王有鑫 吳志剛 王浩天 王忠,3

1.西藏大學生態(tài)環(huán)境學院生態(tài)學研究中心，拉薩 850000；2.中國科學院水生生物研究所，武漢 430072；3.武漢大學生命科學學院，武漢 430072

青藏高原作為我國乃至南亞和中亞地區(qū)水資源的重要補給保障，被稱為“亞洲水塔”[1]。近年來，隨著全球氣候變暖趨勢不斷上升，“亞洲水塔”地區(qū)氣溫快速升高，出現(xiàn)了冰川融化速度加快，湖泊顯著擴張、河流徑流增加等失衡現(xiàn)象[2]，加之人類活動對環(huán)境的影響不斷加大，這些變化勢必會對青藏高原的生態(tài)環(huán)境產生影響。拉薩河作為高原河流，其河流流域面積占西藏自治區(qū)總面積的2.7%，擁有麥曲、桑曲、烏魯龍曲、扒曲、雪絨藏布、瑪曲、澎波曲和堆龍曲等支流。根據(jù)河谷形態(tài)和地質狀況，拉薩河大致分為上、中、下游3 段。上游河段從源頭的麥地藏布、色榮藏布到桑曲匯入口，長約250 km，中游河段從熱振藏布到旁多扒曲匯入口，長約60 km，下游河段從旁多到曲水縣境內雅魯藏布江匯入口，長約240 km。由于其特殊的地理位置以及周邊的土地利用和社會經(jīng)濟發(fā)展狀況，保護拉薩河流域的生態(tài)對西藏的健康發(fā)展有著重要的意義。

底棲動物（Benthic invertebrate）是指其生活史的全部或大部分時間生活于水體底部的一類無脊椎動物，是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成類群[3]。因底棲動物具有物種豐富且分布廣泛的特點，加上遷移能力弱、生活史較長，能夠對局部生境狀況做出時間變化上的響應，其常被用于水體水質評價和生物多樣性研究[4]。底棲動物作為水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要消費者、分解者，在物質循環(huán)和能量流動中起著重要作用[5]。此外，相關研究還關注底棲動物對生態(tài)修復[6]、河流地貌的應用[4,7,8]、以及底棲動物的次級生產力[9-11]。浮游植物（Phytoplankton）是河流、湖泊等水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，其生活周期短，對水環(huán)境變化敏感，能吸附水體中的污染物，凈化水質[12]。作為重要的初級生產者，其在水生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動中發(fā)揮著重要功能，水環(huán)境質量對其群落物種組成和多樣性變化有著顯著影響[13]。浮游植物在對水環(huán)境中水體理化因子和污染物的變化響應迅速，被廣泛用于水質監(jiān)測的指示生物和水質評估依據(jù)[14]。底棲動物和浮游植物作為水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，因其自身特點被廣泛應用于群落多樣性研究以及環(huán)境生物學評價中[3]，因此開展青藏高原拉薩河流域底棲動物和浮游植物的研究，對高原水生態(tài)環(huán)境監(jiān)測和保護具有重要意義。

目前，對拉薩河水系水生生物的調查相對較為詳細。呂永磊等[15]對拉薩河源頭水域中浮游生物、魚類資源調查與分析。簡東等[16]對拉薩河中下游底棲動物群落結構特征分析，巴桑等[17]對拉薩河下游春、夏季浮游植物群落特征與水質評價，近期有扎西拉姆等[18]對拉薩河下游周叢藻類群落結構特征及其與環(huán)境因子的關系展開研究。陳麗等[19]研究了拉薩河流域大型底棲動物群落結構及其與環(huán)境因子的關系。拉薩河大佛島段位于拉薩市城區(qū)，地處拉薩河下游河谷段，地勢較低，有大量河沙堆積，在汛期來臨時會產生洪災的可能，因此在處實施的生態(tài)保護修護工程一方面除沙固壩為保障居民生產生活安全，另一方面注重生態(tài)修復盡可能減少工程對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的破壞。本研究旨在探究了解拉薩河大佛島段底棲動物和浮游植物資源現(xiàn)狀，并分析實施生態(tài)保護修護工程后對該河段水生生物多樣性可能的影響。

1 材料與方法

1.1 采樣時間、地點和生境

拉薩河流域生態(tài)健康評估的研究需要，2023 年9月，在拉薩河大佛島段設置6 個采樣地點（圖1），起點為堆龍曲河口青藏鐵路大橋，沿拉薩河河谷向下游至拉薩市規(guī)劃城區(qū)南側邊界，所有樣點位于91.0114～91.0184（E）和29.5665～29.5815（N）之間，主要對拉薩河谷（堆龍以西）底棲生物及其它水生生物物種多樣性進行調查。

圖1 拉薩河大佛島段采樣位點圖Figure 1 Map of sampling sites in Dafodao section of Lhasa River

1.2 底棲動物和浮游植物樣品采集與鑒定

底棲動物的采集主要在每個樣點選取流速、水深和底質組成均有代表性的地點進行，各樣點均采集3個重復樣，各處采樣面積為1/3m2，總采樣面積1m2。依據(jù)樣點的生境狀況,使用手抄網(wǎng)或D 型網(wǎng)對各樣點底棲動物進行定性采集，樣品采集篩洗后，在白色解剖盤中將動物標本揀出，儲存在50 mL 的標本瓶中，并使用75%的酒精固定，最后在實驗室進行底棲動物的鑒定，一般鑒定到科或者屬水平。

浮游植物樣品的采集使用兩個1L 的試劑瓶取水，待裝滿后用魯哥氏液搖勻固定后，帶回室內沉淀24h后，抽離瓶中上層水保留下層后濃縮為50mL保存待檢。物種的鑒定依據(jù)胡鴻鈞等[22]和章宗涉等[23]，種類盡可能鑒定到屬（種）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 Alpha 多樣性計算。水生生物物種多樣性分析采用以下指數(shù)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Simpson 指數(shù)（D）、Pielou 均勻度指數(shù)（J），對底棲動物和浮游植物群落特征進行評價：

式（1）中，S為總物種數(shù);N為總個體數(shù);Pi=ni/N，Pi為i 種在總數(shù)量中的比例。

1.3.2 Beta多樣性計算。Cody指數(shù)（βc）

式（2）中，g（H）是沿生態(tài)梯度H增加的物種數(shù)目，l（H）是沿生態(tài)梯度H 失去的物種數(shù)目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數(shù)目。

統(tǒng)計分析采用R4.1.3 和Excel2003 軟件對相關數(shù)據(jù)進行處理。

2 結果與分析

2.1 底棲動物和浮游植物種類組成

6 個采樣斷面共采集到底棲動物15 種（屬）（附表1），7 科，隸屬2 綱，其中腹足綱（Gastropoda）2 種，占14.71%；昆蟲綱（Insecta）13種，占85.29%，拉薩河大佛島段大型底棲動物以水生昆蟲為主，而水生昆蟲中以雙翅目類群居多。優(yōu)勢種有水搖蚊屬（Hydrobaenus sp.）、龍虱科幼蟲（Dytiscidae sp.）、大蚊屬（Tipula sp.）、寡角搖蚊屬（Diamesa sp.）、擬麥氏搖蚊屬（Paramerina sp.）等。

附表1 拉薩河大佛島段底棲動物種類組成Attached table 1 Composition of benthic invertebrate in Dafodao section of Lhasa River

本次調查共檢出浮游植物5 門58 屬（附表2），其中硅藻門最多29 屬，占50.00%，綠藻門15 屬，占25.86%，藍藻門10 屬，占17.24%，金藻門1屬，隱藻門2 屬，裸藻門1 屬。優(yōu)勢種有顫藻（Oscillatoria sp.）、普通等片藻（Diatoma vulagare）、針桿藻（Synedra sp.）、舟形藻（Navicula sp.）、尖針桿藻（Synedra acus）等。

附表2 拉薩河大佛島段浮游植物種類組成Attached table 2 Composition of phytoplankton in Dafodao section of Lhasa River

2.2 密度與生物量

表1 顯示了拉薩河大佛島段底棲動物和浮游植物的密度和生物量，底棲動物密度和生物量高值出現(xiàn)在3 號和6 號點，而其余點位點相對較低，3 號和6 號位點主要以水搖蚊屬為主，占總密度的58.82%，該點的生物量以尖膀胱螺（Physa acuta）為主，占總生物量的89.88%；而其余點位物種密度和生物量相對較小且主要以搖蚊科為主。浮游植物密度和生物量最高值出現(xiàn)在1號位點。浮游植物密度占比較大的主要是硅藻門，占總密度的74.82%，浮游植物生物量也是硅藻門占比最大，占總生物量的96.68%.

表1 拉薩河底棲動物和浮游植物的密度和生物量Table 1 Density and biomass of benthos and phytoplankton in the Lhasa River

2.3 生物多樣性分析

2.3.1 Alpha 多樣性結果。Alpha 多樣性結果如表2所示，底棲動物Alpha多樣性的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)較大值出現(xiàn)在6 號和3 號位點，其次是5 號和4號，而1號和2號樣點只采集到一種底棲動物，多樣性指數(shù)無法計算。浮游植物物種豐富度除1 號點外，其余點位的物種豐富度差別較小，浮游植物Alpha 多樣性的Shannon指數(shù)較大值出現(xiàn)在2號和5號位點，其次是1號和3號，而較小的值出現(xiàn)在4號和6號點。

表2 底棲動物和浮游植物Alpha多樣性分析Table 2 Alpha diversity analysis of benthos and phytoplankton

2.3.2 Beta 多樣性結果。Beta 多樣性用來描述沿某一環(huán)境梯度物種替代的程度或速率、物種周轉率、生物變化速度和反映不同群落間物種組成的差異，不同群落或不同環(huán)境梯度上群落中種類組成共有種越少，Beta 多樣性越大。Cody 指數(shù)計算結果如表3 所示，底棲動物方面，4號位點和6號位點的Cody指數(shù)最大，而1 號位點和2 號位點Cody 指數(shù)最小，浮游植物方面，5號位點和6 號位點的Cody 指數(shù)最大，而3 號位點和2號位點Cody指數(shù)最小。

表3 底棲動物和浮游植物Beta多樣性分析Table 3 Beta diversity analysis of benthos and phytoplankton

3 討論

3.1 拉薩河流域大型底棲動物和浮游植物群落結構特征

簡東等[16]對拉薩河中下游底棲動物群落結構特征進行了分析，通過設置16 個采樣斷面，共采集到31種底棲動物；陳麗等[19]探究了拉薩河流域大型底棲動物群落結構及其與環(huán)境因子的關系，在26個點位中共采集到41 種底棲動物。本次調查通過設置6 個采樣斷面，共采集到底棲動物15 種，明顯少于以上兩項研究，主要是因為采樣區(qū)域較小、采樣點較少，加之處于生態(tài)修復工程后期，1號和2號位點位于人工河堤處，由于采樣時距河堤完工時間不超過兩個月，因此底棲動物還未能在此處定居，只采集到搖蚊科的一種。與之相對的是3 號和6 號點，這兩個點位于受工程影響較小的地方，人類干擾較小且水流速度較小，因此底棲動物物種豐富度較高。

有關拉薩河浮游植物的調查較為詳盡，如李曉東等[20]對西藏拉薩河中下游不同水文期浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位及種間聯(lián)結性進行了調查，在17個樣點中共鑒定出393種浮游植物。君珊等[21]探究了拉薩河流域浮游植物群落結構特征及與環(huán)境因子的關系，在16個樣點中鑒定出53 種浮游植物。巴桑等[17]對拉薩河下游春、夏季浮游植物群落特征與水質進行了評價，在9個樣點中鑒定出264 種浮游植物。本次調查的6 個樣點中，共采集到浮游植物58 種（屬），與君珊等的調查數(shù)量接近，但明顯少于巴桑等和李曉東等所報道的浮游植物種類數(shù)，但種類組成相似，都以硅藻門為主，總體屬于硅藻-綠藻-藍藻型水體類型。

3.2 不同樣點間Beta多樣性差異

地理位置、海拔、生境類型等外部因素的相互作用形成了水生生物多樣性的空間分布格局，Cody指數(shù)反映了樣方物種組成的替代速率,該指數(shù)可以對新增加和失去的物種數(shù)目進行比較，從而獲得十分直觀的物種更替概念。底棲動物方面，3 號點是靜水小池塘位于工程河道旁邊，6號點是與拉薩河連通的小支流，與3號點相比環(huán)境生境更為理想，而1號和2號點情況相似都是位于干流之上并且工程完工不久的堤壩處，受干擾強度最大，4 號點也位于干流之上，與1 號和2號點不同的是該點未修建人工堤壩，但周圍有少量車輛經(jīng)過，5 號點位于干流之上，與4 號點相比人為干擾更??；以1和2號點為基礎4和5號點受人為干擾逐步下降，物種組成也有所變化，Cody 指數(shù)的逐步增大也同時說明生境的變化會影響物種組成的差異。6號點作為所有樣點中生境狀況最理想的點，與1 號和2 號點相比Cody 指數(shù)也相對較大，但小于3 號點，說明工程施工等人為干擾會影響底棲動物的物種組成。

4 號位點和6 號位點的Cody 指數(shù)最大，而不是1號和6 號點的Cody 指數(shù)最大，產生這種情況的原因是1 號點物種較少，而4 號點物種相對較多且與6 號點的種類不同，1 號位點和2 號位點Cody 指數(shù)最小，說明環(huán)境相似物種替代速率較小，1 號和2 號樣點都是位于剛完工不久的河堤處，環(huán)境相似都是以碎石為底質并且水流速度較快，該點的物種種類較少主要為搖蚊科。

浮游植物方面，5號位點和6號位點的Cody指數(shù)最大（14.5），說明兩點間的物種替代速率最大；而3 號位點和2號位點Cody指數(shù)最?。?.5），說明兩點間的物種替代速率最小。浮游植物的Cody 指數(shù)變化與底棲動物并不相似，可能主要是由于采樣區(qū)間較小，整體上未能產生隨干擾強度變化而物種組成有所差別的趨勢。

5 結語

（1）6 個采樣斷面共采集到底棲動物15 種（屬），7科，隸屬2綱，其中以昆蟲綱為主；共鑒定出浮游植物5門58屬，主要為硅藻門。低干擾樣點的底棲動物密度和生物量以及多樣性要高于高干擾樣點；浮游植物密度和生物量在1號位點最大，而最小值出現(xiàn)在6號位點。

（2）研究發(fā)現(xiàn)拉薩河大佛島段底棲動物在物種類組成上的差異與該區(qū)域的工程施工有著較高關聯(lián)，在較高干擾樣點底棲物種類組成較為單一，而較低干擾樣點底棲物種類組成發(fā)生明顯變化且豐富度提高；浮游植物物種以硅藻門為主，豐富度最高點出現(xiàn)在1 號位點，其余位點物種豐富度相近。