張林 杜曉輝 趙旺林 孫建 黃雪菊 斯確多吉

1.中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100101；2.西藏自治區(qū)科技信息研究所，拉薩 850008；3.拉薩市氣象局，拉薩 850000；4.四川省生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院，成都 610000

為滿足人民日益增長(zhǎng)的對(duì)美好生態(tài)環(huán)境的需求，黨中央和國(guó)家對(duì)生態(tài)環(huán)境保護(hù)與生態(tài)治理力度提到了前所未有的高度。西藏自治區(qū)黨委和政府高度重視，經(jīng)多方研究和論證提出了《拉薩南北山綠化工程總體規(guī)劃（2021—2030 年）》（以下簡(jiǎn)稱規(guī)劃）。規(guī)劃擬以拉薩市城關(guān)區(qū)為中心，沿拉薩河、堆龍河流域海拔4100 m 以下作為綠化重點(diǎn)，涉及拉薩市城關(guān)區(qū)等9 縣（區(qū)）35 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，預(yù)期通過10 年完成營(yíng)造林206.7萬畝。規(guī)劃堅(jiān)持遵循規(guī)律、因地制宜，加大科技攻關(guān)，明確海拔3900 m 以下區(qū)域以營(yíng)造喬木林為主，海拔3900～4100 m 區(qū)域以營(yíng)造灌木林為主，海拔4100 m 以上區(qū)域以封山育林育草（飛播造林）為主，為南北山造林工程有效有序?qū)嵤┨峁┝丝茖W(xué)的行動(dòng)路徑。

事實(shí)上，拉薩并非首個(gè)提出進(jìn)行城市周邊山體環(huán)境綠化的干旱城市，我國(guó)西部地區(qū)的蘭州[1,2]、西寧[3,4]、海東[5]都已有較為豐富的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，為開展拉薩市南北山綠化提供了寶貴的實(shí)踐案例。本文主要從植被的地帶性分布以及植物功能性狀的角度來分析拉薩及周邊地帶的自然植被分布情況及潛在的合理綠化樹種，結(jié)合拉薩城區(qū)及周邊地區(qū)長(zhǎng)期的氣溫、降水變化情況預(yù)判自然植被未來的潛在發(fā)展趨勢(shì)，以期為高寒干旱區(qū)科學(xué)種樹和綠色可持續(xù)發(fā)展提供理論支撐。

1 青藏高原植被的地帶性分布概述

受緯向的熱量調(diào)控，加之來自太平洋的東亞季風(fēng)影響，我國(guó)東部地區(qū)雨熱同期，從南到北發(fā)育了自熱帶雨林到亞熱帶常綠闊葉林、暖溫帶落葉闊葉林以及寒溫帶落葉針葉林的水平植被帶譜，大致在北緯23°～34°之間形成了大面積的亞熱帶常綠闊葉林區(qū)[6]。類似的，在同一個(gè)山體，在降水不受限制的情況下，植被從低海拔到高海拔也存在類似的植被垂直帶譜，如青藏高原東緣的貢嘎山。但是，由于喜馬拉雅山脈及青藏高原的整體隆升，來自東南的東亞季風(fēng)到了青藏高原便成了強(qiáng)弩之末，而來自西南的印度洋暖濕氣流則被高大的喜馬拉雅山體所阻隔，使得高原內(nèi)陸形成寒冷而干燥的氣候，發(fā)育了大規(guī)模的高寒草原和草甸，僅有少部分水汽能通過山間南北向的河谷侵入高原內(nèi)陸，使得喜馬拉雅南坡的低海拔河谷地區(qū)發(fā)育成濕潤(rùn)的森林[7]。

拉薩城區(qū)位于雅魯藏布中游附近的拉薩河河谷地帶，經(jīng)緯度大致為91°06′ E、29°36′ N，如果僅從緯度來看，該區(qū)屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)，但由于其海拔較高（城區(qū)平均3650 m），加之青藏高原大地形的影響，植被分布同時(shí)受到垂直地帶性的水熱組合環(huán)境影響，即溫度和水分都起到了關(guān)鍵調(diào)控作用。根據(jù)《西藏植被》分區(qū)[7]，拉薩屬于雅魯藏布江中游谷地亞高山灌叢、草原亞區(qū)，即在沒有人為干預(yù)的情況下，自然植被主要發(fā)育為亞高山灌叢、草原[8]，充分體現(xiàn)了該區(qū)干旱少雨、溫度季節(jié)性明顯的環(huán)境特征。

2 數(shù)據(jù)來源與分析方法

2.1 氣象數(shù)據(jù)

拉薩城區(qū)過去63 年（1960—2022 年）以及墨竹工卡縣過去44 年（1979—2022 年）的氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)來源于拉薩市氣象局，本文主要分析了兩個(gè)站點(diǎn)年平均氣溫和年降水量的變化情況。

2.2 葉壽命估算方法

葉壽命是指植物葉片的宿存壽命，作為一個(gè)關(guān)鍵性的植物功能性狀綜合指標(biāo)，其與植物比葉面積、光合和呼吸速率以及葉氮含量密切相關(guān)[9,10]，同時(shí)能夠反映植被的地帶性分布特征并與生物生產(chǎn)力等生物地球化學(xué)循環(huán)過程緊密相連[11-13]。Zhang 等（2010）基于實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)估算了中國(guó)常綠森林冠層平均葉壽命[13]，建立了葉壽命與溫度、降水的關(guān)系模式：

式中，LL為按樹種葉生物量或胸高斷面積加權(quán)平均的冠層葉壽命，T 為年平均氣溫（℃），P 為年降水量（cm），e為自然對(duì)數(shù)（2.71828），8代表觀測(cè)到的最大葉壽命值。

利用上述方程，進(jìn)一步基于中國(guó)溫度、降水分布柵格數(shù)據(jù)庫(kù)模擬了葉壽命的分布，發(fā)現(xiàn)其與早期的中國(guó)森林植被區(qū)劃有較好的一致性，說明冠層平均葉壽命這一指標(biāo)能夠指示植被的潛在分布[13]。

3 拉薩及周邊地區(qū)的溫度、降水變化

從拉薩城區(qū)的氣溫、降水變化特征來看，過去63年（1960—2022 年）的年平均氣溫和年降水量分別為8.3 ℃和438.8 mm，且年均溫呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)（圖1a，R2=0.67,P＜0.01），增溫幅度約為0.55 ℃/10 年，但降水變化趨勢(shì)總體不明顯（圖1a，R2=0.02，P＞0.05）。與拉薩城區(qū)類似，墨竹工卡縣氣溫亦呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)（圖1b，R2=0.66，P＜0.01），降水變化不明顯（圖1b，R2=0.04，P＞0.05）。

圖1 （a）拉薩城區(qū)和（b）墨竹工卡縣年平均氣溫和年降水的變化Figure 1 Annual variation of air temperature and precipitation in(a)Lhasa city and(b)Mozhugongka county

近20 年拉薩城區(qū)年均溫為9.6℃，年降水457.4mm，因此在“氣候—林相分布圖”上，屬于草灌叢地范圍（圖2），鑒于過去60 多年來，拉薩年降水量無明顯變化趨勢(shì)，而溫度持續(xù)增加，在未來變暖條件下，自然植被仍將保持草灌叢類型，不大可能向較為濕潤(rùn)的疏林地帶發(fā)展，自然不可能發(fā)展成為溫帶森林。類似的，在現(xiàn)有的氣候情景下，盡管變暖在加劇，拉薩市氣溫亦很難突破20 ℃，即由于山地氣候的主導(dǎo)作用，未來植被不大可能發(fā)展成熱帶旱生林-刺灌叢類型。但是，從圖2 也能看到，在人為改變水分輸入的條件下，例如降水量提高到700 mm 以上，局部區(qū)域有可能向疏林地，甚至向溫帶森林發(fā)展。

圖2 氣候與林相分布圖（根據(jù)Woodward et al.1987修改）Figure 2 A map showing climate and forest form distribution(redrawn according to Woodward et al.1987[14])

4 基于葉壽命的植被分布及潛在適宜樹種

本文根據(jù)拉薩市的年平均氣溫，利用上述葉壽命經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ陀?jì)算了不同海拔的潛在植被葉壽命，發(fā)現(xiàn)拉薩城區(qū)潛在植被葉壽命為2.55 年，隨著海拔增加，4000m 左右潛在植被葉壽命可達(dá)3.07 年（表1），表明在降水充足的情況下，拉薩及周邊地區(qū)的潛在植被應(yīng)該為常綠植被?？紤]到溫度是決定冠層葉壽命的關(guān)鍵因子（解釋度達(dá)72%[13]），加之降水在海拔梯度上的變化存在較大不確定性，本文未基于降水估算不同海拔的葉壽命。

表1 基于葉壽命-氣溫經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪愕牟煌０沃脖粷撛谌~壽命Table 1 Potential leaf lifespan estimation at different elevations based on the leaf lifespan-temperature empirical model

表2 匯總了前期我們基于高原樣帶（TAVT）和中國(guó)東部南北樣帶（NSTEC）的森林冠層葉壽命的調(diào)查數(shù)據(jù)。單從氣溫來看，與拉薩南北山較為接近的主要包括林芝巴宜區(qū)的高山櫟常綠闊葉林和常綠針葉闊葉混交林，以及川西貢嘎山的常綠闊葉林、常綠針闊混交林，這些類群冠層平均葉壽命在1.35～2.5 年之間，略低于拉薩南北山的估算值。然而，這些地方降水都明顯偏高，尤其是貢嘎山一帶降水充沛，接近1500 mm，相對(duì)而言高溫高濕的環(huán)境條件并不利于器官壽命的延長(zhǎng)[15]。

另外一個(gè)問題是，拉薩是否適合發(fā)展葉壽命＜1 年的落葉森林植被？與植被的水平地帶性相比，垂直地帶性總體上與之有較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系，但是山地垂直帶譜往往缺失了純粹的落葉闊葉林（水平帶譜具有典型的暖溫帶落葉闊葉林），即在常綠闊葉林之上，通常形成常綠的山地針葉-闊葉混交林，與水平帶譜中的溫帶針闊混交林（如我國(guó)長(zhǎng)白山、小興安嶺一帶的紅松闊葉林）相似。由此可見，森林植被的垂直帶變化，可能由于在較短的空間距離即發(fā)生較大的氣候環(huán)境變化，使得單純的落葉闊葉林難以適應(yīng)特定環(huán)境，很可能被極度壓縮在常綠闊葉林和針闊混交林之間，進(jìn)而難以在景觀上有所體現(xiàn)。此外，單從氣溫條件來看，若與我國(guó)東部地區(qū)的水平地帶性植被相比，拉薩一帶年均溫明顯低于暖溫帶落葉闊葉林（如北京周邊，圖3），而與暖溫帶的山地植被如油松（Pinus tabuliformis）林或白樺（Betula platyphylla）林相近，這可能也是油松比較適應(yīng)拉薩南北山環(huán)境的一個(gè)重要原因。

圖3 中國(guó)年平均氣溫分布圖Figure 3 Distribution of annual mean air temperature in China

從葉壽命的數(shù)值來看，2.55～3.24 年的模擬值表明，潛在植被為葉壽命相對(duì)較短的物種，如油松、樟子松、紅松這一類在自然條件下葉壽命通常在2～3 年之間的常綠針葉樹種。當(dāng)然，本文討論的是群落平均葉壽命，因此也可以用不同功能型的樹種組合，例如常綠針葉樹種云杉屬的葉壽命通常在6～7 年以上，而楊樹、樺樹和光核桃（Prunus mira）等落葉闊葉樹種葉壽命＜1 年（約0.7 年），種植6～7 成落葉闊葉樹同時(shí)配以3～4 成云杉即可形成葉壽命在2～3 年左右的混交林群落類型。再以溫帶紅松（Pinus koraiensis）闊葉林為例，紅松的葉壽命通常在3～4 年之間，而群落內(nèi)的紫椴（Tilia amurensis）、色木槭（Acer pictum）等落葉樹種葉壽命在0.5～0.6 年左右，位于南部的長(zhǎng)白山地區(qū)（42° N 左右）紅松成分占比不超一半，而落葉樹可占5～6 成，因此林冠平均葉壽命約為2～3 年；到了緯度更靠北的小興安嶺伊春一帶（47°N 左右），紅松所占比例明顯增加，可以達(dá)到7 成，而闊葉樹僅為3成左右，使得平均葉壽命可達(dá)3年以上，兩地均形成常綠的植被季相[11]。由此可見，基于葉壽命進(jìn)行判定和區(qū)分，其中一個(gè)原則就是按照植物的葉壽命進(jìn)行不同物種的組合搭配，這可為拉薩南北山綠化過程中的物種選擇提供理論依據(jù)，即在確定目標(biāo)物種的葉壽命之后，按照自然發(fā)生規(guī)律，將物種按照不同葉壽命進(jìn)行配比，使其整個(gè)群落葉壽命控制在理論值范圍。當(dāng)然，這是在保障水分充足的條件下，如果水分供應(yīng)存在困難，就應(yīng)該降低林木種植密度，降低常綠針葉樹種（尤其是云杉）所占比例，進(jìn)而降低植被的葉面積指數(shù)，使之形成疏林地，減少植物蒸騰耗水，進(jìn)而適應(yīng)水分缺乏的環(huán)境[16]。

從目前拉薩南北山現(xiàn)有木本植物來看，天然生長(zhǎng)的灌木物種主要有江孜沙棘（Hippophae gyantsensis）、互葉醉魚草（Buddleja alternifolia）、絹毛薔薇（Rosa sericea）和砂生槐（Sophora moorcroftiana）等，這些都是典型的落葉鄉(xiāng)土灌木，對(duì)當(dāng)?shù)馗珊?、低溫氣候環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。人工造林樹種多為油松（Pinus tabuliformis）、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）、銀白楊（Populus alba）、白皮松（Pinus bungeana）、山杏（Armeniaca sibirica）和白榆（Ulmus pumila）等樹種，顯然，這一類樹種的生長(zhǎng)離不開合理的澆灌措施。從葉壽命的角度來看，建議多將落葉闊葉樹與油松等常綠針葉樹進(jìn)行混搭，即通過不同組合搭配控制群落的葉壽命上限，一方面有助于維護(hù)和提升人工林群落的土壤質(zhì)量和物種多樣性[17,18]，另一方面較短的葉壽命體現(xiàn)了群落快速生長(zhǎng)的策略[10,19]，進(jìn)而有助于加快人工林的建植速度。

5 結(jié)論

由于氣候較為干旱，拉薩南北山主要發(fā)育了以砂生槐和互葉醉魚草等為主的亞高山灌叢、草灌叢，在未來變暖背景下，自然植被仍將保持草灌叢類型，不大可能向較為濕潤(rùn)的疏林地帶或溫帶森林發(fā)展?；跉鉁毓浪憷_城區(qū)及周邊地區(qū)（3650～4100 m）潛在植被葉壽命在2.55～3.24 年之間，表明在降水不受限制的情況下，該區(qū)潛在植被為常綠森林。葉壽命這一植物功能性狀特征值可為拉薩南北山綠化過程中的物種選擇提供理論依據(jù)，即在確定目標(biāo)物種的葉壽命之后，按照葉壽命進(jìn)行不同物種的組合搭配，使人工建植群落葉壽命控制在理論值范圍，同時(shí)根據(jù)水分灌溉情況適當(dāng)調(diào)整群落疏密度和不同葉壽命物種配比。