張宇辰，盧宇豪，周立原，張靖沅，姜國(guó)均

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，河北 保定 071000）

白蟻亦稱(chēng)蟲(chóng)尉，隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)昆蟲(chóng)綱等翅目，是半變態(tài)社會(huì)性昆蟲(chóng)，遍布于除南極洲以外的六大洲。中國(guó)記錄的白蟻共有4 科44 屬476 種［1］，大多分布于南方，少數(shù)出現(xiàn)于華北和東北的遼寧等地［2］。白蟻以木質(zhì)纖維為食，嚴(yán)重危害木質(zhì)建筑的安全，康熙年間吳震方在《嶺南雜記》中描述“粵中溫?zé)?，最多白蟻，新?gòu)房屋，不數(shù)月為其食盡，傾圯者有之”［3］；白蟻還啃食衣物、家具、樹(shù)木等含有木質(zhì)纖維素的物品［4］，給人們生活帶來(lái)了大量損失。但另一方面，現(xiàn)代研究發(fā)現(xiàn)，白蟻能夠高效降解木質(zhì)纖維素，因此可以利用白蟻來(lái)處理含有大量木質(zhì)纖維素的反芻動(dòng)物糞便。此外，白蟻還能作為生產(chǎn)高品質(zhì)動(dòng)物飼料的輔料，并具有一定藥用價(jià)值。綜述了白蟻生物化學(xué)成分及其在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用，旨在為白蟻在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 白蟻體內(nèi)生物化學(xué)成分的組成

1.1 營(yíng)養(yǎng)成分

白蟻成蟲(chóng)蘊(yùn)含大量的蛋白質(zhì)、脂肪、無(wú)機(jī)鹽、糖類(lèi)物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分，可提供10 種以上人體所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

張健華等［5］采用索氏提取法測(cè)定脂肪含量、凱氏定氮法測(cè)定蛋白質(zhì)含量、蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量、火焰原子吸收光譜法測(cè)定礦物元素含量，對(duì)臺(tái)灣乳白蟻所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行了測(cè)定分析，結(jié)果表明該白蟻主要成分為水分、蛋白質(zhì)，其成分占比分別為水分71.3%、蛋白質(zhì)16.9%（蛋白質(zhì)占干重的60%）、可溶性糖0.4%、脂肪10.1%、灰分1.3%，并富含鎂、鐵、鋅等礦物質(zhì)元素。薛德鈞等［6］對(duì)江西省黑翅土白蟻營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)該白蟻成蟲(chóng)含有豐富的氨基酸、不飽和脂肪酸和微量元素，其脂肪成分中不飽和脂肪酸含量高達(dá)77%，作為人體必需脂肪酸的亞油酸含量為32%，其含量超過(guò)了已知的所有動(dòng)物；含有17 種氨基酸成分，其中包括8 種人體必需的氨基酸［7］；微量元素硒、鉻、釩均有較高含量，鎂元素更是高達(dá)2 000 μg/g。豐富的營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)于大多數(shù)畜禽來(lái)說(shuō)，是生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

1.2 原生動(dòng)物

白蟻體內(nèi)有大量的原生動(dòng)物，主要存在于腸道中，與其構(gòu)建共生關(guān)系，能有效提高腸道的消化能力，特別是對(duì)木質(zhì)纖維素的降解能力，改善腸道內(nèi)環(huán)境，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育，為白蟻體內(nèi)的主要微生物成分。白蟻胃腸道內(nèi)的消化降解系統(tǒng)主要由鞭毛綱、孢子綱、纖毛綱微生物組成［8］，其中鞭毛綱為優(yōu)勢(shì)綱微生物，在白蟻腸道中數(shù)量多、種類(lèi)多、功能強(qiáng)。

從19 世紀(jì)開(kāi)始，越來(lái)越多的鞭毛蟲(chóng)以不同的方式從白蟻的胃腸道中被分離鑒定得到。1877 年，Leidy［9］在北美散白蟻的胃腸道發(fā)現(xiàn)了尖狀火焰滴蟲(chóng)，屬鞭毛綱毛滴蟲(chóng)目。宋艷秋等［10］提取了來(lái)自北美不同地區(qū)的散白蟻腸道微生物成分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)主要優(yōu)勢(shì)原生動(dòng)物均為鞭毛蟲(chóng)，共分離鑒定得到32 個(gè)銳滴蟲(chóng)目鞭毛蟲(chóng)。分析發(fā)現(xiàn)同種白蟻體內(nèi)微生物多樣性相近，僅有少部分個(gè)體缺少Cononympha aurea或Holomastigotoides oxyrhynchus.Mo 和Universita 等［11］；而不同種白蟻鞭毛蟲(chóng)種數(shù)目上有差異，腸道內(nèi)均存有對(duì)宿主表現(xiàn)出特異性的鞭毛蟲(chóng)種。不同采食情況也會(huì)影響腸道內(nèi)微生物的多樣性，相比采食處理后的纖維素或饑餓處理的白蟻，直接采食未經(jīng)處理木材的白蟻腸道內(nèi)鞭毛蟲(chóng)種數(shù)明顯較多［12］。

1.3 細(xì)菌成分

白蟻腸道中含有的原核生物細(xì)胞數(shù)目可達(dá)106～108個(gè)，其中絕大多數(shù)是細(xì)菌［13］。關(guān)于白蟻共生微生物多樣性的研究中，蘇麗娟等［14］通過(guò)16S rRNA 基因序列和擴(kuò)增核糖體DNA 限制性分析（Amplified Ribosomal DNA Restriction Analysis，ARDRA）方法研究發(fā)現(xiàn)白蟻有6 個(gè)微生物門(mén)，主要是變形菌門(mén)（Proteobacteria）、螺旋體門(mén)（Spirochaetes）、擬桿菌門(mén)（Bacteroidetes）、厚壁菌門(mén)（Firmicutes）、放線菌（Actinobacteria）和Endomicrobia，其中螺旋體門(mén)細(xì)菌為優(yōu)勢(shì)門(mén)。由白蟻筑造并成共生關(guān)系的菌圃中也可發(fā)現(xiàn)大量白蟻相關(guān)細(xì)菌，成分相似，以變形菌門(mén)為優(yōu)勢(shì)門(mén)［15，16］。這些細(xì)菌中大部分屬于產(chǎn)木質(zhì)纖維素酶細(xì)菌，分布于白蟻腸道、體液中，多數(shù)存在于鞭毛蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)外，并與鞭毛蟲(chóng)形成共生關(guān)系，屬于共生細(xì)菌［17］。

Hongoh［18］對(duì)北美散白蟻胃腸道微生物進(jìn)行分離鑒定，分析發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)細(xì)菌具有更高的多樣性，并發(fā)現(xiàn)了迷蹤菌門(mén)、疣微菌門(mén)等細(xì)菌，而優(yōu)勢(shì)門(mén)仍是螺旋體門(mén)。在分離鑒定技術(shù)水平提高后，更多種類(lèi)的產(chǎn)木質(zhì)纖維素酶類(lèi)細(xì)菌先后被發(fā)現(xiàn)，包括Enterobacter hormaechei，Bacillus licheniformis，B.atrophaeus，B.pumilus和B.licheniformis等均具有良好的纖維素降解功能［19，20］。

2 白蟻生物化學(xué)成分的作用

2.1 營(yíng)養(yǎng)作用

白蟻在營(yíng)養(yǎng)方面的作用與食品類(lèi)生物相近，依靠其體內(nèi)蘊(yùn)含的大量蛋白質(zhì)、脂肪酸、微量元素等成分，在人體或動(dòng)物機(jī)體內(nèi)發(fā)揮營(yíng)養(yǎng)機(jī)體、維持生命和促進(jìn)生長(zhǎng)的作用。

有史料記載早在公元前1 000 年左右，中國(guó)就有食用白蟻的先例，甚至作為美食引入御膳。在中國(guó)部分少數(shù)民族地區(qū)如云南省仍將這一傳統(tǒng)流傳至今。菲律賓也有利用糖吸引、誘捕白蟻制成美食蟻餅的飲食習(xí)慣。

張健華等［5］對(duì)白蟻與豬、牛、羊、雞、魚(yú)5 種肉的品質(zhì)進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)白蟻所含蛋白質(zhì)含量高于草魚(yú)、鯽魚(yú)等常見(jiàn)魚(yú)類(lèi)肉質(zhì)品，與豬、牛、羊肉相比僅低了3 個(gè)百分點(diǎn)；脂肪成分含量與牛、羊等畜牧動(dòng)物肉類(lèi)相似，其中含量極高的不飽和脂肪酸與亞油酸是營(yíng)養(yǎng)成分的關(guān)鍵，屬于人體必需脂肪酸，只能通過(guò)食物途徑攝??；白蟻所含礦物質(zhì)元素含量明顯高于畜牧動(dòng)物，如鋅元素為牛、羊肉的2 倍，鐵元素更是高達(dá)10 倍［5，6］。

由此可見(jiàn)，白蟻的主要營(yíng)養(yǎng)成分基本與食品類(lèi)動(dòng)物相近，但其富含多種微量元素，使其營(yíng)養(yǎng)作用效果高于大部分動(dòng)物肉制品，因此食用白蟻可以補(bǔ)充人體必需氨基酸、必需脂肪酸和微量元素，滋補(bǔ)人體或者動(dòng)物機(jī)體。

2.2 藥理作用

白蟻的藥用價(jià)值可追溯至公元前1 000 年左右，中國(guó)多本醫(yī)書(shū)記載了白蟻的藥用價(jià)值，如《本草綱目》記載“白蟻泥主治惡瘡腫毒，用松木上者同黃丹烙炒黑，研和香油涂，即愈之”；《中華藥?！贩Q(chēng)白蟻有“補(bǔ)腎益精血”之補(bǔ)陽(yáng)作用。

現(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，白蟻?zhàn)鳛樗幬锞哂泻芨叩纳锘钚?，有滋補(bǔ)身體、抗氧化、抗衰老、抗疲勞、消炎鎮(zhèn)痛、提高機(jī)體免疫力等作用［5］。薛建安等［21］將白蟻制成白蟻口服液，不論是體內(nèi)給藥還是體外給藥，均能提高中老年小鼠體內(nèi)超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性，降低小鼠體內(nèi)脂褐素的含量，起到抗衰老、抗氧化的作用，同時(shí)提高免疫功能［22］。白蟻制成醇提取物，可以抑制肉芽組織的生長(zhǎng)，抑制醋酸致使小鼠腹腔毛細(xì)血管通透性升高，起到鎮(zhèn)靜、鎮(zhèn)痛和抗炎的作用［23］。另外，白蟻醇提取物還有抗應(yīng)激作用，能使動(dòng)物在疲勞、缺氧、高溫、低溫等應(yīng)激條件下存活更長(zhǎng)時(shí)間。吉娜薇等［24］將白蟻制成復(fù)方制劑，其中以白蟻原粉為主藥，配以當(dāng)歸補(bǔ)血湯，服用可增強(qiáng)機(jī)體非特異性免疫功能，促進(jìn)刀豆蛋白誘導(dǎo)小鼠脾臟淋轉(zhuǎn)反應(yīng)，淋巴增殖反應(yīng)明顯增強(qiáng)，T 細(xì)胞免疫功能提高，巨噬細(xì)胞吞噬能力增強(qiáng)；并使紅細(xì)胞C3b 受體花環(huán)形成率（RBC-C3bRR）明顯提高，全面提高機(jī)體免疫力。

白蟻?zhàn)萄a(bǔ)身體的作用主要體現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)作用方面，白蟻為機(jī)體補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)對(duì)機(jī)體進(jìn)行調(diào)節(jié)，起到預(yù)防疾病的良好作用。白蟻體內(nèi)大量的不飽和脂肪酸可以降低膽固醇、預(yù)防心血管疾?。惑w內(nèi)高生理活性的硒具有抑制癌細(xì)胞生長(zhǎng)的作用；釩可提高機(jī)體的造血功能［5］。白蟻在發(fā)揮其藥理作用時(shí)主要依靠其良好的生物酶活性以及豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，體現(xiàn)出白蟻具有十分可觀的開(kāi)發(fā)價(jià)值。

2.3 微生物作用

白蟻體內(nèi)微生物發(fā)揮作用主要有木質(zhì)纖維素的降解作用、固氮作用以及產(chǎn)生乙酸作用。白蟻是世界上最成功的木質(zhì)纖維素降解者，其腸道中存有大量的原生動(dòng)物與細(xì)菌，有生成木質(zhì)纖維素降解酶的作用，同時(shí)有效提高了其后腸道部分的物理分隔效果，顯著增加了攝取的木質(zhì)纖維素和其體內(nèi)降解酶的接觸作用時(shí)長(zhǎng)［25］。分解后白蟻腸道內(nèi)的微生物發(fā)揮固氮作用、產(chǎn)生乙酸作用，為白蟻帶來(lái)大量生存所需的營(yíng)養(yǎng)成分，有利于白蟻生存生長(zhǎng)。此過(guò)程主要由白蟻腸道內(nèi)共生微生物中優(yōu)勢(shì)原生動(dòng)物鞭毛蟲(chóng)屬及其共生細(xì)菌螺旋體門(mén)細(xì)菌完成。

木質(zhì)纖維素的降解是一系列復(fù)雜的過(guò)程，需要多種酶的參與，包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等降解酶類(lèi)，其中木質(zhì)素的降解最為困難。與反芻動(dòng)物相比，白蟻能夠更加有效地去除植物中的纖維素和半纖維素，白蟻對(duì)木質(zhì)纖維素的消化涉及宿主及其腸道微生物的活動(dòng)，其唾液腺和前腸能夠分泌木質(zhì)纖維素降解酶，在前腸中木屑與酶混合，進(jìn)一步被嗉囊粉碎，在中腸中葡萄糖通過(guò)上皮細(xì)胞被吸收，而木材顆粒通過(guò)腸道瓣膜進(jìn)入膨大的后腸，后腸中的鞭毛蟲(chóng)、纖維素降解菌等共生微生物利用分泌到消化液中的纖維素酶和半纖維素酶分解剩余的木質(zhì)纖維素，微生物發(fā)酵菌利用被降解的多糖產(chǎn)生短鏈脂肪酸。與工業(yè)過(guò)程相比，白蟻對(duì)木質(zhì)纖維素的轉(zhuǎn)化過(guò)程無(wú)需高溫、高壓、強(qiáng)堿等處理，通過(guò)咀嚼和共生微生物的協(xié)同作用，就能夠?qū)⒛举|(zhì)纖維素轉(zhuǎn)化成營(yíng)養(yǎng)和能量［26］。

木質(zhì)纖維素在白蟻腸道中被充分消化分解后，其中的粗纖維成分在白蟻體內(nèi)最終被降解為乙酸、二氧化碳和氫。同時(shí)木質(zhì)纖維素含氮量低，白蟻腸道內(nèi)微生物可以有效利用其中含氮產(chǎn)物，進(jìn)行固氮并為白蟻補(bǔ)充相關(guān)營(yíng)養(yǎng)成分。

3 白蟻生物化學(xué)成分在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 反芻動(dòng)物飼料添加劑

白蟻含有蛋白質(zhì)、脂肪酸、微量元素等豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，可以滿足反芻動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育所需。白蟻腸道內(nèi)的微生物也可以在反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)發(fā)揮作用，其體內(nèi)大量的鞭毛蟲(chóng)及其共生細(xì)菌螺旋體門(mén)降解木質(zhì)纖維素的能力比反芻動(dòng)物更為高效［27］。高等白蟻更是可以利用腸道菌群的高效相互作用，產(chǎn)生乙酸及許多短鏈脂肪酸，這些揮發(fā)性脂肪酸是反芻動(dòng)物的主要能量來(lái)源，可被瘤胃直接吸收［13］。

此外，白蟻具有提高動(dòng)物非特異性免疫力的作用，結(jié)合中藥制成方劑口服液用在長(zhǎng)途運(yùn)輸動(dòng)物的飲水中，可有效緩解動(dòng)物的應(yīng)激反應(yīng)；作為反芻動(dòng)物飼料添加劑能有效促進(jìn)反芻動(dòng)物胸腺分泌，提高其非特異性免疫力［24］。可見(jiàn)，發(fā)掘白蟻共生微生物資源，開(kāi)發(fā)反芻動(dòng)物飼料添加劑，具有十分廣闊的應(yīng)用前景。

3.2 豬禽飼料添加劑

白蟻機(jī)體蘊(yùn)含大量昆蟲(chóng)蛋白，是豬、禽良好的蛋白飼料原料。另外，白蟻腸道內(nèi)微生物對(duì)木質(zhì)纖維素的高效降解能力，可以用來(lái)提高豬、禽大腸消化纖維素的能力，提高飼料利用率，降低料肉比，促進(jìn)豬、禽的生長(zhǎng)發(fā)育。陳黎等［28］將黑翅土白蟻（高等白蟻）和臺(tái)灣乳白蟻（低等白蟻）制成白蟻粗糧液倒入新鮮豬糞中，進(jìn)行混合、洗滌、烘干一系列處理，最終對(duì)殘留物進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，2 種粗糧液均對(duì)其中的纖維素表現(xiàn)出顯著的降解能力。

白蟻?zhàn)鳛轱暳匣蛘唢暳咸砑觿┪桂B(yǎng)禽類(lèi)，在部分地區(qū)已得到廣泛應(yīng)用且效果佳。韋世華［29］、孫繼和［30］通過(guò)松木、松針等誘引養(yǎng)殖白蟻，讓雞或鵝自行采食，其食用傾向良好、飼料成本低廉，食用白蟻的雞生長(zhǎng)速度快，產(chǎn)蛋率明顯提高，極大提高了經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

3.3 草食動(dòng)物糞污的資源化利用

白蟻還可用于牛、羊等草食動(dòng)物糞污的無(wú)害化處理以及資源化利用。草食動(dòng)物糞便中含有大量纖維素，利用白蟻腸道內(nèi)微生物對(duì)纖維素的高效降解能力處理糞污，既高效又為白蟻提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有效促進(jìn)了白蟻的生長(zhǎng)發(fā)育。在此領(lǐng)域蚯蚓處理糞污的報(bào)道較多，蚯蚓對(duì)于有機(jī)物質(zhì)有很強(qiáng)的分解能力，已被用于反芻動(dòng)物糞便廢棄物的無(wú)害化處理，不僅其操作流程簡(jiǎn)便，而且能產(chǎn)生大量生物資源［31］。白蟻對(duì)牛、羊等草食動(dòng)物糞污的處理，因其體內(nèi)的微生物共生系統(tǒng)對(duì)纖維素的高效降解能力，其功效與效率強(qiáng)于蚯蚓，但在生產(chǎn)中的應(yīng)用與報(bào)道較少，有待進(jìn)一步研究與推廣應(yīng)用。