摘" 要：家禽可提供優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)和微量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。在家禽生產(chǎn)中，飼料是主要的投入品，其成本占總生產(chǎn)成本的70％～75％。家禽的飼料主要由谷物組成，能為家禽提供所需的能量。然而，這些谷物含有不同水平的抗?fàn)I養(yǎng)因子，如非淀粉多糖。由于家禽自身缺乏重要的內(nèi)源性酶（碳水化合物酶），無(wú)法消化這些非淀粉多糖，從而會(huì)增加腸道食糜的黏度，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和吸收。這些非淀粉多糖還通過(guò)引起腸道微生物群對(duì)可消化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)增加家禽感染有害微生物的機(jī)會(huì)。這不僅會(huì)影響家禽的健康，還會(huì)增加生產(chǎn)成本。因此，找到效率高和起作用的解決方法極為重要。在非淀粉多糖含量高的日糧中添加碳水化合物酶是解決方案之一，對(duì)家禽生產(chǎn)具有重要的影響。多年來(lái)，飼用酶一直被用于提高動(dòng)物消化率和生產(chǎn)性能，但對(duì)某些飼料原料的活性有限。新一代碳水化合物酶具有廣泛的活性和穩(wěn)定性，有助于降解日糧中復(fù)雜的底物，提高家禽的生產(chǎn)性能。本綜述總結(jié)了使用碳水化合物酶改善家禽生產(chǎn)性能和腸道健康的最新研究成果。

關(guān)鍵詞：營(yíng)養(yǎng)學(xué)；獸醫(yī)學(xué)；生理學(xué)；微生物學(xué)；結(jié)構(gòu)生物學(xué)；生物技術(shù)

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A " 文章編號(hào)：1001-0769（2024）03-0115-05

3" 碳水化合物酶對(duì)家禽生長(zhǎng)性能的影響

在家禽日糧中添加碳水化合物酶/飼用酶始于20世紀(jì)80年代末和90年代初，因?yàn)樗鼈兡軌蚪鉀Q家禽因采食高纖維型日糧造成的墊料潮濕、消化和表觀代謝能問(wèn)題。酶制劑被用來(lái)平衡非淀粉多糖（non-starch polysaccharide，NSPs）對(duì)家禽腸道健康和生產(chǎn)性能的不利影響。Odetallah等（2002）和Silva等（2002）的研究表明，真菌和細(xì)菌酶可有效降解小麥型、大麥型、黑麥型和燕麥型日糧中的β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖。外源性飼用酶的選擇是一項(xiàng)重要工作，主要取決于配制日糧時(shí)所用的飼料原料。Abdel-Hafeez等（2018）研究表明，與采食基礎(chǔ)日糧（即馬鈴薯皮-甜菜粕型日糧）的對(duì)照組肉雞相比，在基礎(chǔ)日糧中添加酶，可以改善肉雞的體重、采食量和飼料轉(zhuǎn)化率。Cardoso等（2018）報(bào)道，在日糧中添加外源性酶，可提高家禽腸道食糜的黏度和內(nèi)源性內(nèi)切木聚糖酶活性低的小麥型日糧的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。Yildiz等（2018）證明，無(wú)論干酒槽及其可溶物（distillers dried grains with solubles，DDGS）的添加量如何，日糧中添加木聚糖酶均能提高產(chǎn)蛋母雞的產(chǎn)蛋率，降低腸道食糜的黏度。表1還列出了其他一些關(guān)于外源性飼用酶的使用方法、添加量及其對(duì)各種飼料原料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和動(dòng)物生產(chǎn)性能影響的最新研究成果。

木聚糖酶（半纖維素酶）和β-葡聚糖酶（纖維素酶）是降解家禽日糧中NSPs（包括阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖）的常用酶。Juanpere等（2005）、Mathlouthi等（2002）和Wu等（2004）研究表明，在小麥-大麥型日糧中添加木聚糖酶和β-葡聚糖酶，可使肉雞腸道食糜的黏度分別降低30％～50％和300％。腸道食糜黏度的降低可提高家禽對(duì)日糧中蛋白質(zhì)和表觀代謝能的消化率，改善它們的耗料量、日增重和飼料轉(zhuǎn)化率。商用酶制劑中的木聚糖酶來(lái)于細(xì)菌和真菌，如芽孢桿菌、里氏木霉等微生物。木聚糖酶會(huì)隨機(jī)降解阿拉伯木聚糖的主鏈，從而產(chǎn)生支鏈低聚木糖。木聚糖酶隨后會(huì)被乳酸桿菌和雙歧桿菌等有益菌水解，從而增加有益菌的數(shù)量，減少致病菌（如產(chǎn)氣莢膜梭菌）的數(shù)量。此外，木聚糖酶還能通過(guò)提高家禽腸道食糜的排空率和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率，抑制小腸中發(fā)酵微生物的增殖。因此，減少宿主與腸道微生物群之間的競(jìng)爭(zhēng)可提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率。Cowieson等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，木聚糖酶可以將玉米型日糧中氨基酸的總表觀回腸消化率提高15％，使小麥型和黑麥型日糧中氨基酸的總表觀回腸消化率分別提高16％和30％。添加外源性飼用酶還能提高肉雞對(duì)玉米-豆粕型日糧中氨基酸的表觀回腸消化率。另一方面，纖維素酶由自然界中多種微生物產(chǎn)生，如細(xì)菌、某些真菌和放線菌。纖維素酶由多種酶組成，如內(nèi)切葡聚糖酶（EC 3.2.1.4）、外切葡聚糖酶（EC 3.2.1.74）和β-葡萄糖苷酶（EC 3.2.1.21）。內(nèi)切葡聚糖酶作用于纖維素鏈的末端，釋放出的最終產(chǎn)物為β-纖維二糖；外切葡聚糖酶能夠隨機(jī)降解內(nèi)部的O-糖苷鍵，產(chǎn)生不同長(zhǎng)度的葡聚糖鏈；β-糖苷酶專門作用于β-纖維二糖，產(chǎn)生葡萄糖，如圖1b所示。

日糧中添加外源性飼用酶除了提高日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、改善動(dòng)物生產(chǎn)性能等積極作用外，也有報(bào)道稱，在某些情況下不能改善家禽的生產(chǎn)性能。Mohammed等（2017）研究證明，在日糧中添加酶對(duì)肉雞生產(chǎn)性能（生長(zhǎng)性能、胴體性狀和肉質(zhì)）沒(méi)有影響。Olgun等（2018）也研究證明，日糧中添加酶不能有效防止小麥對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能和蛋殼質(zhì)量產(chǎn)生的負(fù)面影響。同樣，Walters等（2018）研究表明，在玉米碎屑中添加酶對(duì)肉雞的最終生產(chǎn)性能沒(méi)有影響。出現(xiàn)這些情況可能是由于這些原料中的NSPs在化學(xué)結(jié)構(gòu)上發(fā)生了改變，或添加的酶無(wú)效。不同NSPs在化學(xué)結(jié)構(gòu)上并不一致，它們的組成因飼料原料的不同而不同。因此，添加的酶使動(dòng)物對(duì)某種飼料能取得良好的消化率，然而對(duì)另一種飼料可能達(dá)不到同樣的效果。開(kāi)發(fā)能作用于多種底物的新型酶十分重要。

4" 新一代飼用酶

Cozannet等（2017）首次使用了新一代飼用酶（碳水化合物酶）這一術(shù)語(yǔ)。這些酶具有獨(dú)特的熱穩(wěn)定性、廣泛的pH作用范圍和高水平的活性，能夠提高動(dòng)物對(duì)日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率。Cozannet等（2017）建議使用富含木聚糖酶和阿拉伯呋喃糖苷酶的下一代或新一代碳水化合物酶，以提高肉雞的整體消化率。事實(shí)上，內(nèi)切木聚糖酶通過(guò)降解木聚糖主鏈有助于降解阿拉伯木聚糖鏈。然而，多重阿拉伯糖的置換會(huì)降低木聚糖酶的降解效率，尤其是在用玉米及其相關(guān)副產(chǎn)品配制的日糧中。阿拉伯呋喃糖苷酶可將阿拉伯糖從木糖主鏈中裂解出來(lái)，并為內(nèi)切木聚糖酶的降解活動(dòng)提供途徑。因此，在酶制劑中添加脫支鏈酶是提高酶制劑整體酶解效率的有效方法。最近，Cowieson等（2018）報(bào)道，在家禽生產(chǎn)中使用新一代碳水化合物酶，日糧中無(wú)需添加抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑。這可能是由于日糧的消化轉(zhuǎn)移到了腸道前部，使腸道后段的微生物群“餓死”，從纖維狀物質(zhì)中產(chǎn)生可發(fā)酵的低聚糖，對(duì)腸道pH和腸道細(xì)胞的增生產(chǎn)生有益作用。同樣，Askelson等（2017）還證明，直接飼喂微生物和外源性酶可改善家禽的生產(chǎn)性能，有可能成為抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的重要替代品。

新一代碳水化合物酶的生產(chǎn)仍然需要廣泛地了解家禽營(yíng)養(yǎng)、生物技術(shù)、原材料的快速分析、劑量?jī)?yōu)化等方面的知識(shí)，從而在體外和體內(nèi)條件下發(fā)揮更好的效果。

5" 碳水化合物酶與腸道健康

動(dòng)物腸道健康的概念非常容易理解，取決于對(duì)日糧、腸道形態(tài)和腸道微生物區(qū)系的了解（圖2a）。所有這些因素相互作用，以維持胃腸道的正常功能和動(dòng)態(tài)平衡。如今，如何配制成本低、營(yíng)養(yǎng)均衡的家禽日糧備受關(guān)注。在功能良好的胃腸道中，腸道形態(tài)對(duì)將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從腸腔輸送到系統(tǒng)循環(huán)中起著重要作用。如圖2b所示，腸道的主要屏障是腸上皮的黏液層和緊密連接。腸道形態(tài)（絨毛高度、隱窩深度和腸上皮細(xì)胞周轉(zhuǎn)率）會(huì)隨外源性因素的變化（例如有無(wú)食物和病理學(xué)條件）而變化。腸道隱窩越深，表明組織周轉(zhuǎn)越快，因?yàn)樗鼈兒懈杉?xì)胞，被認(rèn)為是絨毛工廠。腸黏蛋白/黏液是杯狀細(xì)胞分泌的高分子量糖蛋白。Smirnov等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，雞結(jié)腸和小腸中的杯狀細(xì)胞能夠大量表達(dá)黏蛋白2。如圖2c所示，NSPs可增加腸黏蛋白的分泌。因此，NSPs通過(guò)其在家禽腸道中產(chǎn)生的物理化學(xué)作用，減少動(dòng)物對(duì)日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。腸道微生物區(qū)系主要由細(xì)菌組成，真菌和原生動(dòng)物的數(shù)量較少。消化液的化學(xué)組分會(huì)改變胃腸道微生物群的組成，因?yàn)椴煌N具有各自的生長(zhǎng)需求，對(duì)底物的偏好也不同。Langhout（2000）發(fā)現(xiàn)，日糧中的NSPs會(huì)顯著減少肉雞腸道中有益菌的數(shù)量，同時(shí)增加致病菌的數(shù)量。對(duì)于高纖維日糧，未消化/未吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)改變豬和家禽腸道中的微生物種群。

外源性飼用酶可增強(qiáng)動(dòng)物小腸的消化功能，減少大腸中腐敗菌和淀粉利用菌的底物供應(yīng)量。如圖2d所示，這些外源性飼用酶有助于降低豬腸道食糜的黏度，從而預(yù)防疾病。Józefiak等（2006）研究表明，在大麥型、小麥型、燕麥型和黑麥型日糧中添加木聚糖酶和葡聚糖酶，可顯著提高肉雞盲腸中丁酸鹽和乙酸鹽的濃度，但在青稞型和燕麥型日糧中添加，沒(méi)有觀察到此類效果。外源性飼用酶對(duì)NSPs的降解和溶解，會(huì)增加豬盲腸中微生物發(fā)酵的可用底物（低聚糖或單糖）數(shù)量，導(dǎo)致回腸中揮發(fā)性脂肪酸/短鏈脂肪酸產(chǎn)量下降，表明微生物發(fā)酵減少，而盲腸中微生物發(fā)酵明顯增加。肉雞盲腸微生物發(fā)酵增加會(huì)導(dǎo)致低聚木糖大量產(chǎn)生，其可以從不可消化的底物中產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸/短鏈脂肪酸和能量，通常還能使腸道微生物群（乳酸菌）更健康。因此，添加了外源性飼用酶的NSP組分代表了另一個(gè)潛在的能量庫(kù)，如果能使其發(fā)酵，則可以提高肉雞的生產(chǎn)性能。Hübener等（2002）通過(guò)在小麥型或黑麥型日糧中添加木聚糖酶，飼喂7日齡肉雞后發(fā)現(xiàn)，黏附在腸道黏膜上的乳酸菌數(shù)量明顯減少，但在大齡肉雞的腸道黏膜上卻沒(méi)有觀察到該現(xiàn)象，這可能是由于隨著年齡的增長(zhǎng)，肉雞對(duì)日糧中淀粉的消化增加所致。同樣，Broekaert等（2011）認(rèn)為，聚合度小于10的阿拉伯木聚糖屬于益生元化合物，在家禽小腸中不會(huì)被消化。Ravn等（2018）發(fā)現(xiàn)，這些阿拉伯木聚糖會(huì)在肉雞大腸中發(fā)酵，從而促進(jìn)腸道有益菌（如丁酸菌）的生長(zhǎng)。

綜上所述，要想改善家禽的生長(zhǎng)性能，需要在日糧中添加新一代碳水化合物酶，這些酶應(yīng)具有合適的底物活性、功效、熱穩(wěn)定性和耐酸堿性。

6" 結(jié)論

含有高水平水溶性NSPs的日糧會(huì)增加家禽腸道食糜的黏度，進(jìn)而阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化，對(duì)家禽的健康和生產(chǎn)性能產(chǎn)生不利影響。新一代碳水化合物酶有助于消化多種日糧纖維，降低家禽腸道食糜的黏度，減少宿主和腸道微生物群對(duì)小腸中短鏈脂肪酸的競(jìng)爭(zhēng)，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率。減少腸道中病原微生物的載量，改善腸道健康。

續(xù)完。

原題名：An update on carbohydrases： growth performance and intestinal health of poultry （英文）

原作者：Ahmad Raza、Saira Bashir和Romana Tabassum