王丹　張永清　張萌　梁萍　合佳敏　嚴(yán)翻翻　王慧娟

摘要：根系空間分布影響作物地下部和地上部生長發(fā)育能力，合理的根系空間配置及種植密度能有效提高藜麥產(chǎn)量，為藜麥合理高效的生態(tài)調(diào)控措施提供科學(xué)依據(jù)。以藜麥品種隴藜1號為試驗(yàn)材料，采用根管土柱（用直徑20 cm 的PVC管裁成高60 cm的H1和高40 cm的H2）栽培法，設(shè)置4個(gè)種植密度（D2，2株/管；D3，3株/管；D4，4株/管；D5，5株/管），共8個(gè)處理，分別于藜麥灌漿期測定根系分布構(gòu)型、生物量及生理指標(biāo)等，并于成熟期測定產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。結(jié)果表明，無論種植密度如何，較大的根土空間均能顯著促進(jìn)藜麥生長，與H2處理相比，H1處理的根長、根系干物質(zhì)量、根系活力、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性等指標(biāo)分別平均增加63.86%、50.42%、9.83%、13.24%和6.34%；相同根土空間條件下，隨著種植密度的增加，對藜麥生長發(fā)育的抑制作用加大，表現(xiàn)為隨密度的增加，以上各指標(biāo)下降幅度加大，而根冠比、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量呈相反趨勢；產(chǎn)量則隨著種植密度的遞增表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，根土空間H1條件下，在種植密度為D4時(shí)達(dá)到最大值，而H2條件下在D3處理時(shí)達(dá)到最大值，本試驗(yàn)中，H1D4處理的產(chǎn)量達(dá)到峰值，相比于H2D3處理，單位產(chǎn)量平均增加了13.20%，根系單位貢獻(xiàn)率最高，能最大程度減少根系冗余，有效提高藜麥單位面積經(jīng)濟(jì)收益。根土空間與種植密度互作顯著影響藜麥的生長發(fā)育和產(chǎn)量的形成，密度脅迫下，增加根土空間可促進(jìn)藜麥根系生長，當(dāng)根土空間較小時(shí)，可通過減小種植密度緩解藜麥生長壓力，達(dá)到單位增產(chǎn)最大化。

關(guān)鍵詞：藜麥；根土空間；種植密度；根系冗余；生理特性；產(chǎn)量

中圖分類號：S519.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）21-0079-07

根的存在影響了被植被覆蓋的上層土壤水分含量的時(shí)空分布及地下部根系形態(tài)，它能最早最直接地感受到土壤環(huán)境變化，從而通過不同生理或形態(tài)變化對水肥吸收作出迅速的響應(yīng)，將影響植株水分在不同器官間的運(yùn)輸、呼吸作用、光合作用、蒸騰作用等一系列生理過程［1-2］。研究表明，良好的根系形態(tài)及生理活性可提高植物對養(yǎng)分和水分的吸收能力，進(jìn)一步提高地上部光合產(chǎn)物的形成及干物質(zhì)的積累，從而保證作物產(chǎn)量的形成［3］。因作物根系吸水的關(guān)鍵性，作物根系的空間分布和根系吸水模型的構(gòu)建一直以來都是研究熱點(diǎn)［4］。劉棋等研究了不同耕作方式對烤煙生長發(fā)育、煙田土壤物理性狀和烤煙根系空間分布特征的影響，發(fā)現(xiàn)優(yōu)化植煙土壤環(huán)境，促進(jìn)烤煙根系生長發(fā)育，優(yōu)化根系空間分布構(gòu)型，對增加烤煙干物質(zhì)、提高煙葉產(chǎn)量產(chǎn)值有較好的現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)意義［5］。傳統(tǒng)上普遍認(rèn)為，根系越龐大，植株獲得的水分和養(yǎng)分越多，產(chǎn)量越高［6］。然而，過度的根系生長，必將導(dǎo)致冗余的發(fā)生，使地上部生長受到一定影響［7］。有研究表明，旱地冬小麥根系的“生長冗余”具有高度的空間異質(zhì)性，根系冗余主要發(fā)生在表土層中；對深土層而言，更多的根長密度有助于對生育后期土壤有效水分的充分吸收，有利于維持較高的產(chǎn)量［8］。而限根栽培具有減少冗余生長、調(diào)節(jié)植物地上部和地下部以及營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系、提高肥料和水分利用效率、提高產(chǎn)量與果實(shí)品質(zhì)等作用［9］。同時(shí)，種植密度也是影響藜麥群體結(jié)構(gòu)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)的重要因素之一，當(dāng)播種密度較小時(shí)，雖然作物單株生物量較高，但是由于群體密度較小，就導(dǎo)致單位面積產(chǎn)量較低；當(dāng)播種密度較大時(shí)，由于群體內(nèi)作物結(jié)構(gòu)重疊，使得單位面積光合效率降低，從而作物產(chǎn)量下降［10］。有大量試驗(yàn)證明，作物產(chǎn)量與根系生長密切相關(guān)［11-12］。在無施肥或土壤肥力較低的情況下，可以適當(dāng)?shù)叵≈?，但僅從根系生長的根土空間考慮，應(yīng)當(dāng)通過適宜密植增加其產(chǎn)量［13］。

藜麥（Chenopodium quinoa willd）是一種具有耐寒、耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄等特性的一年生雙子葉植物［14-15］，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）認(rèn)為是唯一僅食用這一植物就可滿足人體基本營養(yǎng)需求的“全營養(yǎng)食品”［16］。與其他谷物相比，藜麥蛋白質(zhì)含量高，其生物學(xué)價(jià)值和牛奶相當(dāng)［17］。有比例均衡、易于吸收的人體必需全部氨基酸，此外，籽粒中不僅脂肪含量高而且有豐富的必需脂肪酸，已經(jīng)被應(yīng)用在保健產(chǎn)品、面包營養(yǎng)添加劑等產(chǎn)品中［18-19］。藜麥中還含有大量的酚類和黃酮類等多種化學(xué)活性成分，不僅可作為食材，也可作為高效、優(yōu)質(zhì)的藥材［20-21］，對降低血壓、血糖、血脂以及抗氧化、衰老、腫瘤有明顯作用［22］。所以，藜麥對維持人類身體健康有非常重要的意義，具有很高的開發(fā)和利用價(jià)值［23］。縱觀前人的研究，有關(guān)藜麥的報(bào)道逐漸遞增，但主要是針對藜麥營養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值的開發(fā)與利用，關(guān)于根土空間與種植密度對藜麥生長的影響鮮有報(bào)道。為此，本試驗(yàn)擬采用根管土柱栽培方法，以隴藜1號為供試材料，探究藜麥在不同根土空間中的根系分布及生理特征的生態(tài)學(xué)機(jī)制，以期為藜麥群體高產(chǎn)篩選出適宜的種植密度和科學(xué)、合理的根土空間，并最終為藜麥的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試藜麥品種為甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所提供的隴藜1號。試驗(yàn)所用土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育而成的石灰性褐土，其主要養(yǎng)分含量分別為有機(jī)質(zhì) 12.35 g/kg，全氮0.64 g/kg，速效磷13.21 mg/kg，速效鉀 105.84 mg/kg。供試肥料為尿素（含N 46%）、過磷酸鈣（含P2O5 15% ）、氯化鉀（含K2O 52% ）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與實(shí)施

試驗(yàn)設(shè)計(jì)相同直徑（20 cm）不同高度（分別用PVC管裁成高60 cm的H1和高40 cm的H2）的2個(gè)根土空間，4個(gè)播種密度分別為：D2，2株/管；D3，3株/管；D4，4株/管；D5，5株/管，共8個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)12次，共計(jì)96個(gè)根管。播種前在PVC管底部用300目的尼龍網(wǎng)封底，按密度排列埋入提前挖好的土坑中，每個(gè)處理占1個(gè)微區(qū)，共8個(gè)微區(qū)，微區(qū)間間隔50 cm，試驗(yàn)實(shí)施時(shí)將微區(qū)內(nèi) 0～20、20～40、40～60 cm深的土壤全部挖出并混勻，然后用PVC管裝入原位土壤后置于原土位置，并澆水沉實(shí)，上沿高出地面以模擬大田環(huán)境。根管土柱栽培試驗(yàn)于2022年6—10 月在山西師范大學(xué)室外試驗(yàn)基地防雨棚內(nèi)進(jìn)行，于6月1日播種，10月25日收獲。試驗(yàn)實(shí)施時(shí)用分樣篩（14目）選取發(fā)育良好、籽粒飽滿、形態(tài)完整且大小均一的藜麥種子，用5%次氯酸鈉消毒，再用蒸餾水反復(fù)沖洗種子，然后浸泡0.5 h，備用。播種采用穴播的方式進(jìn)行，用打孔器給每個(gè)土柱分別均勻打孔2、3、4、5個(gè)穴，每穴播種3粒藜麥種子，每盆分別播種6、9、12、15粒，在4葉1心時(shí)期定苗，每根管分別留苗2、3、4、5株，其間根據(jù)生長需求及時(shí)、等量澆灌，待到灌漿期分別取3次重復(fù)進(jìn)行根系形態(tài)以及生理指標(biāo)的測定，剩余繼續(xù)生長至成熟期取3次重復(fù)進(jìn)行產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測定。

1.3 測定內(nèi)容與方法

灌漿期（2022年8 月15日）在同一處理中隨機(jī)選取植株長勢一致的3個(gè)重復(fù)，先將地上部采樣保鮮備用，接著把土柱挖出并分層切開 PVC 管后將整個(gè)根系放置在 42 目的尼龍袋中，然后用水反復(fù)沖洗，使袋中的土全部沖走，最后取出根，用流水沖洗干凈備用。采用英國根系分析系統(tǒng)DELTA-TSCAN 測定根系各層的長度等參數(shù)；根系干物質(zhì)量采用烘干稱質(zhì)量法測定：先將植株地上部采樣保存，然后分層切開PVC 管按照以上步驟洗凈，分別放入烘箱烘至恒質(zhì)量再分別測定其干物質(zhì)量；根系活力的測定采用 TTC 法［24］；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍(lán)四唑法［24］；過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法［24］；可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法［24］；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法［24］；成熟期（2022年10月25日）在每個(gè)處理中挑選長勢均勻的 3 根土柱測定有效分枝數(shù)，然后將樣本植株的所有穗部剪下，晾干脫粒后采用稱量法計(jì)算單株質(zhì)量、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2007、SPSS 17.0軟件對測定數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用Origin 2018 作圖，采用單因素方差分析并用LSD法比較處理間在0.05水平上的差異顯著性，試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差來表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 根土空間與種植密度互作對藜麥根系分布特征的影響

2.1.1 根土空間與種植密度互作對藜麥根系形態(tài)的影響 由圖1可知，根土空間和種植密度均顯著影響藜麥的根系分布，相同根土空間下，藜麥的單株總根長隨著種植密度的增加呈降低趨勢，其各層土壤內(nèi)的根長也呈現(xiàn)相同趨勢，與根土空間H1相比，H2處理的總根長平均降低38.97%；分層根長表現(xiàn)為根土空間H1的土層根長0～20 cm>20～40 cm>40～60 cm，根土空間H2的土層根長為0～20 cm>20～40 cm；在H1處理下，0～20、20～40、40～60 cm 土層平均根長分別為14 555.78、7 878.23、3 278.24 mm，而H2處理下，0～20、20～40 cm的平均根長僅為9 600.82、6 091.08 mm。相同種植密度下，根土空間H1無論是總根長還是分層根長均顯著大于根土空間H2（P<0.05），其中根土空間H1的總根長隨著種植密度的增加分別比H2處理平均增加51.22%、64.29%、80.41%和80.96%；從土壤分層的角度來看，在0～20 cm土層中，根土空間H1的根長比H2處理分別平均增加27.18%、54.78%、87.77%和75.05%，而在20～40 cm 的土層中，根土空間H1的根長比根土空間H2分別平均增加32.41%、28.43%、18.56%和44.75%，40～60 cm 的土層中僅根土空間H1有根系分布。從圖1可以看出，根土空間的深淺對藜麥根系的空間分布有巨大影響，較深的根土空間H1能促進(jìn)藜麥根系生長，顯著增加根系各層的分布，但隨著土層的加深，根長逐漸減小，使根系分布主要聚集在離植株較近的土層內(nèi)，可能原因是底層土壤的水分和養(yǎng)分含量相對于上層降低，能直接提供給根系及其地上部生長所需的養(yǎng)分有限。

2.1.2 根土空間與種植密度互作對藜麥根系生物量的影響 由圖2-A可知，根土空間、種植密度以及兩者的交互作用顯著影響藜麥根系各個(gè)土層根系干物質(zhì)量的分布（P<0.05），不同根土空間條件下，改變種植密度后根系干物質(zhì)量也存在差異，與 H1 處理相比，H2處理在種植密度D2、D3、D4和D5下總根系干物質(zhì)量分別平均下降30.88%、31.22%、39.94%和35.09%；而H2處理的 0～20、20～40 cm土層平均根系干物質(zhì)量分別下降19.8%、33.33%。不同種植密度下，H2處理在 0～20 cm土層內(nèi)根系干物質(zhì)量分別比H1 處理平均降低16.35%、16.82%、27.22%和21.43%；在20～40 cm 分別平均降低36.30%、28.07%、38.46%和33.33%，而40～60 cm土層H2 處理均不存在根系干物質(zhì)量。說明種植密度的增加抑制了根系向底層下扎，導(dǎo)致下層根系分布減少，即密度脅迫是影響根系干物質(zhì)量的重要因素。由圖2-B可知，無論是根土空間H1還是H2，其根冠比的變化趨勢均與根系干物質(zhì)量相反，表現(xiàn)為隨著種植密度的增大而增大，相比于D2處理，D3、D4以及D5處理下H1和H2的根冠比分別平均升高7.69%和4.35%、15.38%和13.04% 以及23.08%和21.74%。以上結(jié)果表明，作物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)與根土構(gòu)型息息相關(guān)，本試驗(yàn)條件下，根土空間通過改變根系各層根長的分布從而直接影響根系干物質(zhì)量，并最終在根冠比上體現(xiàn)出來；可能原因是在同等大小的根土空間中，隨著種植密度的增大，單株可用土壤肥力急劇降低，根系最先感受到密度壓力，根據(jù)根系的向肥性及對水分的需求性，根系延伸增加以獲取養(yǎng)分競爭，使根冠比增大。

2.2 根土空間與種植密度互作對藜麥根系生理特性的影響

2.2.1 根土空間與種植密度互作對藜麥根系活力的影響 由圖3可知，方差分析表明，根土空間構(gòu)型和種植密度的交互作用顯著影響藜麥根系活力（P<0.05），適宜的根系空間構(gòu)型有利于根系活力的增強(qiáng)，但隨著種植密度增大，根系活力受到抑制。從不同根土空間來看，與根土空間H1相比，H2處理下各密度的根系活力分別平均降低7.81%、7.09%、12.05%和4.97%；從不同種植密度來看，與D2處理相比，D3和D4處理下根系活力分別平均降低12.78%、12.90%和28.88%、32.16%，而D5處理則分別平均降低42.79%、44.11%。綜上分析可知，限制根系生長空間顯著影響根系活力水平，根系活力可以直接反映植物根系營養(yǎng)狀況和活力水平，因?yàn)楦祷盍υ酱?，其根系吸收、利用土壤中養(yǎng)分的效率越高，能傳輸?shù)降厣喜可L所用的營養(yǎng)成分就越多，可以同時(shí)促進(jìn)植株地上部的生長發(fā)育，所以根系活力水平既可直觀體現(xiàn)根系生長的優(yōu)良狀況，也能間接表征地上部植株長勢情況。

2.2.2 根土空間與種植密度互作對藜麥根系可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響 由圖4可知，根土空間與種植密度互作對藜麥根系可溶性糖、可溶性蛋白含量具有顯著影響（P<0.05），任何種植密度下，H1處理藜麥根系的可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著高于H2處理，相比于H2處理，H1處理平均增加14.42%和9.89%；而在2種根土空間處理下，隨著種植密度的增大，其含量均顯著升高，分別于D2處理時(shí)含量最低，D5處理達(dá)到最高。綜上可知，限根栽培有助于藜麥根系可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加，而且任意根土空間條件下，種植密度的增大，相當(dāng)于減小單株作物的根系生長空間，可見限根栽培與種植密度互作加劇了個(gè)體間競爭壓力，表現(xiàn)為上述指標(biāo)在H2D5處理均達(dá)到最大值，說明本試驗(yàn)中H2D5處理下根系生存空間受到的脅迫最大，但是由于生命生存的本能以及根系敏感性極強(qiáng)的特征，作物為了增強(qiáng)其抗逆性，使根系可溶性糖和可溶性蛋白含量迅速提高，所以，藜麥可通過增加可溶性糖、可溶性蛋白含量來調(diào)節(jié)根系對逆境環(huán)境的適應(yīng)，以此減少對自身的傷害。

2.2.3 根土空間與種植密度互作對藜麥根系SOD、POD活性的影響 由圖5可知，根土空間與種植密度互作對藜麥根系SOD、 POD活性的影響均達(dá)顯著差異水平（P<0.05），無論根土空間如何，與D2處理相比，各處理均顯著降低藜麥根系SOD和POD活性，且種植密度越大，其降幅越大，表現(xiàn)為D3、D4和D5處理下，SOD活性分別平均降低16.96%、33.39%和47.05%，而POD活性分別平均降低9.47%、20.82%和27.72%；不管哪種密度條件下，H2處理均顯著低于H1處理，分別平均降低11.69%和5.96%。SOD、POD屬于抗氧化物酶類，其活性在一定程度上反映植物的衰老程度。結(jié)果表明，較淺的根系生長空間和較大的種植密度均對藜麥根系SOD、POD活性起制約作用，可能原因是較淺的根土空間H2由于根管內(nèi)土壤深度受限，其養(yǎng)分含量也就相對較少，抑制了根系深扎，使深層的養(yǎng)分得不到有效利用，導(dǎo)致作物衰老速度加快；隨著種植密度的增大，單株植物所受脅迫程度增加，加之固定大小的根土空間內(nèi)土壤養(yǎng)分含量是有限的，所以單株根系從土壤中吸收到的養(yǎng)分減少，在植物生理學(xué)上表現(xiàn)為根系SOD、POD活性降低，即植物器官衰老加速，對應(yīng)的植株地上部生長也會受到消極影響；可見，藜麥可通過調(diào)控其根系活性水平，體現(xiàn)根際衰老程度或者其發(fā)育的受限程度。

2.3 根土空間與種植密度互作對藜麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，根土空間與種植密度互作顯著影響藜麥的單株有效分枝數(shù)、單株質(zhì)量、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量（P<0.05），無論根土空間是H1還是H2處理，藜麥的有效分枝數(shù)、單株質(zhì)量和千粒質(zhì)量在4 個(gè)密度處理下表現(xiàn)出相似的變化動態(tài)，均隨著種植密度的增大而降低，與H1處理相比，H2處理下上述3個(gè)指標(biāo)分別平均降低22.78%、10.36%和11.40%，而產(chǎn)量則表現(xiàn)為隨著種植密度的增大呈先升高后降低趨勢，根土空間H1處理下，在種植密度為D4時(shí)達(dá)到最大值，而H2處理下在D3時(shí)最大，本試驗(yàn)條件下，H1D4處理的產(chǎn)量達(dá)到峰值，相比于H2D3處理，產(chǎn)量增加了13.20%。以上結(jié)果說明，根土空間H1有利于根系向底層深扎，能充分汲取供其根系生長所需的營養(yǎng)成分，由于植物地上部與地下部是相通的，所以，當(dāng)根系養(yǎng)分含量充足時(shí)，通過地下部輸送到地上部的營養(yǎng)因子也會相應(yīng)增加，使地上部生長得到同步改善。從種植密度的角度來看，密度越小，藜麥單株有效分枝數(shù)、單株質(zhì)量和千粒質(zhì)量等指標(biāo)越高，說明種植密度增大，對藜麥單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的抑制程度越高，但群體產(chǎn)量得到一定的提高，因此，密植會影響作物單株生長狀況，但適宜密植對群體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量具有重要意義。

3 討論與結(jié)論

根系作為植物的重要器官，承擔(dān)著植物吸收水分和礦質(zhì)元素的任務(wù)，關(guān)系到植物對水分及養(yǎng)分的吸收利用，其發(fā)育程度直接影響地上部的生長發(fā)育、生理功能、物質(zhì)代謝以及籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的形成等，而作物根系的空間分布決定其對地下資源的競爭能力［25-26］。在逆境環(huán)境中，根系的下扎深度、根系的分枝以及根毛的數(shù)量都會直接決定作物根系對土壤水分和養(yǎng)分的吸收能力，較長的根長、較大的根表面積和根體積都有利于作物對水分和養(yǎng)分的吸收利用［27-28］。本試驗(yàn)中，根土空間H1相對于H2處理具有較高的根柱，無論種植密度是否適度，較高的根柱H1均顯著增加藜麥的根長、根系干物質(zhì)量等指標(biāo)，表現(xiàn)為更適宜藜麥的生長發(fā)育，說明較大的根系空間更有利于引導(dǎo)根系向底層延伸，土柱深層的資源得以充分利用。當(dāng)根土空間相同時(shí) 藜麥的以上指標(biāo)均隨著種植密度的增加呈降低趨勢，其原因可能是種植密度的增加，降低了植株個(gè)體地下部的根系空間和地上部的光葉空間，個(gè)體間競爭營養(yǎng)物質(zhì)的壓力增大，且土柱中養(yǎng)分含量是一定的，密度越大時(shí)，單株植物均分到的營養(yǎng)元素含量就越低，導(dǎo)致植物生長狀況變差，表現(xiàn)為根長縮短、根系干物質(zhì)量減少等。所以，當(dāng)密度增加時(shí)，根系生長受限，水肥吸收量減少，地上植株?duì)I養(yǎng)獲取量也相應(yīng)減少，葉片光合作用減弱，物質(zhì)積累量減少，由此使根冠發(fā)育不協(xié)調(diào)，影響單株物質(zhì)積累，這與前人的研究結(jié)果［29-31］一致。

根冠比不僅在一定程度上反映了植物地下部分與地上部分的相關(guān)性［32］。還反映了植物對環(huán)境的響應(yīng)策略［33］。隨著土壤肥力的下降，根系延伸增加，根冠競爭碳水化合物，使根冠比增大［34］。而根系活力是指根系新陳代謝活動的強(qiáng)度［35］，是反映根系吸收功能的一項(xiàng)綜合指標(biāo)，土壤營養(yǎng)元素含量顯著影響根系活力［36-39］。本試驗(yàn)條件下，同一根土空間處理下，隨著種植密度的增大，單株作物所均分到的土壤養(yǎng)分相繼減少，按照根系覓肥原理，根系會為了提升核心競爭能力而增加延伸，使得根冠比增加。而相同直徑的根土空間，其根柱深度就是影響土壤營養(yǎng)元素含量的因素，因?yàn)楦量臻g越深，其土壤容量越大，相應(yīng)的營養(yǎng)元素含量就越高，根系不斷從土壤中吸收相關(guān)生長因子的過程，使根系的新陳代謝活動加快，植物生理學(xué)上表現(xiàn)為根系活力加強(qiáng)，SOD、POD活性也隨之提高，其活性越高說明作物生長發(fā)育越旺盛，反之則說明作物衰老速度加快；而可溶性糖、可溶性蛋白含量表現(xiàn)為相反趨勢，其含量的高低體現(xiàn)作物對逆境條件的反饋，含量越高反映的是環(huán)境對作物生長脅迫程度越大。前人研究認(rèn)為，較高的種植密度既降低了單株根系生長，也影響根系的吸收能力，增加了根冠比，還影響了地上部和地下部的協(xié)調(diào)發(fā)展，具有增大早衰和倒伏等生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)［40］，本研究也得出相似結(jié)論。

個(gè)體與群體的協(xié)調(diào)是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵，根系與冠層的生長發(fā)育相互依賴又相互制約，合理密植才能保證個(gè)體和群體、根系和冠層在結(jié)構(gòu)和功能上的匹配，有助于構(gòu)建高產(chǎn)群體［40-41］。本研究表明，在根土空間為H1和H2條件下，單株產(chǎn)量構(gòu)成因素的指標(biāo)均隨著種植密度的增大而降低，但是最終產(chǎn)量隨著種植密度的增大表現(xiàn)為先升高后降低，H1處理下在種植密度為D4時(shí)達(dá)到最大值，H2處理下在D3時(shí)最大，且H1D4處理的產(chǎn)量顯著高于H2D3處理。說明在較大的密度條件下，根系競爭加劇，地上部冠層也受到相應(yīng)影響，無論是單株產(chǎn)量還是單位群體產(chǎn)量均降低；而較小的密度條件下，作物有足夠的發(fā)展空間，其單株生長指標(biāo)得到促進(jìn)，但由于限定空間內(nèi)植株較少，難以達(dá)到群體高產(chǎn)，根系存在冗余，地下部的土壤養(yǎng)分和根系空間分布以及地上部的光葉空間未達(dá)到最大利用效率，所以，種植密度過大和過小的情況下，單位面積產(chǎn)量均受到抑制。前人研究發(fā)現(xiàn)，密植條件下，冠層生長空間受限，進(jìn)而影響根系生長，冠層對植株生長的促進(jìn)作用也會降低，同時(shí)根系競爭強(qiáng)度增加，導(dǎo)致根冠發(fā)育、個(gè)體和群體的協(xié)調(diào)關(guān)系被破壞，導(dǎo)致產(chǎn)量下降［42-43］。本研究結(jié)果與之相一致。

本研究結(jié)果表明，根土空間、種植密度及二者交互作用對藜麥的根系分布、根系生物量、根系生理特性、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均有顯著影響。優(yōu)化根土空間可引導(dǎo)根系深扎，促進(jìn)根系高效利用根柱底層的營養(yǎng)成分，適當(dāng)增加種植密度能使根系空間和光葉空間均得到充分利用，增加單位群體產(chǎn)量。本試驗(yàn)條件下，較深的根土空間H1種植密度為D4最佳，而H2處理在種植密度為D3時(shí)達(dá)到最大產(chǎn)量，即H1D4處理下產(chǎn)量達(dá)到峰值，與H2D3處理相比，其產(chǎn)量平均增加13.20%，所以H1D4處理下單位根系貢獻(xiàn)率最高，能最大程度減少根系冗余，有效提高藜麥的經(jīng)濟(jì)效益。

參考文獻(xiàn)：

［1］王玉陽，陳亞鵬. 植物根系吸水模型研究進(jìn)展［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2017，26（3）：214-225.

［2］閆士朋，馮煥琴，楊宏偉，等. 氮肥不同施用量及基追比對藜麥根系生理及同化物分配的影響［J］. 中國土壤與肥料，2019，56（4）：105-115.

［3］朱德峰，林賢青，曹衛(wèi)星. 水稻深層根系對生長和產(chǎn)量的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，42（4）：429-432.

［4］焦 萍，虎膽·吐馬爾白，米力夏提·米那多拉. 滴灌條件下成齡核桃根系空間分布特征和模型研究［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2020，38（5）：116-122.

［5］劉 棋，王津軍，封幸兵，等. 耕作方式對山地?zé)熖锿寥牢锢硇誀罴翱緹煾悼臻g分布的影響［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文），2019，27（11）：1673-1681.

［6］沈 雋. 中國農(nóng)業(yè)百科全書［M］. 北京：農(nóng)業(yè)出版社，1993：58-60.

［7］Kenis K，Keulemans J. Study of tree architecture of apple （Malus×domestica Borkh.） by QTL analysis of growth traits［J］. Molecular Breeding，2007，19（3）：193-208.

［8］方 燕，閔東紅，高 欣，等. 不同抗旱性冬小麥根系時(shí)空分布與產(chǎn)量的關(guān)系［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（8）：2922-2934.

［9］謝兆森. 根域限制對葡萄果實(shí)發(fā)育、源庫器官及其輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)的影響［D］. 上海：上海交通大學(xué)，2010.

［10］李小勇，唐啟源，李迪秦，等. 不同種植密度對超高產(chǎn)稻田春玉米產(chǎn)量性狀及光合生理特性的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26（5）：174-180.

［11］劉培利，林 琪，隋方功，等. 緊湊型玉米根系高產(chǎn)特性的研究［J］. 玉米科學(xué)，1994，3（1）：59-63.

［12］王玉貞，李維岳，尹枝瑞. 玉米根系與產(chǎn)量關(guān)系的研究進(jìn)展［J］. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，40（4）：6-8，21.

［13］張永清，苗果園. 根土空間對高粱根系生理特性及產(chǎn)量的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（4）：4635-4639.

［14］Escuredo O，Martín M I G Moncada G W，et al. Amino acid profile of the quinoa （Chenopodium quinoa Willd.） using near infrared spectroscopy and chemometric techniques［J］. Journal of Cereal Science，2014，60（1）：16.

［15］龐春花，張 媛，李亞妮. 硝酸鑭浸種對藜麥種子萌發(fā)及鹽脅迫下幼苗生長的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，52（24）：4484-4492.

［16］Stikic R，Glamoclija D，Demin M，et al. Agronomical and nurtional evaluation of quinoa seed （Chenopodium quinoa Willd.） as an ingredient in bread formulations［J］. Journal of Cereal Science，2012，55（2）：132-138.

［17］Kumpun S，Maria A，Crouzet S，et al. Ecdysteroids from Chenopodium quinoa Willd. an ancient Andean crop of high nutritional value［J］. Food Chemistry，2011，125（4）：1226-1234.

［18］時(shí)小東，孫夢涵，吳 琪，等. 基于藜麥轉(zhuǎn)錄組的脂肪酸生物合成途徑解析［J］. 廣西植物，2020，40（12）：1721-1731.

［19］向 月，曹亞楠，趙 鋼，等. 雜糧營養(yǎng)功能與安全研究進(jìn)展［J］. 食品工業(yè)科技，2021，42（14）：362-370.

［20］Hirose Y，F(xiàn)ujita T，Ishii T，et al. Antioxidative properties and flavonoid composition of Chenopodium quinoa seeds cultivated in Japan［J］. Food Chemistry，2009，119（4）：1300-1306.

［21］Abugoch L E，Romero N，Tapia C A. Study of some physicochemical and functional properties of quinoa （Chenopodium quinoa Willd.） proteinisolates［J］. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2008，56（12）：4745-4750.

［22］侯召華，傅茂潤，張威毅，等. 藜麥皂苷研究進(jìn)展［J］. 食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報(bào)，2018，9（19）：5146-5152.

［23］James L . Chapter 1：quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）［M］//Janle E M，Kissinger P. Advances in food and nutrition research. Amsterdam：Elsevier，2009：1-31.

［24］張志良，翟偉菁，李小方. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［M］. 4 版. 北京：高等教育出版社，2009：28-202.

［25］Kumar S S，Kumar B M，Wahid P A，et al. Root competition for phosphorus between coconut，multipurpose trees and kacholam （Kaempferia galanga L.） in Kerala，India［J］. Agroforestry Systems，1999，46（2）：113-146.

［26］Vacheron J，Desbrosses G，Bouffaud M L，et al. Plant growth-promoting rhizobacteria and root system functioning［J］. Frontiers in Plant Science，2013，4：356.

［27］Moran J F Becana M，Iturbe-Ormaetxe I，et al. Drought? induces oxidative stress in pea plants［J］. Planta，1994，194（3）：346-352.

［28］丁 紅，張智猛，戴良香，等. 不同抗旱性花生品種的根系形態(tài)發(fā)育及其對干旱脅迫的響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（17）：5169-5176.

［29］Babilas R，Nowosielski R，Czeppe T. Nutritive influences on the distribution of dry matter in the plant［J］. Wageningen，1962，10（2）：150-155.[HJ2mm]

［30］李棟浩，姜雪連，佟 玲. 種植密度對制種玉米根冠生長及耗水量的影響［J］.排灌機(jī)械工程學(xué)報(bào)，2014，32（12）：1091-1097.

［31］李 娜. 不同種植密度對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響［D］. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

［32］沈彥合，胡尚連. 不同維生素浸種對玉米幼苗受鈉鹽脅迫后根冠比和多胺代謝的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，35（11）：2514-2519.

［33］Wang L，Li L，Chen X，et al. Biomass allocation patterns across chinas terrestrial biomes［J］. PLoS One，2014，9（4）：e93566.

［34］焦晉川，陳 琳. 鉀肥對多年生黑麥草抗旱性的影響［J］. 草業(yè)科學(xué)，2008，25（8）：139-143.

［35］胡艷麗，毛志泉，李曉磊，等. 三種蘋果砧木不同肥力條件下根冠功能差異［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（9）：1863-1870.

［36］馮廣龍，劉昌明，王 立. 土壤水分對作物根系生長及分布的調(diào)控作用［J］. 生態(tài)農(nóng)業(yè)研究，1996，4（3）：7-11.

［37］蔡昆爭，駱世明，段舜山. 水稻根系在根袋處理?xiàng)l件下對氮養(yǎng)分的反應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（6）：1109-1116.

［38］Lucash M S，Eissenstat D M，Joslin J D，et al. Estimating nutrient uptake by mature tree roots under field conditions：challenges and opportunities［J］. Trees（Structure and Function），2007，21（6）：593-603.

［39］Curtis W R . Hairy roots，bioreactor growth［M］. New York：John Wiley & Sons，2003：827-841.

［40］劉 月，明 博，李姚姚，等.基于根冠協(xié)調(diào)發(fā)展的東北春玉米高產(chǎn)種植密度分析［J］.作物學(xué)報(bào)，2023，49（3）：795-807.

［41］李宗新，陳源泉，王慶成，等. 密植條件下種植方式對夏玉米群體根冠特性及產(chǎn)量的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（23）：7391-7401.

［42］嚴(yán) 云，廖成松，張福鎖，等. 密植條件下玉米冠根生長抑制的因果關(guān)系［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2010，16（2）：257-265.

［43］Pugnaire F I，Luque M T. Changes in plant interactions along a gradient of environmental stress［J］. Oikos，2001，93（1）：42-49.

收稿日期：2023-02-13

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：31571604）；山西省研究生創(chuàng)新項(xiàng)目（編號：2021Y498）。

作者簡介：王 丹（1997—），女，貴州畢節(jié)人，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：1113105053@qq.com。

通信作者：張永清，教授，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：yqzhang208@126.com。