俞秀強(qiáng) 柯樹煒 李銘 高秀云 李藝堅(jiān) 劉釗

（中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所 海南?？?571101）

林下食用菌栽培技術(shù)，是指在林下空間對食用菌進(jìn)行培育的技術(shù)。利用林下空間進(jìn)行食用菌生產(chǎn)具有很大的優(yōu)勢，一是林下遮蔽性良好，可以減少蔭棚設(shè)施投入；二是林下空間含氧量高、溫度低、溫差大、濕度高，非常適宜食用菌生長[1]；三是林間的枯枝落葉可以為食用菌生長提供天然養(yǎng)分[2]，有助于提升食用菌品質(zhì)。因此，林下空間是理想的食用菌培育場所。在當(dāng)前發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)、生態(tài)農(nóng)業(yè)的大背景下，林下栽培食用菌的模式一方面可以有效降低食用菌的生產(chǎn)成本和管理投入，在增加林地保有量的同時(shí)充分發(fā)揮林地的生產(chǎn)潛力，增加其經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3]；另一方面，在林下培育生產(chǎn)的食用菌具有品質(zhì)高、無公害、營養(yǎng)豐富等特性，食用菌生產(chǎn)過程中的廢料可以為林地提供天然有機(jī)肥[4]，有效實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)“雙減”增效。綜上所述，林下食用菌栽培模式是一種兼具經(jīng)濟(jì)和生態(tài)雙重優(yōu)勢的生產(chǎn)模式，在我國被廣泛推行。

然而，與傳統(tǒng)的食用菌栽培技術(shù)相比，林下栽培會(huì)更多地受到林地氣候、土壤和植被類型等因素影響。因此，在形成統(tǒng)一的栽培模式方面遇到了一定困難，對栽培技術(shù)的需求也越來越高。近年來，林下食用菌栽培技術(shù)受到了學(xué)界的廣泛關(guān)注，文章從栽培和育種2 個(gè)方面對林下食用菌栽培技術(shù)發(fā)展現(xiàn)狀和研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)與評述。

1 林下食用菌栽培技術(shù)

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球食用菌約2 000 多種?？扇斯ぴ耘嗟氖秤镁鷥H有60～70 種，其中90%在我國有栽培，而且我國人工栽培的全部食用菌品類基本都可以實(shí)現(xiàn)林下栽培。食用菌按照其子實(shí)體分化的溫度，可以分為低溫型、中溫型和高溫型3 類[5]。多年來，隨著食用菌育種技術(shù)的不斷發(fā)展，一些能夠適應(yīng)不同栽培溫度的新型食用菌品類已經(jīng)篩選或培育成功。例如，陳麗新等[6]通過PDA 及桉樹皮培養(yǎng)基對9 個(gè)平菇菌株進(jìn)行篩選，發(fā)現(xiàn)了姬菇6 號、黑平2 號等適宜廣西栽培的廣溫性平菇優(yōu)良菌株；胡曉艷等[7]通過對18 個(gè)平菇菌株的生育期指標(biāo)、栽培形狀指標(biāo)、高溫期產(chǎn)量指標(biāo)進(jìn)行綜合對比，篩選出了適宜北京地區(qū)夏季栽培的優(yōu)良平菇品種。這使得不同氣候環(huán)境的地區(qū)可以栽培的林下食用菌種類更加豐富，為林下食用菌栽培在全國范圍內(nèi)的推廣提供了有利條件。林地的選擇和菌種的選育在林下食用菌栽培中是不可或缺的兩項(xiàng)重要內(nèi)容。通常來說，不同品種的食用菌栽培對林下空間的溫度、濕度、土壤狀況、通風(fēng)情況和散射陽光強(qiáng)度有著不同的需求。因此，因地制宜根據(jù)林地的生態(tài)條件選擇合適的食用菌品種，才能保證最大的經(jīng)濟(jì)效益。

1.1 栽培環(huán)境與基質(zhì)選擇

食用菌的生長對溫度、空氣和土壤的濕度、散射陽光強(qiáng)度等環(huán)境因素有著較高的要求。然而，并非所有的林地都適合進(jìn)行林下食用菌的栽培。如大興安嶺地區(qū)的環(huán)境對于林下栽培黑木耳、靈芝等有獨(dú)特的天然優(yōu)勢，而有些林地環(huán)境則需要因地制宜采取相應(yīng)的栽培措施才能取得較好的產(chǎn)量與品質(zhì)。如吳振忠等[8]以菌草栽培技術(shù)為基礎(chǔ)，開發(fā)出了橡膠林下鹿角靈芝栽培技術(shù)，通過復(fù)合型栽培方案應(yīng)對了熱區(qū)氣溫變化不定的情況。此外，考慮到栽培和運(yùn)輸?shù)确矫娴谋憷?，最好選擇地勢平坦、供排水方便、樹林疏密程度適中的地帶。通常來說，郁閉度在0.7～0.8 的橡膠林、果樹林、楊樹林等比較適合進(jìn)行林下食用菌栽培。在培育之前，需要先選擇優(yōu)質(zhì)的林地，且林下間距需小于3 m，對其進(jìn)行清潔、滅菌消毒及除草處理，并建造排水溝。劉曉杰等[9]發(fā)現(xiàn)，菌絲生長和子實(shí)體形成這2 個(gè)食用菌生長的重要階段，適宜的溫度和濕度略有差異，最適宜溫度分別為22～24 ℃和14～16 ℃，最適宜濕度為60%～65%。沈霞等[10]研究則表明，在子實(shí)體生長階段，溫度在16～28 ℃時(shí)生長差異最大，溫度在24 ℃時(shí)，每日增長值達(dá)到最大，而超過26 ℃，增長量則開始逐漸下降。在出菇階段，食用菌對光照有一定的要求，在少量的散射光或漫射光下，出菇率更為理想。

在培養(yǎng)基質(zhì)方面，林下食用菌栽培通常采用稻草、玉米芯、秸稈、木屑、樹皮等作為培育基質(zhì)。另有研究表明，藥渣中通常含有促進(jìn)食用菌生長的營養(yǎng)成分，在基質(zhì)中添加藥渣還可以增加其纖維孔隙率，有利于提高食用菌的生長速率、品質(zhì)及產(chǎn)量[11-12]。劉愛軍[13]的研究表明，向基質(zhì)中添加含量為48%的黃芪渣，可以提高雞腿菇的產(chǎn)量。王永顯等[14]則通過正交實(shí)驗(yàn)篩選出培育雪蓮菇的最優(yōu)基質(zhì)配方，即棉籽皮57%、小青龍湯藥渣30%、麩皮10%、玉米粉3%，該配方的生物轉(zhuǎn)化率可達(dá)112%。

1.2 林下食用菌栽培模式

林下食用菌栽培技術(shù)，根據(jù)栽培方式的不同可以分為林下地表栽培、林下覆土栽培、林下播種栽培和林下接種栽培等[15]。

1.2.1 林下地表栽培 林下地表栽培是林下最為常見的栽培模式。林下食用菌的地表栽培中，首先需要完成對林下食用菌菌棒的培育，然后將培育好的菌棒放置在林下地表，后續(xù)通過栽培管理讓食用菌出菇[16]。選用地表栽培時(shí)，需要在林下地表鋪膜，避免菌棒受到污染。在我國南方地區(qū)，為避免受到空氣和土壤濕度水平較高的影響，也可以將菌棒放置在架子上以提高成活率。而我國溫度較低的北方地區(qū)，則需要在地表上方搭棚或使用簡易薄膜覆蓋以進(jìn)行保溫。上海市閔行區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)服務(wù)中心針對上海地區(qū)林地的特點(diǎn)，探索出一套適用于當(dāng)?shù)氐牧窒潞谀径乇碓耘嗉夹g(shù)[17]。徐建民等[18]在隴東旱原區(qū)通過林下黑木耳地表栽培的模式為當(dāng)?shù)貛砹丝捎^的經(jīng)濟(jì)效益，純收入約9 000 元/畝。黑木耳是貴州省黔東南州林下栽培規(guī)模最大的食用菌品種，當(dāng)?shù)刭F州省黔東南州農(nóng)業(yè)科學(xué)院總結(jié)出“室內(nèi)發(fā)菌、林下出耳”的分段地表栽培模式，降低了發(fā)生雜菌污染、細(xì)菌性流耳和青苔病的風(fēng)險(xiǎn)[19]。劉瑞梅等[20]通過對比北京地區(qū)板栗林下地表栽培模式與露天全光模式的經(jīng)濟(jì)效益，得出林下地表栽培黑木耳可增收7 500 元/畝，同時(shí)節(jié)水44%。除黑木耳以外，常見的平菇、香菇、黃傘、鮑魚菇等食用菌品種都可以采用林下地表栽培。

1.2.2 林下覆土栽培 我國東北地區(qū)林下光照適宜，空氣濕潤，含氧量豐富，適宜開展食用菌林下覆土栽培。采用林下食用菌覆土栽培之前，需要在栽培區(qū)域挖出一系列深度略微超過菌棒的坑道，再將培育好的菌棒放到坑中，最后對坑道進(jìn)行回填和覆土[21]。在回填時(shí)，需要保證回填土松散，且厚度通常需要比菌棒高出2～3 cm。回填后，可以用木屑和樹葉對表層土壤進(jìn)行覆蓋，以保證菌棒透氣性的同時(shí)避免其遭受雨水的沖刷[22]；也可以采用表面覆膜的方式控制環(huán)境中溫度、濕度的水平。趙麗宏等[23]在東北地區(qū)探索了一套完整的林下覆土栽培松杉靈芝的技術(shù)流程，該技術(shù)在菌種制備、排場覆土以及出芝管理上較常規(guī)覆土栽培有所創(chuàng)新，菌種采用液體種、原種、段木種等；排場覆土用腐殖土替代表土回填，土表覆松針或落葉，以提高保水率并為靈芝生長提供營養(yǎng)；出芝管理主要以清除雜草為主，兼顧病蟲害防治，減少人工干預(yù)以模擬自然生長環(huán)境。除靈芝以外，已經(jīng)實(shí)現(xiàn)林下覆土栽培的食用菌品種包括雞腿菇、長根菇等。

1.2.3 林下播種栽培 林下播種栽培是直接采用菌種進(jìn)行播種的林下食用菌栽培技術(shù)。采用林下播種的方式栽培食用菌時(shí)，要充分考慮生態(tài)環(huán)境對其的影響，需要在林下地表清理出規(guī)則的畦溝，然后在畦溝內(nèi)逐層進(jìn)行播種，培育出菇[24]。與覆土栽培類似，播種栽培之后需要在土壤表層覆蓋木屑或樹葉等，一方面可以抑制雜草的滋生，另一方面也能減少表土流失，降低地表溫差。劉萍等[25]報(bào)道稱，在山東省，主要通過林下播種栽培的菌類有大球蓋菇、草菇等。此外，羊肚菌、雙孢蘑菇等也適用于林下播種栽培。

1.2.4 林下接種栽培 林下食用菌接種栽培是一種新興的栽培方法，此方法是將菌絲人工接種到特定樹木的根部，讓食用菌和樹木形成共生的栽培方法。該方法目前只適用于一些稀缺食用菌的培養(yǎng)，如牛肝菌等[26]。

1.2.5 林下保育栽培 林下保育栽培以實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展為目的，最早由云南楚雄彝族自治州推廣，后來形成一套野生食用菌保育及規(guī)范化采收技術(shù)。該技術(shù)主要包括野生菌菌塘腐殖質(zhì)厚度的調(diào)整、溫度濕度的調(diào)整、郁閉度的調(diào)整、病蟲害防治、分級采收標(biāo)準(zhǔn)、菌塘保護(hù)技術(shù)等[27]，其主要栽培對象是珍稀野生食用菌，如松茸、干巴菌、牛肝菌等。

除以上方法之外，林下食用菌的栽培技術(shù)還包括“仿原生態(tài)栽培”，就是將野生菌絲移至適宜其成長的環(huán)境中，進(jìn)行人工培育出菇的方法[28]。鄭德平[29]通過仿野生的栽培模式在竹林林下種植竹蓀，結(jié)果表明，仿野生栽培的竹蓀品質(zhì)顯著高于大田栽培。

1.3 林下食用菌栽培管理

1.3.1 病蟲害管理 采用林下食用菌栽培模式可以有效降低病蟲害的發(fā)生概率。盡管如此，仍需采取適當(dāng)?shù)拇胧﹣頊p輕病蟲害的發(fā)生。生物質(zhì)腐爛會(huì)形成污染，給食用菌帶來危害。因此，在栽培之前，需要盡量清理干凈畦溝內(nèi)的生物質(zhì)。此外，可以對畦床及周圍環(huán)境噴灑生石灰進(jìn)行消殺，清除病蟲害的源頭[30]。針對蟲害來說，可以在栽培區(qū)域附近布放一定數(shù)量的粘蟲板。在食用菌生長過程中，如有小范圍的感染情況，可以進(jìn)行殺菌處理；若感染面積較大，則需要立即摘除菌株并對區(qū)域加以消殺[31]。

1.3.2 采后處理 采摘和運(yùn)送作為食用菌栽培的最后環(huán)節(jié)，需要慎重對待。采摘的時(shí)間對食用菌的產(chǎn)量和質(zhì)量均有一定影響，采摘時(shí)間過早會(huì)很大程度降低食用菌的產(chǎn)量和品質(zhì)，而采摘時(shí)間過晚則有可能導(dǎo)致食用菌腐敗。食用菌通常采用分批采摘的方式進(jìn)行采摘，每次采摘結(jié)束后，都需要及時(shí)清理畦床上的污染物。食用菌采摘后需要及時(shí)出售或保藏處理，并避免長時(shí)間的儲藏[32]。此外，在運(yùn)送過程中，要盡量避免擠壓和磕碰，保證食用菌品相優(yōu)良。

2 林下食用菌育種技術(shù)

食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展很大程度取決于菌種的開發(fā)和育種技術(shù)的升級。近幾十年來，生物科學(xué)的發(fā)展取得了長足的進(jìn)步，生物技術(shù)的開發(fā)已經(jīng)深入到基因水平，有許多先進(jìn)的生物技術(shù)被應(yīng)用于食用菌的育種，以此為基礎(chǔ)，林下食用菌育種技術(shù)取得了跨越式的進(jìn)展。目前已經(jīng)被廣泛應(yīng)用的食用菌育種技術(shù)有選擇育種、雜交育種、誘變育種和原生質(zhì)體融合育種等[33]。

2.1 選擇育種

選擇育種是指人工定向?qū)ψ匀蛔儺惖膬?yōu)勢品種進(jìn)行篩選，通過長期的去劣存優(yōu)逐步選育出優(yōu)質(zhì)新品種的育種方法。選擇育種是最基本的育種方式，也是最成熟的育種方法。譚偉等[34]通過長期的選育，成功培育出了長根金錢菌（長根雞樅菌）的新品種，該品種具有更高的產(chǎn)量和更強(qiáng)的抗雜能力。鐘禮義等[35]于武平縣梁野山國家自然保護(hù)區(qū)采集野生子實(shí)體，通過選擇育種選育出“武芝2 號”紫芝新品種，該品種經(jīng)過武平縣食用菌站連續(xù)多年的試種、示范與推廣，目前已成為當(dāng)?shù)氐闹髟云贩N。然而，選擇育種的周期長、遺傳變異有限，引入優(yōu)良性狀的同時(shí)可能帶入不良性狀，這些問題長期存在于傳統(tǒng)的育種方法中[36]。

2.2 雜交育種

與動(dòng)植物雜交育種相比，食用菌雜交育種是一門新興的應(yīng)用科學(xué)[37]，在理論指導(dǎo)和實(shí)踐總結(jié)方面存在許多不足。食用菌的雜交育種大體上可分為自交、近交、異交和遠(yuǎn)交。雜交育種的生物學(xué)基礎(chǔ)是物種的有性繁殖。目前栽培食用菌的有性生殖類型大多為異宗配合型中的四極性，少數(shù)為二極性。1979 年福建省三明市真菌研究所在全國率先開展食用菌雜交育種，研究人員以福建中村的野生香菇菌株Lc-01 和日本香菇品種7402 為親本，雜交選育出廣為栽培的香菇品種Cr02[38]。同年，廣東省微生物研究所也開始雜交育種研究，以當(dāng)?shù)匾吧Z化香菇品種香九和日本引進(jìn)的品種為親本進(jìn)行雜交[39]。近些年，河北省生物研究所張根偉團(tuán)隊(duì)通過雜交育種培育出了香菇早熟新品種冀香E36、早熟廣溫品種冀香29、中熟硬質(zhì)品種冀香3 號等[40]。目前，通過雜交育種選育的食用菌品種中，已有60 余個(gè)實(shí)現(xiàn)商業(yè)化栽培生產(chǎn)[41]，并在中國進(jìn)行了栽培[42]。在雜交育種中，配合力常常用于預(yù)測雜種優(yōu)勢。Simchen[43]在1956 年提出了配合力遺傳模型和計(jì)算方法，以估算親本的一般配合力及親本組合的特殊配合力。2013 年Gao 等[44]首次使用雙列雜交方法分析了雙孢蘑菇供試單核親本的一般配合力和雜交子的特殊配合力，并認(rèn)為一般配合力較低的親本可以提供較高的抗刮擦性，一般配合力較高的親本會(huì)增加對擦傷的敏感性，具有最高負(fù)向特殊配合力的組合可能產(chǎn)生具有較高抗刮擦性的優(yōu)勢雜種。

3 展望

近年來，國內(nèi)外學(xué)者在林下食用菌的育種和栽培研究中取得了豐碩的成果，為林下傳統(tǒng)食用菌品種的栽培增產(chǎn)和新品種的開發(fā)應(yīng)用提供了新方案。林下食用菌栽培作為一種已經(jīng)廣泛投入生產(chǎn)的栽培模式，其基本的栽培工藝已趨于成熟。林下食用菌栽培雖然具有較高的生態(tài)效益，但是經(jīng)濟(jì)效益與傳統(tǒng)種植模式相比并無顯著提升，林下栽培食用菌的品類和產(chǎn)量相較于傳統(tǒng)的栽培模式并沒有顯著優(yōu)勢。在下一步的研究工作中，研究人員可以聚焦林下食用菌栽種的特點(diǎn)，一方面針對不同的林地特點(diǎn)開發(fā)精準(zhǔn)的林下食用菌栽培方案；另一方面通過基因工程育種、原生質(zhì)體融合育種等新興育種手段選育出更符合林下栽種特點(diǎn)的食用菌品種，進(jìn)一步降低林下食用菌栽培的技術(shù)門檻，促進(jìn)林下食用菌栽培模式節(jié)本增效，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益的雙豐收。