閆文德

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004）

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地最大的碳庫，其中森林土壤全深度（Full depth）的碳儲(chǔ)量至少是地上植被碳儲(chǔ)量的3 倍[1]。如何將更多的碳，穩(wěn)定在森林土壤碳庫中，是緩解全球變暖、實(shí)現(xiàn)“碳達(dá)峰、碳中和”戰(zhàn)略目標(biāo)亟待思考的科學(xué)問題[2]。然而，森林土壤碳循環(huán)是一個(gè)極為復(fù)雜的生物地球化學(xué)過程，涉及到凋落物歸還、有機(jī)質(zhì)分解、腐殖質(zhì)形成等眾多環(huán)節(jié)，以及土壤生物區(qū)系（植物根系、微生物和動(dòng)物群落）間復(fù)雜的相互作用[3]。其中，通過土壤生物和資源基質(zhì)間取食關(guān)系所形成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)被定義為土壤食物網(wǎng)，是影響?zhàn)B分流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)等關(guān)鍵生態(tài)過程的基礎(chǔ)[4]。隨著近年來研究方法和技術(shù)的不斷進(jìn)步，以復(fù)雜的土壤食物網(wǎng)為研究對(duì)象，探索土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能變化趨勢(shì)，正逐漸受到越來越多的研究者關(guān)注。

土壤微食物網(wǎng)（Soil micro-food web）是土壤食物網(wǎng)的起點(diǎn)和基礎(chǔ)組成部分，由功能眾多的微小生物類群和部分中型動(dòng)物（＜2 mm）組成的消費(fèi)者-資源關(guān)系網(wǎng)絡(luò)[5]。相較于復(fù)雜的土壤食物網(wǎng)，微食物網(wǎng)營養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)相對(duì)簡單，主要包含：直接分解資源基質(zhì)的微生物（細(xì)菌和真菌等）和植食性線蟲構(gòu)成初級(jí)消費(fèi)者，捕食微生物的次級(jí)消費(fèi)者（如：食微線蟲和部分原生動(dòng)物），以及更高級(jí)的捕食者（如：捕食-雜食性線蟲、食線蟲螨等）組成的三級(jí)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)[6]。通常而言，土壤微食物網(wǎng)涵蓋的物種最為豐富，物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)最為頻繁，更易于直觀表征食物網(wǎng)中（非）營養(yǎng)級(jí)相互作用下的碳流[7]，是影響森林生態(tài)系統(tǒng)地上-地下界面碳轉(zhuǎn)化過程的重要樞紐。在推動(dòng)“雙碳”戰(zhàn)略目標(biāo)建設(shè)的背景下，探索土壤微食物網(wǎng)的相互作用，為林業(yè)經(jīng)營管理和提升森林“固碳增匯”潛能提供了新的視角。但是，如何厘清土壤微食物網(wǎng)對(duì)土壤碳轉(zhuǎn)化功能的調(diào)控機(jī)制，充分發(fā)揮其在森林固碳過程中的生態(tài)功能還任重道遠(yuǎn)。為此，以土壤微食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)組成及其相互作用為出發(fā)點(diǎn)，綜述現(xiàn)有研究中關(guān)于土壤微食物網(wǎng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的影響，探討其在森林固碳中的潛在作用，并展望未來可能的研究方向，以期為森林生態(tài)系統(tǒng)的碳管理以及如何應(yīng)對(duì)氣候變化提供科學(xué)支撐。

1 土壤微食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)組成對(duì)森林土壤碳庫的影響途徑

1.1 土壤微食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)組成

隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展和高通量測序技術(shù)的普及，土壤生態(tài)學(xué)的研究獲得了顯著進(jìn)展，這為鑒別土壤生物組中“最隱秘、最活躍”部分的微小生物帶來了前所未有的可能。然而，由于該部分微小生物集群的多樣性豐富，生態(tài)位重疊的物種數(shù)量龐大，導(dǎo)致難以辨別物種間的取食偏好及其相互作用[8]，致使針對(duì)土壤微食物網(wǎng)的研究存在諸多困難和不確定性。在此背景下，研究者們通過生物對(duì)食物資源的獲取方式，將土壤微食物網(wǎng)大致劃分為[9-11]：1）資源基質(zhì)：包含凋落物、根系及其分泌物等來自植物地上和地下部分的碳源；2）營養(yǎng)級(jí)Ⅰ：初級(jí)消費(fèi)者，包括直接參與有機(jī)質(zhì)分解的細(xì)菌、真菌群落，以及從植物根系吸收養(yǎng)分的根瘤菌、菌根真菌和植食性土壤動(dòng)物等；3）營養(yǎng)級(jí)Ⅱ：次級(jí)消費(fèi)者，主要是捕食土壤微生物群落的食細(xì)菌線蟲、食真菌線蟲和原生動(dòng)物等食微動(dòng)物；4）營養(yǎng)級(jí)Ⅲ：捕食者，主要包括捕食-雜食性線蟲和食線蟲螨等。這些微小生物類群在土壤中相互依存和相互作用，形成一張龐大的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，共同參與有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)，對(duì)森林土壤生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)功能和碳穩(wěn)定性發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

1.2 初級(jí)消費(fèi)者對(duì)森林土壤碳庫的影響途徑

森林土壤的凈有機(jī)碳輸入主要取決于植物碳源的分配模式（Plant allocation patterns），包含了植物地上部分的凋落物碳輸入（Litterfall carbon inputs）以及植物地下部分的根際碳輸入（Rhizospheric carbon inputs）等途徑[12-13]。植被類型往往是決定森林土壤碳庫周轉(zhuǎn)速率的關(guān)鍵因素[1]。按照土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)速率的差異，通?？煞譃榛钚蕴紟欤↙abile carbon pool）和緩效或穩(wěn)定的碳庫（Stable carbon pool）[14]，而探索森林土壤不同穩(wěn)定性碳庫間的轉(zhuǎn)化機(jī)制，則是提升森林碳匯的主要途徑（圖1）[15]。

圖1 土壤微食物網(wǎng)影響森林土壤碳庫的主要途徑Fig. 1 Primary pathways of soil micro-food web impacting soil carbon pool of forest ecosystem

作為土壤中的分解者（Decomposers），微生物群落是森林土壤碳庫變化最主要的驅(qū)動(dòng)力。一方面，微生物群落能通過分泌胞外酶（Extracellular enzymes）和微生物細(xì)胞內(nèi)合成代謝（Microbial catabolism and/or anabolism）等途徑，將土壤或植物根系的有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為較小的有機(jī)分子（如：糖類、脂肪酸類和氨基酸類等），并進(jìn)一步礦化（Mineralization）分解為無機(jī)物質(zhì)并釋放能量[16]。該過程是森林土壤碳損耗（異養(yǎng)呼吸，Heterotrophic respiration）的主要途徑，尤其是對(duì)位于土壤表層的新鮮有機(jī)質(zhì)，較高的微生物活性和周轉(zhuǎn)率會(huì)加速分解和礦化有機(jī)質(zhì)，產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)（Priming effects）進(jìn)而釋放大量CO2到大氣中[17]。另一方面，微生物分解所產(chǎn)生較小的有機(jī)分子還能作為腐殖化過程（Humification）的前體物質(zhì)，與微生物合成代謝產(chǎn)生的酚類、醌類物質(zhì)或植物殘?bào)w剩余的類木質(zhì)素，進(jìn)一步縮合、聚合形成腐殖物質(zhì)（如：胡敏素、胡敏酸和富里酸等）[18]。這些腐殖質(zhì)具有較高的分子量和化學(xué)穩(wěn)定性，在土壤中具有相對(duì)長時(shí)間的滯留期，在土壤碳庫的積累和穩(wěn)定性維持方面發(fā)揮著重要的作用。此外，微生物死亡產(chǎn)生的微生物殘?bào)w碳（Microbial necromass carbon）可能對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn)超過了植物的直接來源（難降解部分），尤其是在植物根際區(qū)域更有利于微生物殘?bào)w碳的形成[19]。因此，土壤微生物群落可以作為微生物碳泵（Microbial carbon pump）對(duì)森林土壤的碳儲(chǔ)量進(jìn)行調(diào)節(jié)（圖1）[20]。

此外，取食植物根系及其分泌物的植食者（Herbivores），如：植食性線蟲等，是土壤微食物網(wǎng)與地上植被聯(lián)系最為緊密的部分，是促進(jìn)植物碳向根部及根際土壤再分配的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力[21]。首先，植食性動(dòng)物的取食、代謝和死亡途徑能生成植物殘?bào)w、排泄物和動(dòng)物殘?bào)w，直接誘導(dǎo)有機(jī)質(zhì)向土壤的輸入[21]。其次，土壤植食性動(dòng)物與植物的相互作用，能夠破壞根系結(jié)構(gòu)，影響植物生長和根系分泌物滲出，進(jìn)而改變植物-土壤界面的碳輸入量[22]。此外，根際生境（動(dòng)植物殘?bào)w、根際分泌物和沉積物）的變化能進(jìn)一步影響土壤微生物群落和土壤有機(jī)質(zhì)的賦存條件和動(dòng)態(tài)變化特征[3]。因此，深入研究根際環(huán)境的變化，以及根際植食者和微生物群落的相互作用，對(duì)于解析森林土壤碳庫的動(dòng)態(tài)變化過程具有重要意義。

1.3 次級(jí)消費(fèi)者和捕食者對(duì)森林土壤碳庫的影響途徑

土壤原生動(dòng)物和食微線蟲是微食物網(wǎng)中數(shù)量最多的微生物捕食者（Microbivores），原生動(dòng)物主要取食細(xì)菌，而食微線蟲可以根據(jù)其食性分為食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲[23]。土壤食微動(dòng)物通過與微生物群落的相互作用，影響土壤的生態(tài)過程和植物的生長機(jī)制，進(jìn)而影響森林土壤碳儲(chǔ)量和固碳潛力（圖1）。一方面，食微動(dòng)物通過選擇性捕食作用，影響微生物群落的數(shù)量、結(jié)構(gòu)和代謝活性，進(jìn)而直接影響微生物群落主導(dǎo)的碳循環(huán)過程和土壤碳儲(chǔ)量[24-25]。另一方面，食微動(dòng)物的分泌物、排泄物和殘?bào)w等，能夠?yàn)槲⑸锶郝涮峁B(yǎng)分基質(zhì)并刺激其生長[26]。此外，食微動(dòng)物的捕食過程，尤其是食細(xì)菌動(dòng)物對(duì)細(xì)菌群落的捕食能夠加速釋放其固持的養(yǎng)分（氮、磷等），并供植物根系吸收、促進(jìn)植物生長[27]。與此同時(shí)，食微動(dòng)物的捕食選擇性，還能夠調(diào)控植物有益或致病微生物群落（Beneficial or pathogenic microbes），進(jìn)而影響植物健康狀況[22,28]。因此，土壤食微動(dòng)物不僅能直接調(diào)控微生物主導(dǎo)的土壤碳轉(zhuǎn)化，還能通過影響植物的生長間接調(diào)控森林土壤碳庫。

此外，通過食微動(dòng)物向更高營養(yǎng)級(jí)水平的捕食-雜食動(dòng)物（Predators-omnivores）傳遞能量，亦能對(duì)初級(jí)分解者及其驅(qū)動(dòng)的生態(tài)過程產(chǎn)生反饋影響[29-30]。這些捕食者主要以土壤中微動(dòng)物（線蟲、原生動(dòng)物等）為食，同時(shí)還可能與食微動(dòng)物和植食性動(dòng)物競爭來自于細(xì)菌、真菌和植物根系的食物資源，進(jìn)一步加強(qiáng)了微食物網(wǎng)對(duì)森林土壤碳庫的復(fù)雜調(diào)控[31-32]。然而，在深入探索食微動(dòng)物和捕食者對(duì)森林土壤碳庫影響途徑的同時(shí)，仍存在諸多難點(diǎn)和困境。首先，捕食者的營養(yǎng)位可能因生態(tài)系統(tǒng)和土壤環(huán)境條件的不同而產(chǎn)生差異，使得特定區(qū)域的研究存在局限性[33-34]。其次是捕食者的取食偏好難以確認(rèn)，如何確定物種間的取食-被取食關(guān)系及其能量來源存在困難[35]。尤其是森林土壤中的情況比其他環(huán)境中的情況更為復(fù)雜，許多物種的取食范圍都相對(duì)廣泛[36]。因此，如何更好的整合土壤微食物網(wǎng)，將其與土壤碳庫變化的生態(tài)過程聯(lián)系起來，對(duì)探索森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛力具有重要意義。

2 土壤微食物網(wǎng)相互作用對(duì)森林固碳過程的影響途徑

2.1 微食物網(wǎng)能量流動(dòng)對(duì)森林土壤有機(jī)碳的傳遞

土壤微食物網(wǎng)的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)，主要由微生物和植食性動(dòng)物對(duì)資源基質(zhì)（動(dòng)植物殘?bào)w、植物根系等）的取食、消耗和轉(zhuǎn)化過程所驅(qū)動(dòng)，并通過土壤生物群落間復(fù)雜的捕食-被捕食關(guān)系網(wǎng)絡(luò)對(duì)有機(jī)碳進(jìn)行傳遞（圖2a）[30]。然而，如何量化土壤微食物網(wǎng)的能量流動(dòng)和有機(jī)碳傳遞效率、如何厘清營養(yǎng)級(jí)間復(fù)雜的相互作用，以及如何準(zhǔn)確捕捉不同功能群在土壤微食物網(wǎng)中的作用，仍然存在著諸多困境。

圖2 土壤微食物網(wǎng)能量流動(dòng)模型構(gòu)建Fig. 2 Construction of the energy channels of soil micro-food web

通常而言，根據(jù)微食物網(wǎng)組分對(duì)資源基質(zhì)（Resource-based energy channels）分解速率的差異，大多數(shù)研究將其能量通道劃分為“快速”的細(xì)菌通道，“中速”的植物通道和“慢速”的真菌通道（圖2b）[37-39]。尤其是微食物網(wǎng)中，營養(yǎng)物質(zhì)和能量從一個(gè)物種到另一物種的傳遞是一個(gè)低效的過程，各級(jí)群落維持自身代謝活動(dòng)需消耗大量的能量[40-41]。因此，由微食物網(wǎng)不同功能群和能量通道所產(chǎn)生的代謝速率差異，將直接影響森林土壤固碳的生態(tài)過程[42]。例如：主要由細(xì)菌、食細(xì)菌性的原生動(dòng)物和線蟲構(gòu)成的細(xì)菌通道（Bacterial energy channel），因其偏好利用碳氮比（C/N）低的底物、世代較短、養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率快，導(dǎo)致相對(duì)少量的碳傳遞至高營養(yǎng)級(jí)[38]。而由真菌、食真菌性的線蟲和微節(jié)肢動(dòng)物組成的真菌通道（Fungal energy channel），偏好利用C/N 高的底物、養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率相對(duì)較慢，能傳遞相對(duì)較多的碳進(jìn)入高營養(yǎng)級(jí)[43]。此外，由根際共生的微生物群落和植食性線蟲等直接從植物根系獲取能量的植物通道（Plant energy channel），養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率及能量流動(dòng)速率介于細(xì)菌和真菌通道之間[38]。然而，這一經(jīng)典的能流通道模型卻未考慮時(shí)空變換和營養(yǎng)位重疊，這可能限制了對(duì)土壤食物網(wǎng)能量流動(dòng)和有機(jī)碳傳遞的深入理解。

尤其是在植物根系生物量較為發(fā)達(dá)的森林生態(tài)系統(tǒng)中，植物通道的影響域可能被嚴(yán)重低估，來自植物的能量通過根分泌物、根際微生物（細(xì)菌和真菌等）及植食動(dòng)物的相互作用，可為許多本依賴碎屑供能的捕食者補(bǔ)充養(yǎng)分[44]。在此情景下，細(xì)菌、真菌和植物通道對(duì)微食物網(wǎng)頂級(jí)捕食者的貢獻(xiàn)程度存在較大的未知和重疊（多途徑能量通道，Multiple energy channels， 圖2a）。 此外，有研究運(yùn)用13C 標(biāo)記的脂肪酸（Fatty acids,FAs）結(jié)構(gòu)區(qū)分細(xì)菌和真菌對(duì)更高營養(yǎng)級(jí)捕食者的貢獻(xiàn)度，發(fā)現(xiàn)所研究的每個(gè)捕食者都富集了大量的細(xì)菌脂肪酸，說明細(xì)菌能量通道對(duì)土壤微食物網(wǎng)高營養(yǎng)級(jí)的貢獻(xiàn)可能被嚴(yán)重低估[45]。這些發(fā)現(xiàn)都直接或間接地指出了，單純以細(xì)菌和真菌通道分別表示“快速”和“慢速”的能量通道所存在的弊端。為此，相關(guān)學(xué)者們針對(duì)土壤食物網(wǎng)能流模型的構(gòu)建，還探索了結(jié)合空間差異和生物尺寸差異等因素進(jìn)行共建[46]。例如：通過區(qū)分根際（Rhizosphere）、非根際（Bulk soil）和碎屑際（Detritusphere）建立空間分室能流模型（Spatialbased energy channels），能更為全面考慮資源可利用性差異，并將與不同基礎(chǔ)資源相關(guān)聯(lián)的消費(fèi)者按照空間分類（圖2c）[46]。同時(shí)，根據(jù)食物網(wǎng)中各組分的體型差異，構(gòu)建基于尺寸的分室能流模型（Size-based energy channels）。例如：將體型微小的微生物和食微動(dòng)物視為“快速”的能量通道，而體型較大的捕食者則被定義為“慢速”的能量通道（圖2d），分別代表了土壤碳周轉(zhuǎn)速率和碳儲(chǔ)存量等不同的生態(tài)系統(tǒng)功能，且由食物網(wǎng)中個(gè)體大小分室間的多樣性和穩(wěn)定性來維持系統(tǒng)的平衡[47]。因此，基于資源、空間以及生物體尺寸，對(duì)微生物食物網(wǎng)的能量通道進(jìn)行分類，能夠更精確地量化微食物網(wǎng)取食-被取食過程中的能量流動(dòng)，從而更為準(zhǔn)確地定位生物群落在特定土壤層（空間）中對(duì)資源基質(zhì)的利用效率以及碳循環(huán)的貢獻(xiàn)。

2.2 微食物網(wǎng)營養(yǎng)級(jí)聯(lián)對(duì)森林土壤碳儲(chǔ)存的調(diào)控

土壤生物間的取食關(guān)系不僅影響食物網(wǎng)的連通性，甚至能跨營養(yǎng)級(jí)形成級(jí)聯(lián)效應(yīng)（Trophic cascading effect），擾動(dòng)食物網(wǎng)的組成結(jié)構(gòu)和相應(yīng)功能群的密度，對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)功能和碳循環(huán)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[48]。在土壤微食物網(wǎng)的相互作用下，碳從基礎(chǔ)資源逐層傳遞到更高的營養(yǎng)級(jí)，而高營養(yǎng)級(jí)的死亡又會(huì)將碳重新注入到網(wǎng)絡(luò)的底層。在此背景下，由于資源供應(yīng)的改變，導(dǎo)致高營養(yǎng)級(jí)物種、種群和群落的豐度和多樣性的變化，則形成所謂的上行效應(yīng)（Bottom-up effect）[49]。換言之，一切能影響森林土壤資源基質(zhì)的因素，例如：森林植被類型的轉(zhuǎn)化[50]、氣候條件的改變[51]、植物凋落物量的變化[52]，以及氮沉降等人類活動(dòng)所造成的影響[53]，均能通過改變土壤的物理化學(xué)性質(zhì)和塑造特定的土壤微生物群落，產(chǎn)生不同程度的上行效應(yīng)，影響森林土壤食物網(wǎng)和土壤碳儲(chǔ)存。在森林土壤固碳過程中，植物凋落物中難降解部分（木質(zhì)素、纖維素等）無疑是土壤有機(jī)碳形成和固定的重要因子之一[54]；另一重要來源則是復(fù)雜的微生物殘?bào)w碳，甚至在土壤有機(jī)碳組分中占到相當(dāng)大的比例（27%～82%）[55]。因此，以土壤微食物網(wǎng)的上行效應(yīng)為視角，可通過改善（調(diào)控）土壤資源基質(zhì)或增加土壤微生物殘?bào)w碳含量等途徑，增強(qiáng)森林土壤的固碳潛力。例如：1）凋落物管理，可在林間挖壕溝填埋植被凋落物等方式，減緩其分解速率。一方面，在厭氧條件下，土壤酚類氧化酶活性極低，木質(zhì)素等難降解物質(zhì)幾乎不分解[56-57]。另一方面，地下部分碳輸入比地上部分更有利于微生物殘?bào)w碳的形成，且更易受到土壤黏粒的物理化學(xué)保護(hù)使之更穩(wěn)定[19]。2）近自然化改造，通過間作或混交提升森林植被的多樣性，改善森林資源基質(zhì)組成成分和土壤團(tuán)聚體組成結(jié)構(gòu)[58]。雖然植物和土壤的固碳能力可能存在著此消彼長的關(guān)系[59]；但近期Chen 等[60]針對(duì)加拿大國家森林清查（NFI）數(shù)據(jù)庫的研究表明，在年代際尺度上，森林植被的物種均勻度（Species evenness）和功能多樣性（Functional diversity）從最小值到最大值分別使森林土壤有機(jī)層（Organic horizon）和礦質(zhì)層（Mineral horizon）的土壤碳含量增加了30%和32%。此外，在高氮沉降區(qū)域，森林的經(jīng)營可考慮間作豆科植物替代增施氮肥，能有效緩解土壤酸化等因素所產(chǎn)生的生物毒性，促進(jìn)土壤食物網(wǎng)的復(fù)雜性和穩(wěn)定性[61]。

從土壤微食物網(wǎng)下行效應(yīng)（Top-down effect）的角度出發(fā)，捕食者通過抑制獵物的種群密度，使之維持在一定水平上以持續(xù)供應(yīng)食物，對(duì)森林土壤碳儲(chǔ)存產(chǎn)生著重要影響，捕食者的特征甚至決定著整個(gè)食物網(wǎng)的特征[62]。Srivastava 等[63]的研究發(fā)現(xiàn)，微生物群落多樣性的增加雖不能決定資源基質(zhì)的量，但能夠顯著促進(jìn)資源的分解速率；而食微動(dòng)物則可通過捕食作用調(diào)控微生物分解資源的速率[64]。因此，可以通過捕食者的取食過程，調(diào)控微食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)組成和土壤微生物的真菌細(xì)菌比，進(jìn)而影響森林土壤碳儲(chǔ)存。例如：1）接種土壤生物，通過接種捕食者或改變生物群落的競爭機(jī)制，進(jìn)而影響微生物對(duì)資源基質(zhì)的分解效率。Geisen 等[24]通過接種模式原生生物多頭絨泡菌（Physarumpolycephalum），發(fā)現(xiàn)在相對(duì)低溫條件下（17 ℃）顯著促進(jìn)了微生物群落對(duì)凋落物的分解速率。Crowther 等[65]通過研究土壤動(dòng)物（彈尾蟲、線蟲、等足類和千足類等）對(duì)真菌菌絲的牧食（Grazing），分析土壤動(dòng)物對(duì)真菌降解木材的影響，發(fā)現(xiàn)捕食者能改變真菌群落組成和競爭機(jī)制，進(jìn)而影響林木的腐爛率和養(yǎng)分循環(huán)。2）而與之對(duì)應(yīng)的，還可采用網(wǎng)袋隔離法，通過限制資源基質(zhì)中微生物群落和部分捕食動(dòng)物間的交流，形成相應(yīng)的下行效應(yīng)。然而，網(wǎng)袋隔離具有很大的盲目性，被隔離的物種存在相當(dāng)程度的不確定性，無法精準(zhǔn)識(shí)別相應(yīng)捕食者缺失對(duì)土壤碳循環(huán)功能變化的貢獻(xiàn)[4]。尤其是土壤微食物網(wǎng)物種間的捕食-被捕食關(guān)系等相關(guān)基礎(chǔ)研究薄弱，使得下行效應(yīng)調(diào)控的布施面臨極大的挑戰(zhàn)。但目前研究者普遍認(rèn)為的是，由于捕食作用對(duì)微生物生長的刺激，捕食者的數(shù)量和多樣性決定著微生物的碳利用效率（Carbon use efficiency），有利于土壤穩(wěn)定性碳（如微生物殘?bào)w碳）[40,66]。因此，探索維持和促進(jìn)土壤生物多樣性的途徑和方法，將可提升森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛力。

此外，還需注意的是，土壤微食物網(wǎng)的上行效應(yīng)和下行效應(yīng)可能同時(shí)存在，亦可能同時(shí)消失，造成某些物種間的聯(lián)系被掩蓋?？纱致缘乜偨Y(jié)為以下3 種情況：1）上行效應(yīng)和下行效應(yīng)的正負(fù)反饋相抵消。例如：食微線蟲取食微生物群落，而捕食線蟲通過捕食作用調(diào)控食微線蟲的密度，造成食微線蟲的生物量并未因微生物量增加而增加[67]。2）同一過程可能同時(shí)存在正負(fù)反饋。例如：食微動(dòng)物通過取食微生物能降低微生物量，而通過接種效應(yīng)運(yùn)輸和分散微生物又能刺激其生長[68]。3）微環(huán)境內(nèi)的閉環(huán)效應(yīng)。例如：土壤團(tuán)聚體的保護(hù)機(jī)制，不利于捕食動(dòng)物或食微動(dòng)物的取食活動(dòng)，造成微生物殘?bào)w碳的積累[69]。因此，綜合考慮上行和下行效應(yīng)和環(huán)境因子的影響，能更好地理解在微食物網(wǎng)營養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)對(duì)森林土壤碳儲(chǔ)存的調(diào)控機(jī)制。

2.3 微食物網(wǎng)復(fù)雜性和穩(wěn)定性對(duì)森林土壤固碳能力的反饋

通常來說，一個(gè)健康、穩(wěn)定的土壤食物網(wǎng)有助于維持森林土壤的固碳能力。然而，探索食物網(wǎng)的穩(wěn)定性與復(fù)雜性（或多樣性）的關(guān)系，以及如何量化表達(dá)其所涵蓋的生態(tài)功能和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，一直是生態(tài)學(xué)的研究難點(diǎn)[70-75]。構(gòu)建食物網(wǎng)的復(fù)雜性在理論上是困難的，因?yàn)樵陔S機(jī)模型（Random-pattern models）中復(fù)雜性往往導(dǎo)致系統(tǒng)的不穩(wěn)定[76]。但現(xiàn)實(shí)環(huán)境中，常常存在越簡單的系統(tǒng)越易被破壞的現(xiàn)象，例如：與多樣化的自然生態(tài)系統(tǒng)相比，同質(zhì)化的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)更容易出現(xiàn)種群密度的劇烈波動(dòng)（如病蟲害暴發(fā)）[77]。因此，在不考慮食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的前提下，無法直接討論其復(fù)雜性和穩(wěn)定性的因果關(guān)系。鑒于此，學(xué)者們開始通過網(wǎng)絡(luò)的連接性（Connectance index）判別二者之間的關(guān)系，并假設(shè)網(wǎng)絡(luò)連接性隨多樣性的增加而減少，即可在食物網(wǎng)中獲得穩(wěn)定性[78-79]。這一假設(shè)似乎滿足物種多樣化的群落往往食物網(wǎng)絡(luò)連接性更低的普遍現(xiàn)象。然而，單純的考慮食物網(wǎng)中連接性的增減，卻忽視了食物網(wǎng)中物種相互作用的強(qiáng)弱，尤其是弱相互作用（Weak interactions）對(duì)食物網(wǎng)穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)[80]。例如：Schwarzmüller 等[81]的研究提出，在食物網(wǎng)底部覓食的大型物種（即所謂的“營養(yǎng)鯨”，“Trophic whales”）與資源供給生物的單位生物量相互作用最弱，卻能緩沖外界的壓力，保護(hù)食物網(wǎng)免受不穩(wěn)定的影響。因此，食物網(wǎng)中復(fù)雜性（或多樣性）在“慢速”能流通道（體型相對(duì)較大的物種，詳見2.1）的傾斜分配可能是決定食物網(wǎng)穩(wěn)定性的重要因素[75]。

區(qū)別于隨機(jī)食物網(wǎng)的全局穩(wěn)定性（Global stability），土壤微食物網(wǎng)往往呈現(xiàn)出在較小空間尺度（例如：單株植物根際）更強(qiáng)的局域穩(wěn)定性（Local stability）特征，即系統(tǒng)較小干擾的假設(shè)下，回到平衡態(tài)的能力[82]。類似于空間分室能流模型的構(gòu)建（詳見2.1），微食物網(wǎng)的局域穩(wěn)定性主要取決于資源基質(zhì)類型等條件的變化[83]。然而，運(yùn)用經(jīng)典的隨機(jī)矩陣（Random matrix theory）[84]，分析物種豐富的土壤食物網(wǎng)，其穩(wěn)定性會(huì)隨空間尺度的增加而降低[82]。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，眾多局域的（相對(duì)孤立的）微食物網(wǎng)，可能是通過弱相互作用而形成一張穩(wěn)定的食物網(wǎng)，例如：外延的地下菌根網(wǎng)絡(luò)（Mycorrhizal networks）在聯(lián)系不同空間尺度的土壤生物群落中可能發(fā)揮著重要作用[85]。因此，在探索土壤微食物網(wǎng)的穩(wěn)定性時(shí)，應(yīng)考慮局域穩(wěn)定性和全局穩(wěn)定性之間的平衡以及空間尺度的重要性，有助于更好地理解土壤微食物網(wǎng)在應(yīng)對(duì)外界干擾時(shí)，如何維持森林生態(tài)平衡和土壤碳庫的穩(wěn)定性。

考慮自然地理環(huán)境、氣候條件和森林植被類型的差異，外界干擾對(duì)森林土壤微食物網(wǎng)穩(wěn)定性和碳循環(huán)功能的影響可能發(fā)生顯著變化。例如：Gongalsky 等[86]針對(duì)俄羅斯西部地區(qū)森林火災(zāi)的研究表明，所有過火區(qū)域的食細(xì)菌線蟲對(duì)線蟲總生物量的貢獻(xiàn)均有所增加（27%～45%），說明火災(zāi)促進(jìn)了“快速”的細(xì)菌能量通道的占比，可能加速土壤碳庫的流失，而地理位置和森林類型所造成的降水量增加和土壤腐殖質(zhì)層增厚能有效減緩火災(zāi)對(duì)土壤微食物網(wǎng)的影響。此外，干擾強(qiáng)度亦是森林土壤微食物網(wǎng)和有機(jī)碳穩(wěn)定性的決定性因素。Pellegrini 等[87]提出高強(qiáng)度的火災(zāi)可通過燃燒森林土壤有機(jī)層和增加活動(dòng)層深度導(dǎo)致土壤有機(jī)碳流失，而低強(qiáng)度的森林火災(zāi)后，土壤可富集芳香烴等難降解碳，改變土壤分解者的活性，促進(jìn)森林土壤碳的積累。以受黏土保護(hù)和周轉(zhuǎn)期長的微生物殘?bào)w碳為視角，加速微生物的周轉(zhuǎn)或更新效應(yīng)（Renewal effect）能促進(jìn)土壤有機(jī)碳的固定[42]。例如：鄒曉明等[15]提出，在干旱季節(jié)對(duì)林地進(jìn)行灌溉，可促進(jìn)微生物的生長，再次干旱后微生物將大量死亡，周而復(fù)始能促進(jìn)微生物殘?bào)w的形成，從而有利于穩(wěn)定性碳庫的增加。然而，Allison[88]近期的觀點(diǎn)卻認(rèn)為，在干旱趨于頻繁和嚴(yán)重的背景下，微生物群落可能應(yīng)對(duì)干旱而產(chǎn)生適應(yīng)性進(jìn)化并維持其活動(dòng)，而受干旱影響的植物生產(chǎn)力下降、凋落物等地上部分碳輸入減少，進(jìn)而可能導(dǎo)致森林土壤碳損耗劇增。因此，土壤微食物網(wǎng)穩(wěn)定性變化如何影響森林土壤碳循環(huán)仍存在相當(dāng)程度的不確定性，仍需進(jìn)行更多的基礎(chǔ)研究和實(shí)地探索，厘清微食物網(wǎng)的演變機(jī)制、提升調(diào)控措施的針對(duì)性。

3 困境與展望

受益于脂肪酸圖譜、同位素示蹤、基因組學(xué)等相關(guān)實(shí)驗(yàn)技術(shù)的突破，土壤生態(tài)學(xué)者們?cè)谕寥牢⑹澄锞W(wǎng)的結(jié)構(gòu)特征研究、生態(tài)功能解析、以及與土壤碳循環(huán)過程之間的關(guān)聯(lián)性探究方面取得了顯著進(jìn)展。然而，要實(shí)現(xiàn)通過土壤微食物網(wǎng)精準(zhǔn)調(diào)控森林土壤的固碳能力，仍然是一項(xiàng)任重而道遠(yuǎn)的挑戰(zhàn)。主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

3.1 厘清多組分的微食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征

分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展讓大規(guī)模的土壤生物分類鑒定工作變得可能，然而微食物網(wǎng)的生物組成成分仍很難精準(zhǔn)測定，存在許多不足之處需要思考和改進(jìn)。1）分子生物學(xué)技術(shù)與傳統(tǒng)形態(tài)分類學(xué)鑒定結(jié)果存在出入[89-90]。受土壤生物種類繁多、傳統(tǒng)形態(tài)分類工作繁雜的限制，土壤生物（包括微生物、原生動(dòng)物和線蟲等）的基因數(shù)據(jù)庫不全的局限性，如何將形態(tài)分類學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)有機(jī)結(jié)合，建立健全土壤生物基因組數(shù)據(jù)庫，結(jié)合發(fā)展宏基因組學(xué)和宏表型組學(xué)，是一項(xiàng)工作量龐大且具有挑戰(zhàn)性的任務(wù)[91]。2）分子生物學(xué)技術(shù)的定量方式存在不確定性。一方面，常規(guī)的測序手段只能獲得物種的相對(duì)豐度，而特定物種的增加會(huì)導(dǎo)致其他物種相對(duì)豐度的降低，可能獲得與真實(shí)結(jié)果相反的結(jié)論。目前常見的改進(jìn)措施是通過內(nèi)標(biāo)菌株或熒光定量的方法測定物種的絕對(duì)豐度[92-93]。然而，若要以統(tǒng)一的定量單位，構(gòu)建微食物網(wǎng)各營養(yǎng)級(jí)間的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，還需輔助穩(wěn)定同位素探針（DNA-SIP）和脂肪酸圖譜（FAs-SIP）等技術(shù)方法。另一方面，測序時(shí)難以區(qū)分生物殘?bào)wDNA 和活體DNA。常見的解決方案是在聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）過程前，添加光敏性材料疊氮溴化丙錠（Propidium monoazide，PMA）排除細(xì)胞膜破損的殘?bào)wDNA[94]。然而，該方法是否能區(qū)分細(xì)胞膜完整的殘?bào)w微生物胞內(nèi)DNA 仍不清楚。3）土壤病毒在微食物網(wǎng)中的地位往往被忽略。通常認(rèn)為，病毒在微生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行自我復(fù)制，并導(dǎo)致細(xì)胞溶解釋放營養(yǎng)物質(zhì)，這一過程類似于捕食行為，影響食物網(wǎng)的養(yǎng)分循環(huán)[95]。然而，近期DeLong 等[96]的研究發(fā)現(xiàn)一種浮游原生生物（Halteriasp.）能取食病毒，這一證據(jù)將可能重新定義病毒在食物鏈中的地位。因此，為厘清復(fù)雜的土壤微食物網(wǎng)，應(yīng)當(dāng)不斷創(chuàng)新技術(shù)與方法，以深化對(duì)土壤微食物網(wǎng)不同組分對(duì)森林土壤碳庫影響過程的認(rèn)知。

3.2 解構(gòu)多元化的微食物網(wǎng)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)

土壤微食物網(wǎng)內(nèi)生物之間的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)是決定森林土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和固碳效率的關(guān)鍵因素，亦是最難確定和定性的部分。1）土壤微食物網(wǎng)內(nèi)物種數(shù)量龐大、營養(yǎng)位多變，物種間的捕食、共生、競爭、協(xié)作等關(guān)系復(fù)雜，導(dǎo)致微食物網(wǎng)的能量流動(dòng)難以量化。一方面，基于測序結(jié)果或生物量構(gòu)建的網(wǎng)絡(luò)分析，難以區(qū)分物種間是相關(guān)關(guān)系還是因果關(guān)系。目前較常見的解決方案是借助穩(wěn)定同位素探針技術(shù)和脂肪酸圖譜分析種間關(guān)系，然而DNA-SIP 仍存在定量方面的缺陷、脂肪酸圖譜則是無法精確辨別微生物和原生生物等群落的種群特征。另一方面，復(fù)雜的食性和取食偏好（尤其是雜食者的存在）使得不同能流通道傳遞效率的相對(duì)貢獻(xiàn)難以確認(rèn)。2）物種間相互關(guān)系的隱蔽性，即使是相鄰營養(yǎng)級(jí)（捕食-被捕食關(guān)系）的兩個(gè)物種亦可能出現(xiàn)不相關(guān)的假象，需進(jìn)一步考慮相關(guān)群落的生長周期和演替狀態(tài)，再進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[97]。3）構(gòu)建靜態(tài)的微食物網(wǎng)模型無法全面反映真實(shí)的動(dòng)態(tài)過程。在微食物網(wǎng)穩(wěn)定性平衡態(tài)的假設(shè)中，通常使用各功能群生物量的年際平均值作為相對(duì)平衡態(tài)，然而何種采樣頻率能在相對(duì)少的工作量下，獲得最接近真實(shí)的平衡態(tài)仍未可知[98]。因此，亟待發(fā)展針對(duì)土壤生物活動(dòng)的原位觀測技術(shù)，實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化、多功能群、多參數(shù)的連續(xù)監(jiān)測，探索人工智能算法在土壤微食物網(wǎng)模型構(gòu)建中的應(yīng)用，以解構(gòu)土壤微食物網(wǎng)相互作用的動(dòng)態(tài)過程，從而更準(zhǔn)確地預(yù)測森林土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和固碳潛力。

3.3 探索切實(shí)有效的微食物網(wǎng)調(diào)控策略

土壤微食物網(wǎng)是驅(qū)動(dòng)森林生態(tài)系統(tǒng)地上-地下碳轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，如何將基礎(chǔ)科學(xué)研究轉(zhuǎn)化為實(shí)際的生態(tài)系統(tǒng)管理策略，是在林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中實(shí)現(xiàn)“雙碳”戰(zhàn)略目標(biāo)的關(guān)鍵。然而，想要通過調(diào)控土壤微食物網(wǎng)實(shí)現(xiàn)森林固碳潛力的提升，往往存在諸多障礙和不確定性。1）從上行效應(yīng)調(diào)控的視角出發(fā)，無論是凋落物管理、施肥等人工管理措施，或是混交、間種等近自然化改造途徑，都能顯著改變森林土壤的資源基質(zhì)條件，從而調(diào)控土壤微食物網(wǎng)和碳循環(huán)功能[99]。然而，針對(duì)資源基質(zhì)的調(diào)控措施在不同自然氣候、土壤質(zhì)地和植被類型等方面均存在差異，如何解決資源條件變化所導(dǎo)致的養(yǎng)分富集（或限制）？如何緩解動(dòng)植物種群間競爭機(jī)制變化所產(chǎn)生的多樣性喪失或病蟲害風(fēng)險(xiǎn)？需要大量的基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)和實(shí)地監(jiān)測作為理論支撐。2）從下行效應(yīng)調(diào)控的角度分析，通過接種菌根真菌、食微動(dòng)物和捕食-雜食性動(dòng)物群落等，雖能調(diào)控資源基質(zhì)的利用效率和微食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)組成，但土壤生物相互作用的復(fù)雜性和取食偏好的多樣性，使得關(guān)鍵物種難以確認(rèn)，尤其是實(shí)驗(yàn)室構(gòu)建的取食關(guān)系是否能在自然界中真實(shí)存在仍存有疑惑。需進(jìn)一步探索不同功能群和物種在土壤食物網(wǎng)中的生態(tài)位和生態(tài)功能，以實(shí)現(xiàn)更為精準(zhǔn)的調(diào)控策略。3）就維持土壤微食物網(wǎng)穩(wěn)定性對(duì)森林土壤固碳的影響而言，并非越穩(wěn)定的微食物網(wǎng)越有利于森林土壤固碳。理論上，穩(wěn)定的土壤微食物網(wǎng)物質(zhì)循環(huán)緩慢、資源持續(xù)積累，可能不利于森林生態(tài)系統(tǒng)地上植被的生長，長效機(jī)制下可能會(huì)降低土壤外源碳的輸入從而削弱森林土壤的固碳潛力。因此，需尋求植物生長和土壤健康等多因素間的特定平衡，以確保土壤微食物網(wǎng)的功能有助于森林生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定發(fā)展。綜上所述，盡管探索微食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)特征和相互關(guān)系存在諸多限制，但它有望成為促進(jìn)森林土壤碳固定的重要工具。通過不斷創(chuàng)新技術(shù)和方法，以更好地理解微食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能，從而為實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)碳管理的目標(biāo)提供理論支撐，為森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)指導(dǎo)，是實(shí)現(xiàn)“雙碳”戰(zhàn)略目標(biāo)，應(yīng)對(duì)氣候變化，并提升森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存能力的關(guān)鍵前沿。