呂 琪，陳昱宇，吳方圓，余振東，謝偉東，韋祥悅

（1.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣西油茶良種與栽培工程技術(shù)研究中心，廣西南寧 530002；3.廣西八桂種苗高科技集團(tuán)股份有限公司，廣西南寧 530000）

化學(xué)計(jì)量學(xué)是一門研究生態(tài)作用和全球生態(tài)過程中各種能量和多種自然化學(xué)元素[主要為碳（C）、氮（N）和磷（P）]平衡的一門新興科學(xué)?；瘜W(xué)計(jì)量反映自然元素間的平衡和耦合關(guān)系，在研究物質(zhì)循環(huán)與平衡方面發(fā)揮著重要作用?；瘜W(xué)計(jì)量學(xué)特征被應(yīng)用于植物養(yǎng)分循環(huán)過程、植物群落穩(wěn)定性和凋落物分解和養(yǎng)分釋放效應(yīng)的研究[1-4]。葉片C、N和P 含量及其化學(xué)計(jì)量比可揭示植物的營養(yǎng)限制、需求和利用[5]。土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量比可以用來評價土壤質(zhì)量[6]。土壤可通過其理化性質(zhì)和養(yǎng)分的有效性來影響葉片的化學(xué)計(jì)量特征[7]。

油茶是我國南方地區(qū)特有的木本油料樹種。其被廣泛種植在亞熱帶森林區(qū)域，種植面積達(dá)400萬公頃以上[8]。目前，對于油茶的研究主要集中在遺傳育種[9-10]、栽培管理[11]、測土配方施肥[12]和病蟲害防治[13]等方面。來自不同種源的同一樹種、同一立地條件下的不同樹種及樹種不同生長期的養(yǎng)分利用效率均存在較大差異[14-16]，僅通過測土配方施肥可能會造成油茶生長所需的養(yǎng)分缺乏或過量。研究表明，植物的葉片與土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性不明顯[14]。為了更全面地了解不同油茶品系葉片與土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征，本研究以岑溪軟枝油茶2 號（CamelliaoleiferaCenruan 2）、岑溪軟枝油茶3 號（CamelliaoleiferaCenruan 3）和香花油茶1 號（Camelliaosmantha1）（以下簡稱岑軟2、岑軟3 和香花1）3 個油茶品系為研究對象，分析盛果期的油茶葉片與土壤C、N 和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征，旨在揭示不同油茶品系的養(yǎng)分特征及其與土壤養(yǎng)分的耦合關(guān)系，為油茶的施肥管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油茶種質(zhì)資源基地（108°21′E，22°56′N），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.8 ℃，1月平均氣溫12.8 ℃，7月平均氣溫27.8 ℃，最低氣溫-1.5 ℃，最高氣溫39.4 ℃；年均降水量1 350 mm，平均相對濕度80%；海拔95 m，坡度較緩；土壤為砂頁巖發(fā)育而成的磚紅壤，pH 值為5～6，土層深厚，土壤肥力高。

1.2 樣品采集

在同一種質(zhì)資源基地選擇岑軟2、岑軟3和香花13個油茶品系8年生植株。每隔5 m選擇1株植株，共5 株；排列形狀為五邊形；植株樹高、冠幅和分枝數(shù)基本一致，在樹冠的東、西、南和北4個方位的上、中和下3個部位，采集當(dāng)年生枝條上健康完整、無病蟲害的成熟葉片各20 片，混合后裝入密封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室；在105 ℃烘箱中殺青后，于70 ℃下烘干至恒重。在樣地由下至上按“S”形，共挖取5個土壤剖面，每剖面間隔5 m，按0～20、20～40 和40～60 cm分層，共取250 g土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室，自然風(fēng)干、去雜。不同油茶品系葉片和土壤均磨碎，過100 目篩，備用。

1.3 測定方法

采用重鉻酸鉀-外加熱法測定葉片和土壤全C含量[17]；采用濃H2SO4-H2O2消煮法測定葉片和土壤全N、全P含量[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 和SPSS 26.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析；采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）分析不同油茶品系葉片和土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的差異性，各組分的C∶N、C∶P和N∶P選用質(zhì)量比來表示；采用Pearson相關(guān)分析法分析不同油茶品系葉片與土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同油茶品系葉片C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征

不同油茶品系葉片C、N和P含量均差異顯著（P<0.05）（表1）。C含量為502.07～518.87 g/kg，表現(xiàn)為香花1＞岑軟2＞岑軟3；N 含量為30.58～32.49 g/kg，表現(xiàn)為香花1＞岑軟3＞岑軟2；P 含量為2.06～2.21 g/kg，表現(xiàn)為香花1＞岑軟2＞岑軟3。香花1葉片的C、N和P含量均高于岑軟2和岑軟3。

表1 3種品系油茶葉片C、N和P含量與其化學(xué)計(jì)量特征Tab.1 Contents of C,N and P in leaves and their stoichiometric characteristics of three Youcha(Camellia)strains

岑軟2 與岑軟3 和香花1 的C∶N 和N∶P 均差異顯著（P<0.05）。不同油茶品系C∶N 為15.94～16.55，表現(xiàn)為岑軟2＞香花1＞岑軟3；C∶P 為235.04～243.25，表現(xiàn)為岑軟3＞岑軟2＞香花1；N∶P為14.30～15.26，表現(xiàn)為岑軟3＞香花1＞岑軟2。

2.2 土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征

3 個土層C、N和P含量均差異顯著（P<0.05）（表2）。C 含量為8.28～14.61g/kg，N 含量為1.14～2.36 g/kg，P 含量為0.06～0.19 g/kg。不同土層C、N和P 含量均表現(xiàn)為0～20 cm 土層＞20～40 cm 土層＞40～60 cm土層。

表2 油茶林不同土層C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征Tab.2 Contents of C,N and P and their stoichiometric characteristics in different soil layers of Youcha(Camellia)forests

3個土層C∶N差異不顯著，C∶P和N∶P均差異顯著（P<0.05）。隨土層深度增加，3個土層C∶P和N∶P均增大，C∶N呈先降后增的趨勢。

2.3 不同油茶品系葉片與土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

考慮到植物細(xì)根分布特征，采用0～20 cm 土層與不同油茶品系葉片進(jìn)行相關(guān)性分析。岑軟2葉片N 含量和N∶P 與土壤N 含量均呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；岑軟3 葉片C 含量與土壤C∶P、葉片N 含量與土壤N∶P均呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；香花1葉片N、P 含量與土壤N∶P 均呈顯著正相關(guān)（P<0.05），葉片C∶N與土壤N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）（表3）。

表3 3種油茶品系葉片C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量比與0～20 cm土層相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性Tab.3 Correlations among contents of C,N and P and their stoichiometric characteristics in leaves of three Youcha(Camellia)strains and indexes of 0-20 cm soil layer

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 不同油茶品系葉片養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量特征

葉片C 含量較高表明植物比葉重大、光合速率和生長速率較低，抵御不良環(huán)境能力較強(qiáng)；葉片N、P含量較高則反映其光合速率和生長速率較快，在資源競爭中能力較強(qiáng)[19]。本研究中，香花1、岑軟2 和岑軟3葉片C含量（502.07～518.87 g/kg）均高于全球植物葉片（461.60 g/kg）的平均值[20]，說明香花1、岑軟2和岑軟3 適應(yīng)外界不良環(huán)境的能力均較強(qiáng)；香花1葉片C 含量高于岑軟2 和岑軟3，說明香花1 適應(yīng)不良環(huán)境能力最強(qiáng)。不同油茶品系葉片N含量（30.58～32.49 g/kg）顯著高于全球（20.10 g/kg）[20]和我國植物葉片N 含量（19.70g/kg）[20]，葉片P 含量（2.06～2.21 g/kg）均高于全球（1.80 g/kg）[20]和我國植物葉片P 含量（1.50 g/kg）[20]，表明岑軟2、岑軟3 和香花1 光合速率和生長速率均較高。香花1 葉片N和P含量均高于岑軟2 和岑軟3，說明香花1 的光合速率和生長速率最強(qiáng)。

C、N 和P 化學(xué)計(jì)量比可判斷植物生長的養(yǎng)分限制和養(yǎng)分利用效率。植物葉片中C∶N、C∶P 表示植物吸收N、P 時同化C 的能力，反映植物的生長速度[21]。本研究中，不同油茶品系葉片的C∶N、C∶P 分別為15.94～16.55、235.04～243.25，均低于全球植物葉片C∶N、C∶P 平均值（23.80、300.90）[20]，說明三者均生長均較快。通常認(rèn)為植物葉片N∶P 可作為判斷植物生長限制因子的重要指標(biāo)。Koerselman等[22]研究表明，植物葉片中N∶P<14 時，受N限制；N∶P>16時，受P限制；14 ≤N∶P ≤16時，受N和P雙重限制。本研究中，岑軟2（14.30）、岑軟3（15.26）及香花1（14.72）葉片的N∶P均在14和16之間，說明其生長受N和P的雙重限制。

3.1.2 土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量特征

本研究中，土壤C、N和P含量均隨土層深度增加而降低，與吳家森等[23]不同林齡油茶葉片與土壤的C、N和P化學(xué)計(jì)量特征研究相符。原因是土壤養(yǎng)分主要來自于凋落物的養(yǎng)分歸還，凋落物先落在土壤的表面，隨時間延長逐漸下滲到較深層土壤中。本研究中，0～20 cm 土層土壤C、N 和P 的含量分別為14.64、2.36 和0.19 g/kg，只有N 含量高于我國0～10 cm 土壤平均值（1.88 g/kg）[24]，說明研究區(qū)土壤中N 積累較為豐富，可能與該林地施肥種類和施肥量有關(guān)。An 等[25]研究表明，C∶N 與土壤有機(jī)質(zhì)分解速率呈負(fù)相關(guān)。本研究中，3 個土層C∶N 分別為6.03、5.98 和7.33，低于我國和全球土壤C∶N 平均值（11.90、13.33）[23]，說明研究區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)分解速率較高，有利于油茶林地養(yǎng)分循環(huán)。土壤C∶P 是表征土壤中磷有效性的指標(biāo)[26]，可以用來衡量微生物對土壤有機(jī)質(zhì)的礦化水平。C∶P 低表明P 有效性高，有利于微生物分解有機(jī)質(zhì)，增加養(yǎng)分釋放[27]。本研究中，各土層C∶P 分別為75.76、106.21 和146.99，均高于我國C∶P 平均值（61.00）[24]，說明研究區(qū)土壤P有效性較低，可能出現(xiàn)微生物和植被對土壤有效P的競爭性吸收。N∶P 可用來探討植物生長的限制因子[28]；土壤N∶P <10 時，植被生長受N 限制；土壤N∶P＞20 時，植被生長受P 限制[29]。本研究中，3 個土層N∶P 分別為12.23、17.85 和20.43，均高于我國土壤N∶P 平均值（5.00）[24]；隨土層深度增加，N∶P 增加，說明土壤有效P降低，植物生長逐漸受P限制。

3.1.3 不同油茶品系葉片與土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

土壤C、N和P化學(xué)計(jì)量特征是表征森林生態(tài)系統(tǒng)C-N-P 耦合循環(huán)的重要指標(biāo)[30-31]。土壤為植物生長提供營養(yǎng)來源；葉片通過光合作用固定大氣中的二氧化碳，凋落后，C、N 和P 等養(yǎng)分返回土壤[6]。葉片與土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征存在一定相關(guān)性。本研究中，岑軟2、岑軟3 葉片與土壤C、N和P 含量及其化學(xué)計(jì)量比多呈顯著負(fù)相關(guān)，香花1葉片N、P 含量與土壤N∶P 均呈顯著正相關(guān)，可見土壤養(yǎng)分含量影響不同油茶品系生長，對葉片的養(yǎng)分有顯著影響。

3.2 結(jié)論

不同油茶品系葉片C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征差異顯著，主要是因?yàn)橹参飦碜圆煌N源。不同油茶品系的生長均受N、P 限制；隨土層深度增加，植物生長可能逐漸受P 限制。本研究分析同一立地條件下不同油茶品系葉片與土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征，初步闡明不同油茶品系的葉片養(yǎng)分情況與其土壤養(yǎng)分結(jié)構(gòu)和兩者之間的關(guān)系。后期還需進(jìn)一步對不同品種、不同品種家系間不同林齡和不同生長期的油茶葉片與土壤C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究。在生產(chǎn)經(jīng)營中，可適當(dāng)增施P肥以提高油茶人工林生產(chǎn)力。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻(xiàn)聲明：呂琪負(fù)責(zé)研究計(jì)劃制定、試驗(yàn)調(diào)查、數(shù)據(jù)收集與分析和論文撰寫；陳昱宇負(fù)責(zé)數(shù)據(jù)收集與分析；吳方圓負(fù)責(zé)研究計(jì)劃制定；余振東負(fù)責(zé)試驗(yàn)調(diào)查；謝偉東負(fù)責(zé)論文指導(dǎo)與修改；韋祥悅負(fù)責(zé)文獻(xiàn)檢索。