運用SPSS 20.0軟件中單因素方差分析(one-way ANOVA)方法分析不同群落α-多樣性指數(shù)的差異。

1.3.2TWINSPAN分類

以各植物重要值作為反映植物優(yōu)勢度情況的指標(biāo),建立物種-樣方矩陣,用于TWINSPAN分析。TWINSPAN分析簡單來說分為兩個階段[5]:首先,將物種-樣方矩陣根據(jù)關(guān)聯(lián)分析(CA/RA分析)進行排序,得到樣方和種類的第一排序軸;其次,再根據(jù)第一排序軸分別對樣方和種進行分類。本研究將物種-樣方矩陣用Canoco 5.0進行處理,再導(dǎo)入WinTWINS軟件進行TWINSPAN分析。TWINSPAN分析的結(jié)果以樹狀圖形式展示。

1.3.3冗余分析

冗余分析即RDA(Redundancy analysis,RDA)分析,其實際上是一種約束化的主成分分析。RDA分析能反映相應(yīng)變量與解釋變量之間的關(guān)系[25],即環(huán)境因子與植物多樣性之間的關(guān)系。RDA分析相對主成分分析(Principal component analysis,PCA)而言,其優(yōu)勢在于可以看出不同多樣性指數(shù)對不同環(huán)境因子的相應(yīng)情況[26]。本研究采用Canoco 5.0軟件進行RDA分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物群落物種組成及其數(shù)量分類

標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查得知:1)增城林場植物270種,隸屬84科189屬。其中,蕨類植物有9科13屬20種,裸子植物有3科3屬5種,被子植物有72科173屬245種(表2)。2)270種植物中,金毛狗(Cibotiumbarometz)、巴戟天(Morindaofficinalis)、土沉香(Aquilariasinensis)、樟(Cinnamomumcamphora)、降香(Dalbergiaodorifera)、油楠(Sindoraglabra)等6種植物,為《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)目錄中國家Ⅱ級保護植物。在世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)發(fā)布的瀕危等級上,樟為無危植物、降香為極危植物、油楠和土沉香為易危植物。3)金毛狗和巴戟天為野生植物,樟、降香、油楠及土沉香為栽培植物。4)入侵物種有8種,其中,惡性入侵類的有白花鬼針草(Bidenspilosavar.Radiata)和微甘菊(Mikaniamicrantha),嚴(yán)重入侵類的有兩耳草(Paspalumconjugatum)、南美蟛蜞菊(Sphagneticolatrilobata)、鋪地黍(Panicumrepens)和田菁(Sesbaniacannabina),局部入侵類的有墨苜蓿(Richardiascabra)和臺灣相思(Acaciaconfusa)。

表2 調(diào)查區(qū)植物科屬種統(tǒng)計

對增城林場50個林場270種植物進行TWINSPAN分類;設(shè)定各物種的重要值指標(biāo)分隔值為0.2,0.4,0.6,0.8,1.0;采用TWINSPAN分類的第五層次水平作為劃分結(jié)果。分類結(jié)果如圖1所示。

圖1 50個樣方TWINSPAN分類樹狀圖

根據(jù)TWINSPAN分類結(jié)果,結(jié)合實際調(diào)查結(jié)果和群落特征,將調(diào)查樣方植被的主要群落共分為10個類型(表3)。

表3 群落類型分類結(jié)果

2.2 不同植物群落植物多樣性指數(shù)特征分析

TWINSPAN數(shù)量分類結(jié)果所劃分的10個植物群落的α-植物多樣性計算結(jié)果如圖2所示。由圖2可知:1)各α-植物多樣性的變化趨勢基本相同;2)對于Shannon-Wiener指數(shù)來說,群落Ⅰ—Ⅶ的值顯著高于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ、Ⅸ的值顯著高于群落Ⅹ;3)對于Simpson指數(shù)來說,群落Ⅲ的值顯著高于群落Ⅱ,群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ—Ⅶ的值顯著高于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ的值顯著高于群落Ⅹ;4)對于pielou指數(shù)來說,群落Ⅰ、Ⅲ的值顯著高于群落Ⅱ,群落Ⅱ、Ⅳ—Ⅶ的值顯著高于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ、Ⅸ的值顯著高于群落Ⅹ。綜合分析10個群落類型的α-植物多樣性特征,可知群落Ⅰ、Ⅲ的多樣性情況最優(yōu)秀,群落Ⅳ-Ⅶ的多樣性情況次之,之后是群落Ⅱ,群落Ⅷ、Ⅸ則處于第四梯隊,群落Ⅹ的多樣性情況最差。

圖2 10個群落類型α-植物多樣性變化特征

10個植物群落的β-植物多樣性指數(shù)計算結(jié)果如表4、表5所示。分析表4與表5,可以發(fā)現(xiàn),相似度最高的兩個群落為群落Ⅳ和群落Ⅴ,其Sorenson相似性和Jaccard相似性分別為0.40和0.49;相似度最低是群落Ⅲ和群落Ⅹ,其Sorenson相似性和Jaccard相似性分別為0.06和0.03。群落Ⅳ相對其他群落來說,其平均β-多樣性指數(shù)最高,說明其與其他各類群落的種間競爭較小,群落較為穩(wěn)定;群落Ⅹ相對其他群落來說,其平均β-多樣性指數(shù)最低,說明其與其他各類群落的種間競爭較大,群落不穩(wěn)定。

表4 10個群落類型Sorenson相似性比較

表5 10個群落類型Jaccard相似性比較

2.3 不同植物群落植物多樣性影響因子分析

為進一步探究影響植物多樣性的因子,將各樣點的α-植物多樣性指標(biāo)與不同影響因子進行RDA分析,其中因子選擇了樣點處的坡度、坡向、坡位、海拔、郁閉度、林分密度、優(yōu)勢樹種及公頃蓄積。最終分析結(jié)果如圖3、表6所示。圖3中:1)pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在RDA分析結(jié)果中均為同方向,且投影長度較長,具有極強的正相關(guān)關(guān)系。2)在不同環(huán)境因子指標(biāo)中,坡位、坡向兩項因子對三項植物多樣性指數(shù)的投影長度極短,基本不具有相關(guān)性;公頃蓄積的長度雖長,但與3項植物多樣性因子的夾角接近90°,且投影長度較短,與植物多樣性的相關(guān)性較差;坡度因子與公頃蓄積因子情況相同;林分密度、海拔、郁閉度及優(yōu)勢樹種因子與三項植物多樣性因子間夾角均為銳角,且投影長度較長,與三項植物多樣性因子間有著較強的正相關(guān)關(guān)系。

圖3 RDA分析圖示顯示結(jié)果

表6 RDA分析數(shù)字顯示結(jié)果

表6中:1)郁閉度和優(yōu)勢樹種的P值為0.002,對植物多樣性指數(shù)的影響極顯著,其中郁閉度的貢獻度更大,對植物多樣性指數(shù)的影響更強;2)林分密度和海拔的P值分別為0.042和0.049,對植物多樣性指數(shù)影響顯著;3)其他因子對植物多樣性影響不顯著。

3 討論與結(jié)論

1)本研究共調(diào)查到增城林場植物有84科189屬270種,其中,蕨類植物20種,裸子植物5種,被子植物245種。優(yōu)勢科為豆科(18種)、禾本科(17種)、茜草科(17種)、樟科(16種)、報春花科(10種)、薔薇科(9種)、夾竹桃科(7種)、葉下珠科(7種)、蕓香科(6種)、殼斗科(6種),植物種類較為豐富,但與珠三角地區(qū)植物類型較為豐富的石門國家森林公園的105科220屬512種相比仍有提升空間[27]。這種差異也有可能是面積尺度不同所造成的。將調(diào)查的50個樣點進行TWINSPAN分類,可將其分成10個植被群落類型,其中優(yōu)勢群落為“華潤楠+木荷+淡竹葉群落”、“黧蒴錐+鵝掌柴+九節(jié)群落”和“杉木+木荷+淡竹葉群落”,均為闊葉混交林類型,由此可以看出增城林場大部分植物群落處于演替高級階段[28],整體生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較高,有著較強的生態(tài)功能。

2)比較不同群落類型的植物多樣性情況,群落Ⅰ、Ⅲ的α-多樣性情況優(yōu)于群落Ⅳ—Ⅶ,群落Ⅳ—Ⅶ的優(yōu)于群落Ⅱ,群落Ⅱ的優(yōu)于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ、Ⅸ的優(yōu)于群落Ⅹ?？梢钥闯龌旖涣秩郝漕愋偷摩?植物多樣性情況要優(yōu)于純林群落類型,桉樹林的植物α-多樣性情況較差,與其他學(xué)者[29-34]的研究相符。而針闊混交林的植物α-多樣性情況最優(yōu),闊葉混交林處于一個中等水平,與周秀英[35]的研究存在差別,原因可能是增城林場的針闊混交林中闊葉樹種占比較高,樹種結(jié)構(gòu)與闊葉混交林較為相似,處于向闊葉混交林演變的過程中,未出現(xiàn)明顯優(yōu)勢種,Simpson指數(shù)較高。群落Ⅳ相對其他群落來說,其平均β-多樣性指數(shù)最高,而群落Ⅹ相對其他群落來說,其平均β-多樣性指數(shù)最低,群落Ⅳ的物種穩(wěn)定性更高,因此森林經(jīng)營活動中,可以將林分朝群落Ⅳ方向改造。

3)分析影響植物多樣性的因子,可以發(fā)現(xiàn)林分郁閉度和樹種組成對植物多樣性的影響極顯著,林分密度和海拔對植物多樣性的影響顯著,其中郁閉度的影響要大于樹種組成,林分密度的影響要大于海拔。研究前期關(guān)注的公頃蓄積與植物多樣性間并沒有顯著關(guān)系[36],這說明在進行生態(tài)建設(shè)中更應(yīng)該注重優(yōu)勢樹種選擇與林分密度控制。優(yōu)勢樹種對植物多樣性的影響極顯著,但本研究僅將優(yōu)勢樹種簡單分為闊葉混交林,針闊混交林與桉樹林,還需進一步探究什么樹種最利于華南地區(qū)生態(tài)建設(shè);林分密度與海拔對植物多樣性有著正相關(guān)關(guān)系,但是否存在閾值,探究最佳的林分密度與海拔還需要進一步研究;另外,本研究缺少對土壤環(huán)境因子的考慮,土壤含水量與微量元素含量可能對植物多樣性有著強大的影響[37-39],這需要進一步的研究。