張啟雷，劉小金，李小飛，方小英，徐大平，鄭卓江

（1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2. 潮州市香林沉香種植科技有限公司，廣東 潮州 515638）

沉香，是指瑞香科Thymelaeaceae 沉香屬Aquilaria樹種在生長過程中形成的由木質(zhì)部組織及其分泌物共同組成的天然混合物質(zhì)[1]。在我國，能夠形成沉香的沉香屬樹種主要為白木香A.sinensis。作為名貴的香精香料、宗教用品、中藥材以及日用保健品等重要原料，沉香及相關(guān)產(chǎn)品在國際國內(nèi)市場長期供不應(yīng)求，我國南方地區(qū)水熱資源條件豐富，是白木香的重要適生栽培區(qū)域[2]，因此，發(fā)展白木香的規(guī)?；斯しN植，加快沉香資源的高效培育和利用研究，是當(dāng)前緩解國內(nèi)外沉香資源緊缺，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)利用的重要途徑之一。

白木香成林后，一般需要采用人工干預(yù)方能形成沉香（俗稱“結(jié)香”），然而由于白木香結(jié)香是一個(gè)非常復(fù)雜的生理生化過程，與遺傳變異[3-4]、機(jī)械損傷[5]、生理脅迫[6-7]、真菌侵染[8-9]等多種內(nèi)外部環(huán)境條件有關(guān)，早期由于缺乏對白木香結(jié)香機(jī)理的系統(tǒng)了解，使得種植的白木香人工林普遍存在結(jié)香困難、結(jié)香量低，結(jié)香質(zhì)量差等問題，最終導(dǎo)致種植者蒙受巨大的經(jīng)濟(jì)損失，積極性備受打擊[10]。近年來，香農(nóng)們陸續(xù)從白木香天然林內(nèi)選育出一類結(jié)香早、結(jié)香快、結(jié)香質(zhì)量高等優(yōu)良特性的品系，俗稱“易結(jié)”沉香或“奇楠”沉香[3,5,11]，并發(fā)現(xiàn)將這類品系的穗條嫁接到白木香后，能夠保持其優(yōu)良的結(jié)香特性，因而受到種植者的推崇與青睞。研究發(fā)現(xiàn)這類奇楠沉香品系在形態(tài)生長、生理響應(yīng)、解剖特征以及化學(xué)成分組成等方面均與普通白木香差異較大[11-13]，是白木香的一種化學(xué)型[14]，而對奇楠沉香品系之間的生長、適應(yīng)性、光合生理特性以及結(jié)香特征等差異研究則鮮有報(bào)道。本研究以前期收集的奇楠沉香品系為材料，通過分析不同品系之間在生長、適應(yīng)性以及光合生理特性等早期生長差異，初步篩選出適合廣東潮州及周邊環(huán)境相似地區(qū)推廣種植的優(yōu)良品系，為奇楠沉香的良種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試奇楠沉香品系的穗條均于2020 年11 月從一代嫁接母樹上采集，參試品系來自于廣東的惠州、茂名、深圳和汕尾。砧木為1.5 年生白木香實(shí)生容器苗，地徑0.8 ～1.2 cm，高1.2 ～1.5 m，采用劈接的方法將奇楠沉香穗條嫁接到白木香上，嫁接后用塑料綁帶將嫁接口捆扎，并用8 cm×12 cm自封袋將穗條進(jìn)行包裹，待穗條全部萌芽后將自封袋去除。每個(gè)品系嫁接150 ～200 株，嫁接后分開擺放，統(tǒng)一管理，待嫁接口以上高度達(dá)30 ～35 cm 時(shí)，選擇生長良好，無病蟲害，長勢一致的嫁接苗出圃種植。試驗(yàn)共采集26 個(gè)品系，各品系基本信息見表1。

表1 供試奇楠沉香品系基本信息Table 1 Information for tested A. sinensis ‘Qi Nan’ clones

表2 不同奇楠沉香品系生長性狀差異?Table 2 Differences in growth traits of different A. sinensis ‘Qi Nan’ clones

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地位于潮州市香林沉香種植科技有限公司的奇楠沉香種植示范基地，該基地位于廣東省潮州市潮安區(qū)歸湖鎮(zhèn)（23°48′N，116°37′E），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，雨水充沛，全年日平均溫度為21.4 ℃，主要的土壤類型為花崗巖發(fā)育而成的赤紅壤，海拔約200 m。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021 年7 月，采用完全隨機(jī)區(qū)組的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將26 個(gè)品系分別編號后隨機(jī)種植至基地內(nèi)，不同品系之間用1 ～3 株白木香進(jìn)行間隔。種植密度為2 m×1.5 m，每個(gè)小區(qū)種植30 株，4 次重復(fù)，共計(jì)種植3 120 株。奇楠沉香的種植方法及撫育管理參照白木香的栽培[15]。

1.4 調(diào)查研究方法

1.4.1 生長及保存率調(diào)查

2022 年9 月，對定植1 年的奇楠沉香開展生長調(diào)查。從每個(gè)小區(qū)隨機(jī)抽取20 株進(jìn)行調(diào)查，用塔尺測定高度和冠幅，用游標(biāo)卡尺測定地徑（嫁接口直徑）大小，同時(shí)對死亡的植株數(shù)量進(jìn)行登記，計(jì)算保存率。

1.4.2 光合生理指標(biāo)調(diào)查

選取第8 葉位的健康成熟葉片，利用LI-6800便攜式光合-熒光系統(tǒng)（LI-COR，美國）于晴天上午（9:00—11:00）測定葉片的凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等值。設(shè)定葉室光強(qiáng)為1 100 μmol·m-2·s-1，紅藍(lán)光比例為9∶1，氣體流速為500 μmol·s-1，二氧化碳濃度400 μmol·mol-1。每個(gè)品系隨機(jī)選取5 株，每株使用1 片葉，每片葉子測定2 次。

選取第8 葉位的健康成熟葉片，使用便攜式葉綠素測定儀SPAD-502 Plus（Konica Minolta）測定葉片的SPAD 值，每個(gè)品系隨機(jī)選10 株，每株使用1 片葉。

1.5 數(shù)據(jù)處理分析

用Excel 2010 和SPSS 26.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。均值的多重比較采用鄧肯氏新復(fù)極差法（a=0.05），在對各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行無量綱化處理的基礎(chǔ)上，采用歐氏距離ward 法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀

奇楠沉香26 個(gè)品系的苗高、地徑、冠幅和保存率見表2，不同品系之間的苗高、地徑、冠幅和保存率存在顯著差異（P＜0.05）。定植1 年后苗高的生長范圍為103 ～174 cm，平均值為140 cm。其中Diao YW、Lan BS、Jin SZ、Jin SY 和Xiang J的苗高較高，均高于平均值，分別為149、144、162、174 和151 cm； 而Xiang SYH、Xi GY、You YZ、Hong GJY和Bo LZ的苗高較低，均低于平均值，分別為123、126、118、106 和103 cm。

參試品系的地徑變化范圍為18.5 ～36.1 mm，平均值為25.5 mm。 其中Pu TT、Lan BS、Jin SZ、Da YP、Jin SY、Cuan T 和Tou DL 的地徑較大，均大于平均值，分別為27.9、27.4、28.7、31.1、36.1、27.5 和29.3 mm。Jin SY、You YZ、Hong和Bo LZ 的地徑較小，分別為19.5、21.5、20.3 和18.5 mm。

不同品系間冠幅的變化范圍為43 ～94 cm，平均值為71 cm。Pu TT、Ao S、Da YP、Qi NYH和Jin SY 的冠幅較大，均在80 cm 以上，分別為80、80、89、81 和94 cm，Jin SY 的冠幅最大，為94 cm；Tu YW、Xiang SYH、Zi Q、Cuan T、Hong GJY 和Bo LZ 的冠幅較小，均不大于65 cm，分別為72、60、64、63、55 和43 cm，而Bo LZ的冠幅最小，為43 cm。

26 個(gè)奇楠沉香品系的保存率在定植1 年后的均值達(dá)到了70%，保存率在80%以上的有Diao YW、Ao S、Lan BS、Jin SZ、Jin SY、Xiao YZ 和Xiang J，分別為92.2%、83.3%、86.7%、87.8%、84.4%、83.3% 和83.3%，其中Diao YW 的保存率最高，為92.2%。保存率低于60%的有Xiang SYH、Xi GY、You YZ 和Bo LZ，分別為44.4%、50.0%、57.8%和51.1%，其中Xiang SYH 的保存率最低，為44.4%。

2.2 光合生理

奇楠沉香26 個(gè)品系葉片的SPAD 值、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和水分利用效率（WUE）見表3，不同品系之間的光合生理指標(biāo)存在顯著差異（P＜0.05）。不同品系之間的SPAD 值變化范圍為52.6 ～62.5，平均值為57.4。其中Lan BS、Tu YW、Xi GY、Zhi TJ、Hong GJY 和Bo LZ 的SPAD 值較大，均大于60.0，分別為61.1、60.4、60.6、60.6、62.4 和62.5。

表3 不同奇楠沉香品系光合生理差異Table 3 Differences in photosynthetic physiology of different A. sinensis ‘Qi Nan’ clones

參試品系的凈光合速率變化范圍為2.59 ～10.07 μmol·m-2·s-1，平均值為5.19 μmol·m-2·s-1。其中Jin SZ、Qi NYH、Hei ZZ和You YZ的凈光合速率較大，均大于7.00 μmol·m-2·s-1，而Jin SZ 的凈光合速率最大， 為10.07 μmol·m-2·s-1；Diao YW、Pu TT 和Jian YZ 的凈光合速率較小，均小于3.00 μmol·m-2·s-1，分別為2.87、2.59 和2.98 μmol·m-2·s-1。

氣孔導(dǎo)度的變化范圍為0.040 ～0.216 mol·m-2·s-1，平均值為0.083 mol·m-2·s-1，其中Jin SY、Tu YW、Jin SZ、Qi NYH、You YZ、Cuan T 和Xiang J的氣孔導(dǎo)度較大，均大于0.1 mol·m-2·s-1，You YZ的氣孔導(dǎo)度最大，為0.216 mol·m-2·s-1；Zhi TJ、Jian YZ、Hong GJY 和Bo LZ 的氣孔導(dǎo)度較小，均小于0.05 mol·m-2·s-1，分別為0.042、0.040、0.021和0.042 mol·m-2·s-1。

胞間二氧化碳濃度的變化范圍為209.22 ～314.52 μmol·mol-1，平均值為266.49 μmol·mol-1。其中You YZ、Cuan T、Qian LX 和Xiang J 的胞間二氧化碳濃度較大，均大于300.00 μmol·mol-1，分別為307.05、324.64 、304.36 和314.52 μmol·mol-1；而 Hei ZZ、Tang J、Hong GJY、Bo LZ 和Xiang SEH 的胞間二氧化碳濃度較小，均小于240.00 μmol·mol-1， 分 別 為209.22、217.22、225.71、237.25 和218.35 μmol·mol-1。

蒸騰速率的變化范圍為0.59 ～4.28 mmol·m-2·s-1，平均值為1.75 mmol·m-2·s-1，其中Jin SY、Diao YW、Pu TT、Ao S、Jin SZ、You YZ 和Cuan T 的蒸騰速率較大，均大于2.00 mmol·m-2·s-1，分 別 為4.28、3.22、2.86、2.90、2.25、2.99 和2.61 mmol·m-2·s-1；而Jin SY 的蒸騰速率最大，為4.28 mmol·m-2·s-1；Zi Q、Zhi TJ、Jian YZ、Hong GJY 和Qian LX 的蒸騰速率較小，均小于1.00 mmol·m-2·s-1，分別為0.98、0.89、0.81、0.59 和0.94 mmol·m-2·s-1。

水分利用效率的變化范圍為1.03 ～6.06μmol·mmol-1，平均值為 3.51 μmol·mmol-1，其中Xiang SYH、Jin SZ、Da YP、Jin SY、Hei ZZ、Zi Q、Tang J 和Hong GJY 的水分利用效率較高，均高于4.00 μmol·mmol-1，分別為4.32、4.47、4.02、4.28、6.06、4.81、5.16 和5.12 μmol·mmol-1，Hei ZZ 的水分利用效率最高，為6.06 μmol·mmol-1；Jin SY、Diao YW、Pu TT 和Ao S 的水分利用效率較高，均不高于1.50 μmol·mmol-1，分別為1.50、1.03、1.07 和1.17 μmol·mmol-1。

2.3 生長性狀與光合生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表4 可知，地徑與高度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與冠幅呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；冠幅與保存率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；氣孔導(dǎo)度與凈光合速率、蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；水分利用效率與蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；其他指標(biāo)之間的相關(guān)性較弱。

表4 生長指標(biāo)與光合生理指標(biāo)的Pearson 相關(guān)性分析?Table 4 Pearson correlation analysis of growth indexes and photosynthetic physiological indexes of A. sinensis ‘Qi Nan’

2.4 聚類分析

基于苗高和成活率的26 個(gè)奇楠沉香品系的聚類分析，在歐氏距離為6 時(shí)可將其分成 3 類：第2 類長勢最好，保存率達(dá)到83%以上，苗高為144 cm 以上；第3 類長勢最差，保存率低于64%，苗高在130 cm 以下；第1 類數(shù)量最多，長勢居中，保存率和苗高介于第2 類和第3 類之間。

圖1 基于苗高和保存率的26 個(gè)奇楠沉香品系的聚類分析Fig. 1 Cluster analysis dendrogram of the 26 A. sinensis ‘Qi Nan’ clones based on tree growth and survival rate

3 討 論

適地適樹是人工林營建的最基本原則，在相同的立地條件和撫育管理措施下，林木的生長和保存率可以在一定程度上衡量樹種對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性[16]。26 個(gè)參試的奇楠沉香品系之間的生長和保存率存在顯著差異，苗高的變化范圍為103 ～174 cm，保存率的變化范圍為44.4%～92.2%，表明同一物種的不同品系對同一環(huán)境的適應(yīng)性存在差異，這為后續(xù)的良種選育研究提供了資源[17]。

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，地徑與苗高和冠幅之間分別呈極顯著正相關(guān)和顯著正相關(guān)，這是因?yàn)楦叨群凸诜脑黾幽軌蛱岣叩貜街礫18]，Yu 等[19]在對樟子松的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著種植時(shí)間的延長，樟子松的高度、胸徑和冠幅會(huì)顯著增加。Loewe-Mu?oz 等[20]的研究發(fā)現(xiàn)通過施肥不僅僅可以提高樹木的高度，同時(shí)也能顯著增加冠幅和胸徑。保存率能夠直觀地反映出不同品系對該地區(qū)的適應(yīng)性，本研究發(fā)現(xiàn)保存率與冠幅呈極顯著正相關(guān)。這可能是因?yàn)楦蟮墓诜軌蛐纬筛蟮母采w度，從而提高獲取光照的面積，光合作用作為植物物質(zhì)合成和積累的基礎(chǔ)影響著植物的生存和生長[21]。付瀚萱等[22]在研究不同大小林窗下紫椴存活率的差異時(shí)發(fā)現(xiàn)，較大的林窗能夠使紫椴獲取更多的光照，從而提高其存活率。有研究表明，在造林過程中保存率較高的樹種冠幅較大[23]。通過聚類分析發(fā)現(xiàn)Diao YW、Lan BS、Jin SZ、Jin SY 和Xiang J 的苗高和保存率較高，苗高大于140 cm，保存率高于80%；而Xiang SYH、Xi GY、You YZ、Hong GJY 和Bo LZ 的苗高和保存率較低，苗高小于131 cm，保存率低于64%。

光合作用是植物生長、發(fā)育等生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，影響植物的生長發(fā)育，較高的凈光合速率能夠提高植物的生長速度。研究結(jié)果顯示不同品系之間的凈光合速率存在差異，說明同一地區(qū)不同品系之間的生長速度存在差異。研究表明，植物的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度緊密相關(guān)。葉片發(fā)育成熟過程中，氣孔導(dǎo)度逐漸上升，同時(shí)凈光合速率也逐漸上升[24]。與夏季相比，冬季低溫環(huán)境會(huì)降低葉片凈光合速率，同時(shí)氣孔導(dǎo)度也下降[25]。對比不同樹種之間的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度高的樹種凈光合速率較高[26]。研究結(jié)果顯示凈光合速率與氣孔導(dǎo)度極顯著正相關(guān)，本研究中相關(guān)性分析結(jié)果顯示凈光合速率與苗高的相關(guān)性較弱，這在其他樹種上的研究中也得到了一致的結(jié)果，另外植株的苗高也受到植物葉片光合日變化的影響[27-28]。有研究表明樹木整株的葉片數(shù)量和葉片面積也會(huì)對苗高造成影響[27]，在對紅松的研究中發(fā)現(xiàn)凈光合速率與總生物量呈正相關(guān)關(guān)系，而不是苗高[28]，另外，植物激素含量在調(diào)節(jié)苗木長高的過程中也起到關(guān)鍵的作用，激素水平的差異會(huì)導(dǎo)致苗高具有顯著差異[29]。

本研究還存在一些不足之處：第一，沉香優(yōu)良品系的選擇不能僅依據(jù)長勢和保存率，沉香樹的種植是為了后期收香，沉香結(jié)香是一個(gè)長期的、復(fù)雜的生理生化過程，沉香結(jié)香的質(zhì)與量不能夠直接用早期的生長指標(biāo)判斷。第二，本研究只有一個(gè)試驗(yàn)地的數(shù)據(jù)，可能會(huì)對試驗(yàn)結(jié)論產(chǎn)生影響。第三，本試驗(yàn)只是基于種植1 年后早期的生長性狀進(jìn)行了對比分析，缺乏結(jié)香的相關(guān)數(shù)據(jù)分析，后續(xù)需對各品系的結(jié)香情況進(jìn)行長期跟蹤和對比觀察，以期篩選出適宜當(dāng)?shù)貧夂驐l件的優(yōu)良品系，為最終實(shí)現(xiàn)奇楠沉香的適地適樹適品系篩選及高產(chǎn)高質(zhì)量產(chǎn)香培育奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

26 個(gè)奇楠沉香品系在潮州的生長、光合生理特性等方面存在顯著差異，為奇楠沉香良種選育提供了豐富的資源?；谠缙诘纳L和保存率，Diao YW、Lan BS、Jin SZ、Jin S Y 和Xiang J 適宜在潮州地區(qū)推廣種植。