熊 飛,張 偉,翟東東,劉紅艷,陳元元,段辛斌,田輝伍,陳大慶

(1:江漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,湖北省漢江流域特色生物資源保護開發(fā)與利用工程技術(shù)研究中心,武漢 430056) (2:江漢大學(xué),持久性有毒污染物環(huán)境與健康危害湖北省重點實驗室,武漢 430056) (3:中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所,武漢 430223)

傳統(tǒng)的生物多樣性測度主要包括Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielous均勻度指數(shù)等,盡管這些物種多樣性指數(shù)應(yīng)用廣泛,但在實際應(yīng)用中存在一些問題:它們對所有物種等同對待,未考慮物種間的功能差異以及它們的分類關(guān)系[1]。越來越多的研究者開始關(guān)注分類和功能多樣性[2-3]。分類多樣性即在多樣性測度中考慮種間親緣關(guān)系,包括分類多樣性指數(shù)、分類差異指數(shù)等,群落的物種豐富度和均勻度相同,但其分類多樣性可能不同[4]。功能多樣性即群落內(nèi)種間功能特征的多樣性,包括功能豐富度、功能均勻度和功能離散度等[5]。具有相同物種數(shù)的群落,由于種間形態(tài)、生理、生態(tài)等性狀的差異,可能在功能多樣性方面存在較大差異。蘇國歡等[6]評價了金沙江觀音巖水電站大壩截流前后魚類群落組成情況,結(jié)合不同種類功能性狀的差異,對比分析了截流前后大壩下游魚類群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性的變化,發(fā)現(xiàn)大壩截流前后魚類群落差異較大,工程建設(shè)對體型較大、口下位、食譜較窄的魚類影響較大。與傳統(tǒng)的物種多樣性相比,分類多樣性和功能多樣性更能反映出物種的功能復(fù)雜性,對環(huán)境脅迫或擾動更敏感,是頗具應(yīng)用前景的多樣性測度方法[7-8]。目前國內(nèi)對魚類分類多樣性的研究主要集中在海洋魚類[9-11],對淡水魚類的研究仍然較少[12-14];對魚類功能多樣性的研究也在逐漸受到重視[15-17]。

金沙江下游特有魚類資源豐富,是長江生物多樣性保護的重點區(qū)域[18-19]。向家壩水電站和溪洛渡水電站是金沙江下游兩座頗受關(guān)注的水電工程,分別于2012年10月和2013年5月開始蓄水運行。水電工程建設(shè)阻隔了魚類洄游,改變了魚類棲息生境,對該區(qū)域魚類多樣性產(chǎn)生了嚴重威脅[20-21]。目前對向家壩庫區(qū)魚類的研究較少,Gao等[22]研究了向家壩水電站建設(shè)對洄游性魚類種群生存能力的影響,王俊等[23]、李婷等[24]分別報道了蓄水后向家壩庫區(qū)綏江和檜溪江段魚類群落結(jié)構(gòu)的變化,這些研究主要關(guān)注局部江段的情況,而且限于生態(tài)類群和物種多樣性方面。擴大研究尺度,結(jié)合不同生物多樣性測度方法從空間和時間上開展對比研究,將有利于深入探討梯級開發(fā)對金沙江下游魚類群落的影響[18]。

本研究采用物種、分類和功能多樣性等多種生物多樣性測度方法,探討金沙江下游向家壩庫區(qū)魚類多樣性的時空格局,主要研究目標包括:(1)蓄水后向家壩庫區(qū)不同江段(庫首、庫中、庫尾)魚類物種多樣性、分類多樣性和功能多樣性的空間分布;(2)蓄水前后不同時期向家壩庫區(qū)魚類物種多樣性、分類多樣性和功能多樣性的變化趨勢。研究結(jié)果有助于深入了解水電工程建設(shè)對金沙江下游魚類多樣性的影響,為魚類多樣性保護提供依據(jù),也可為長江“十年禁漁”效果評估提供本底資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

2016-2018年的魚類數(shù)據(jù)來源于野外調(diào)查,主要用于分析向家壩庫區(qū)魚類多樣性的空間格局。調(diào)查站點包括邵女坪(庫首)、綏江(庫中)和檜溪(庫尾)3個江段,分別距向家壩大壩約11、90和123 km(圖1)。蓄水前各江段都為自然流水生境,蓄水后庫首邵女坪江段變?yōu)殪o水生境;庫中綏江江段為回水變動區(qū),平均流速約為0.2～0.5 m/s,在庫區(qū)低水位運行時為流水生境,高水位運行時為靜水生境;庫尾檜溪江段為流水生境,平均流速大于0.5 m/s[24]。具體調(diào)查時間為2016年7和10月,2017年4、8和11月,2018年8和10月,為便于綜合比較魚類群落的空間變化,將不同調(diào)查時段的漁獲物混合在一起進行分析。魚類調(diào)查網(wǎng)具包括復(fù)合刺網(wǎng)和地籠。復(fù)合刺網(wǎng)由4個不同網(wǎng)目的網(wǎng)片(長50 m,高2 m)串聯(lián)拼接而成,網(wǎng)目2a分別為2.0、6.0、10.0和14.0 cm。地籠長18 m,高0.33 m,寬0.45 m,網(wǎng)目2a=0.8 cm,每次使用3個地籠。每個站點每次連續(xù)調(diào)查7天,每天作業(yè)時間為12 h(6:00 pm-6:00 am)。收網(wǎng)后,在新鮮狀態(tài)下對魚類進行種類鑒定、計數(shù)和稱重。測量后活的魚類個體原地放流,死亡的個體掩埋處理。魚類種類鑒定主要參考《四川魚類志》[25]。

圖1 向家壩庫區(qū)調(diào)查江段Fig.1 Sampling sections in the Xiangjiaba Reservoir

向家壩庫中綏江江段2011年(2011SJ)和2015年(2015SJ)的魚類數(shù)據(jù)來源于文獻[23],結(jié)合2016-2018年的調(diào)查數(shù)據(jù)(邵女坪2018SNP、綏江2018SJ和檜溪2018HX),分析蓄水前、后向家壩庫區(qū)魚類多樣性的變化趨勢。其中,2011年為蓄水前的情況,2015年為蓄水初期的情況。

1.2 群落相似性分析

采用Bray-Curtis (BC)距離構(gòu)建物種在樣點間的距離矩陣,通過非度量多維尺度(non-metric multi-dimensional scale, NMDS)排序方法分析群落結(jié)構(gòu)的時空差異,用脅迫系數(shù)(stress)衡量NMDS圖的優(yōu)劣,stress<0.2表示排序結(jié)果有一定解釋意義,stress<0.1表示排序結(jié)果較好,stress<0.05表示結(jié)果具有很好的代表性[26-27]。

1.3 多樣性測度方法

1.3.1 物種多樣性 采用Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)分析向家壩庫區(qū)魚類群落的物種多樣性[28],計算公式為:

D=(S-1)/lnN

(1)

H=-∑WilnWi

(2)

E=H/lnS

(3)

式中,S是魚類物種數(shù),N是總個體數(shù),Wi是第i種魚類的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

1.3.2 分類多樣性 分類多樣性考慮了物種在分類學(xué)上的歸屬問題,物種歸屬于多個屬的群落比物種歸屬于同一屬的群落有更高的多樣性。采用分類多樣性指數(shù)(Δ, taxonomic diversity)和分類差異指數(shù)(Δ*, taxonomic distinctness)來表征魚類群落的分類多樣性[4]。這兩個指數(shù)既考慮了物種的有無,也考慮了物種的豐度,計算公式為:

(4)

(5)

式中,Wij表示物種i和j在分類系統(tǒng)樹狀圖中的路徑長度,Xi和Xj分別表示物種i和j的豐度。采用目、科、屬、種4個分類等級水平確定魚類的分類地位,不同水平分類多樣性權(quán)重值為:目間Worder=100,科間Wfamily=75,屬間Wgenus=50,種間Wspecies=25[29]。

1.3.3 功能多樣性 通過查閱文獻和世界魚類數(shù)據(jù)庫Fishbase(https://fishbase.mnhn.fr/search.php)收集魚類攝食(food acquisition)、運動(locomotion)和繁殖(reproduction)等相關(guān)的功能性狀,包括口位、體型、繁殖力等(附表Ⅰ)[30]。參考董純等[31]的研究將魚類生態(tài)類型分為3種:(1)靜水性(limnophilic, L),繁殖、肥育等生活階段均在靜水中進行;(2)流水性(rheophilic, R),棲息于流水生境中;(3)廣適性(eurytopic,E),流水或靜水中都可以生存。若從收集到的文獻中無法獲得目標物種的性狀信息時,參考該物種相同或相近屬內(nèi)物種的性狀[32]。

利用功能豐富度(functional richness, FRic)、功能均勻度(functional evenness, FEve)和功能離散度(functional divergence, FDiv)3個指數(shù)來衡量魚類群落功能多樣性[30]。功能豐富度指數(shù)表示某群落中物種占據(jù)功能空間的多少,功能均勻度衡量功能特征在功能空間中的均勻分布情況,而功能離散度是衡量功能特征變化的指標[30]。功能豐富度計算公式為:

FRic=SFic/Rc

(6)

式中,SFic指群落中物種所占據(jù)的生態(tài)位,Rc指特征值的絕對值。

功能均勻度計算公式為:

(7)

(8)

式中,PEWi為分支長權(quán)重,S為群落中的總物種數(shù),dist(i,j)為物種和的歐式距離,l為分支長。

功能離散度計算公式為:

(9)

(10)

(11)

(12)

(13)

(14)

式中,S為群落中的總物種數(shù),xik為物種i性狀k值,gk為性狀k的重心,T為性狀數(shù),Δ|d|為物種i與重心的平均距離, Δd為以相對豐度為權(quán)重的離散度,Wi為物種i的相對豐度。此外,計算群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)(community-weighted mean, CWM)作為功能多樣性的補充[33],計算公式為:

(15)

式中,traitsi為物種i的性狀值,S為群落中物種數(shù)?；诟魅郝湮锓N的相對豐度和功能性狀值分別計算攝食、運動和繁殖功能的CWM值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用EXCEL進行數(shù)據(jù)整理及物種多樣性指數(shù)分析,使用PRIMER 5.0軟件計算分類多樣性指數(shù)。NMDS排序、功能多樣性指數(shù)和多樣性指數(shù)間的相關(guān)性分別借助R 4.1.0軟件中的“vegan”、“FD”和“Hmisc”軟件包進行分析。

2 結(jié)果

2.1 魚類群落組成

2016-2018年在向家壩庫區(qū)3個江段共采集魚類59種5016尾,隸屬于6目16科48屬。在邵女坪、綏江和檜溪江段分別采集到魚類39、40和39種。從目級分類水平來看,鯉形目魚類最多,有36種,占總種數(shù)的61.0%;其次是鲇形目,有13種,占總種數(shù)的22.%;鱸形目有7種,占總種數(shù)的11.8%,鱘形目、鮭形目和鳉行總目各1種,分別占總種數(shù)的1.6%(附表Ⅱ)。其中,長江上游特有魚類有5種,外來魚類有12種。邵女坪江段以(Hemiculterleucisculus)、高體鳑鲏(Rhodeusocellatus)和中華倒刺鲃(Spinibarbussinensis)為主,數(shù)量百分比分別為27.95%、16.22%和12.53%;綏江江段以和瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)為主,數(shù)量百分比分別為45.94%和12.45%;檜溪江段以瓦氏黃顙魚和為主,數(shù)量百分比分別為25.73%和16.55%(表1)。總體上,向家壩庫區(qū)魚類以廣適性的瓦氏黃顙魚和靜水性的等占優(yōu)勢,兩者的數(shù)量百分比分別為30.15%±14.82%和13.91%±11.16%。圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、中華沙鰍(Botiasuperciliaris)等流水性魚類在庫尾檜溪江段有分布,但在庫首邵女坪和庫中綏江未采集到。

表1 蓄水前后向家壩庫區(qū)魚類群落數(shù)量百分比組成(%)Tab.1 Composition of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment

蓄水前、蓄水初期和2016-2018年分別在綏江江段采集到魚類54、35和40種。蓄水前以瓦氏黃顙魚、圓口銅魚和光澤黃顙魚(P.nitidus)占優(yōu)勢,數(shù)量百分比分別為29.47%、24.30%和10.67%。蓄水初期以草魚(Ctenopharyngodonidella)、圓口銅魚和棒花魚(Abbottinarivularis)占優(yōu)勢,數(shù)量百分比分別為23.08%、15.99%和14.29%。2016-2018年以和瓦氏黃顙魚占優(yōu)勢,數(shù)量百分比分別為45.95%和12.45%(表1)。向家壩蓄水后,金沙江下游向家壩庫區(qū)最顯著的變化是圓口銅魚等流水性魚類下降,在庫首和庫中消失,只在庫尾流水江段還有分布,而等靜水性魚類在蓄水后期變?yōu)閮?yōu)勢種。

從圖2可以看出,空間上,蓄水后向家壩庫區(qū)庫首邵女坪和庫中綏江魚類群落差異最小,庫首邵女坪和庫尾檜溪魚類群落差異最大。時間上,庫中綏江在蓄水前、蓄水初期和2016-2018年3個時期的魚類群落差異均較大,表明蓄水后綏江江段魚類群落經(jīng)歷了劇烈變化。蓄水后庫尾檜溪與蓄水前綏江魚類群落之間的相似性相對較高。

圖2 蓄水前后向家壩庫區(qū)魚類群落NMDS圖Fig.2 Non-metric multi-dimensional scale ranking of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment

2.2 物種多樣性

2016-2018年向家壩庫區(qū)魚類群落Margalef豐富度指數(shù)的變化范圍為4.89～5.78,平均值為5.31±0.45;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化范圍為2.20～2.64,平均值為2.45±0.23;Pielou均勻度指數(shù)的變化范圍為0.60～0.73,平均值為0.67±0.06?？臻g上,魚類物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為:2018HX>2018SNP>2018SJ,表明庫尾檜溪江段魚類物種多樣性最高,庫中綏江江段最低(圖3)。

圖3 蓄水前后向家壩庫區(qū)魚類群落物種多樣性變化Fig.3 Changes of species diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment

蓄水前后對比表明,庫中綏江魚類Margalef豐富度指數(shù)蓄水前最高(6.13),蓄水初期下降明顯(2.72),后期為4.89。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)蓄水初期變化不大,后期下降。Pielou均勻度指數(shù)蓄水初期上升,后期恢復(fù)到蓄水前水平?？傮w上,蓄水后綏江江段魚類物種多樣性表現(xiàn)為下降趨勢。

2.3 分類多樣性

2016-2018年向家壩庫區(qū)魚類群落分類多樣性指數(shù)的變化范圍為53.39～70.77,平均值為59.56±9.72,分類差異指數(shù)的變化范圍為61.70～80.15,平均值為71.13±9.23。庫尾檜溪江段的目、科、屬數(shù)量均略高于庫首邵女坪和庫中綏江江段(表2),其魚類分類多樣性指數(shù)、分類差異指數(shù)均最高,分別為70.77和80.15(圖4)?？臻g上,魚類分類多樣性指數(shù)、分類差異指數(shù)的變化趨勢一致:2018HX>2018SJ>2018SNP,表明庫尾檜溪江段魚類分類多樣性最高,庫首邵女坪江段最低。

表2 蓄水前后向家壩庫區(qū)魚類的分類組成Tab.2 Fish taxonomic composition in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment

圖4 蓄水前后向家壩庫區(qū)魚類分類多樣性變化Fig.4 Changes of taxonomic diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment

蓄水前后對比表明,庫中綏江江段魚類的不同分類階元數(shù)量均表現(xiàn)為蓄水初期下降、后期上升的趨勢。蓄水后綏江江段分類多樣性表現(xiàn)為下降趨勢,分類多樣性指數(shù)由蓄水前的66.16下降為蓄水初期的62.29,2016-2018年下降為54.53;分類差異指數(shù)由蓄水前的79.63下降為蓄水初期的70.92。

2.4 功能多樣性

2.4.1 攝食功能多樣性 2016-2018年向家壩庫區(qū)魚類攝食功能豐富度變化范圍為0.010～0.011,平均值為0.011±0.000;攝食功能均勻度變化范圍為0.46～0.56,平均值為0.50±0.05;攝食功能離散度變化范圍為0.81～0.90,平均值為0.85±0.05(圖5)?？臻g上,3個江段中邵女坪魚類攝食功能豐富度最低,但攝食功能均勻度最高,各江段魚類攝食功能離散度相差不大。在攝食功能性狀方面,3個江段均為頭長/吻長、頭長/體長、頭長/眼間距高的魚類和雜食性魚類占優(yōu)勢;邵女坪和綏江均以端位口的魚類占優(yōu)勢,檜溪以下位口的魚類占優(yōu)勢;邵女坪和檜溪的優(yōu)勢種均為生活在水下層的魚類,綏江江段的優(yōu)勢種為生活在水上層的魚類;從庫首邵女坪到庫尾檜溪江段,優(yōu)勢種的營養(yǎng)級和頭長/眼徑表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢。

圖5 蓄水前后向家壩庫區(qū)魚類攝食功能多樣性變化Fig.5 Changes of food acquisition functional diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment

與蓄水前相比,蓄水后綏江江段魚類攝食功能的豐富度和均勻度均下降,分別由0.013和0.63下降到0.011和0.47,攝食功能離散度變化不大。在攝食功能性狀方面主要表現(xiàn)為:優(yōu)勢種的營養(yǎng)級和頭長/眼徑呈下降趨勢,分別由3.39和6.80下降到2.98和4.32;口位類型由蓄水前的下位口占優(yōu)勢變?yōu)樾钏蟮亩宋豢谡純?yōu)勢,生活水層由下層占優(yōu)勢變?yōu)樯蠈诱純?yōu)勢(附圖Ⅰ)。

2.4.2 運動功能多樣性 2016-2018年向家壩庫區(qū)魚類運動功能豐富度的變化范圍為0.007～0.012,平均值為0.009±0.002;運動功能均勻度的變化范圍為0.35～0.49,平均值為0.43±0.07;運動功能離散度的變化范圍為0.87～0.94,平均值為0.91±0.04(圖6)?？臻g上,3個江段中綏江江段魚類運動功能豐富度最高,而運動均勻度最低。在運動功能性狀方面,3個江段均以體長/體高比值低和側(cè)扁形魚類占優(yōu)勢;邵女坪和檜溪均為廣適性魚類占優(yōu)勢,綏江江段以靜水性魚類占優(yōu)勢;優(yōu)勢種的最大體長、體長/尾柄長、體長/尾柄高從庫首邵女坪到庫尾檜溪呈增加趨勢。

圖6 蓄水前后向家壩庫區(qū)魚類運動功能多樣性變化Fig.6 Changes of locomotion functional diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment

與蓄水前相比,蓄水后綏江江段魚類運動功能豐富度和均勻度下降,分別由0.16和0.61下降到0.12和0.35,運動功能離散度變化不大。在運動功能性狀方面主要表現(xiàn)為:優(yōu)勢種的最大體長下降明顯,由32.32 cm下降到24.37 cm;魚類體型由蓄水前紡錘形占優(yōu)勢變?yōu)樾钏跗诘膱A筒形占優(yōu)勢,2016-2018年以側(cè)扁形占優(yōu)勢;魚類生態(tài)類型由廣適性占優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)殪o水性占優(yōu)勢(附圖Ⅱ)。

2.4.3 繁殖功能多樣性 2016-2018年向家壩庫區(qū)魚類群落繁殖功能豐富度的變化范圍為0.124～0.239,平均值為0.170±0.060;繁殖功能均勻度的變化范圍為0.36～0.54,平均值為0.46±0.09;繁殖功能離散度的變化范圍為0.76～0.77,平均值為0.76±0.003(圖7)?？臻g上,3個江段中綏江魚類繁殖功能豐富度最高,而繁殖均勻度最低。在繁殖功能性狀方面,3個江段優(yōu)勢種都為初次性成熟年齡都較小、產(chǎn)粘性卵和夏季產(chǎn)卵的魚類;綏江江段的平均相對繁殖力顯著高于其他江段;優(yōu)勢種的初次性成熟體長和平均絕對繁殖力從庫首邵女坪到庫尾檜溪江段呈增加趨勢。

圖7 蓄水前后向家壩庫區(qū)魚類繁殖功能多樣性變化Fig.7 Changes of reproduction functional diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment

與蓄水前相比,蓄水后綏江江段魚類繁殖功能豐富度和均勻度呈明顯下降趨勢,分別由0.97和0.61下降到0.24和0.36;繁殖功能離散度呈升高趨勢,由0.69上升到0.77。在繁殖功能性狀方面主要表現(xiàn)為:初次性成熟體長和初次性成熟年齡下降,分別由19.35 cm和2.31齡下降到14.36 cm和1.41齡;平均相對繁殖力和平均絕對繁殖力升高,分別由393粒/g和23525粒上升到5722粒/g和49250粒(附圖Ⅲ)。

2.4.4 總功能多樣性 2016-2018年向家壩庫區(qū)魚類群落總功能豐富度的變化范圍為0.004～0.005,平均值為0.004±0.000;總功能均勻度的變化范圍為0.43～0.50,平均值為0.47±0.04;總功能離散度的變化范圍為0.86～0.93,平均值為0.91±0.04(圖8)?？臻g上,3個江段中綏江總功能豐富度最高,但總功能均勻度最低。

圖8 蓄水前后向家壩庫區(qū)魚類總功能多樣性的變化Fig.8 Changes of total functional diversity of fish assemblages in the Xiangjiaba Reservoir before and after impoundment

與蓄水前相比,蓄水后綏江江段魚類總功能豐富度和均勻度呈下降趨勢,分別由0.006和0.48下降到0.005和0.43,總功能離散度變化不大。

2.5 多樣性指數(shù)間的相關(guān)分析

Pearson相關(guān)分析顯示,向家壩庫區(qū)不同江段魚類Margalef豐富度指數(shù)與攝食功能離散度呈顯著負相關(guān)(n=3,r=0.97,P<0.05),繁殖功能均勻度與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度呈顯著正相關(guān)(n=3,r=-0.97,P<0.05;n=3,r=-0.97,P<0.05),其他物種、分類、功能多樣性指數(shù)之間相關(guān)關(guān)系不顯著(P<0.05)。蓄水前后綏江江段魚類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與總功能均勻度呈極顯著正相關(guān)(n=3,r=0.99,P<0.01),分類差異指數(shù)與攝食功能均勻度呈極顯著正相關(guān)(n=3,r=0.98,P<0.01),與運動功能離散度呈顯著正相關(guān)(n=3,r=0.92,P<0.05)?？傮w上,向家壩庫區(qū)魚類物種、分類和功能多樣性各指數(shù)之間相關(guān)關(guān)系大多不顯著。

3 討論

3.1 魚類多樣性空間格局

金沙江下游向家壩電站建成后,原來的峽谷河流生境變成了由湖相段、過渡段和河相段組成的復(fù)合生境[24,34],庫首邵女坪和庫中綏江江段趨于靜水環(huán)境,而庫尾檜溪江段為流水環(huán)境[35]。流水生境的喪失,將導(dǎo)致流水性魚類種群數(shù)量下降甚至消失[36]。庫區(qū)江段蓄水后生境發(fā)生劇烈轉(zhuǎn)變,等靜水性魚類由于適宜生境的擴大導(dǎo)致數(shù)量增加。一般認為,棲息地環(huán)境改變會導(dǎo)致不適應(yīng)的物種消失,降低魚類物種豐富度[37-38]。向家壩庫首邵女坪、庫中綏江和庫尾檜溪江段的魚類物種數(shù)相差不大,這主要是因為蓄水多年后庫區(qū)群落趨于穩(wěn)定,庫區(qū)江段流水性物種雖然減少,但是靜水性和廣適性物種增加[39-40]。本研究表明,在空間分布上庫尾檜溪江段的物種多樣性最高,這與李婷等的研究結(jié)果一致[24]。蓄水后,庫尾江段由于仍具有一定范圍的流水生境,具有較高的生境異質(zhì)性,能夠支撐更高的生物多樣性[35,41-42]。調(diào)查期間,流水性的圓口銅魚和中華沙鰍等在庫首和庫中江段均已消失,但在庫尾檜溪江段仍然有一定數(shù)量。此外,本研究結(jié)果也顯示,庫尾檜溪江段的魚類分類多樣性也高于庫中和庫首江段。卜倩婷等[43]研究表明,蓄水導(dǎo)致棲息地異質(zhì)性降低,物種組成同質(zhì)化,庫首江段的魚類分類多樣性降低明顯。

本研究發(fā)現(xiàn)庫中綏江江段的魚類攝食、運動和繁殖相關(guān)功能豐富度較高,這可能與綏江江段生境復(fù)雜,物種較為多樣有關(guān)。綏江為向家壩庫區(qū)的過渡段,在庫區(qū)不同水位運行時會存在緩流水和靜水兩種生境[24]。復(fù)雜的生境導(dǎo)致?lián)碛胁煌誀畹聂~類共存,而功能豐富度只依賴于物種本身的功能性狀,并不權(quán)衡物種多度[44-45]。因此,綏江江段的物種功能性狀的范圍更廣,功能豐富度更高。與功能豐富度不同,綏江江段的魚類攝食、運動和繁殖相關(guān)功能均勻度較低,這可能是因為功能均勻度衡量物種性狀在功能空間分布的均勻程度,依賴于功能性狀值和物種的相對多度[45]。綏江江段優(yōu)勢種和瓦氏黃顙魚的數(shù)量百分比分別高達45.94%和12.45%,其他魚類數(shù)量占比都少于5%,相對豐度差距過大會導(dǎo)致物種在功能空間上分布不均勻。向家壩庫區(qū)各江段魚類的功能離散度相差不大且值比較高,說明蓄水后庫區(qū)魚類群落趨于穩(wěn)定狀態(tài),物種間競爭較弱,生態(tài)位分化程度較高,不同的物種都可以以不同的方式利用群落中的資源[46],這也從側(cè)面說明群落中只有少部分的資源被有效利用而整體上的資源利用不充分,功能均勻度較低。

3.2 蓄水后魚類多樣性變化趨勢

蓄水后向家壩庫區(qū)物種多樣性表現(xiàn)為下降趨勢,這與蓄水后庫區(qū)江段的水文環(huán)境變化有關(guān)。蓄水后流水性魚類和產(chǎn)漂流性卵的魚類由于適宜環(huán)境的改變會逐漸消失或者向流水江段遷移,導(dǎo)致物種多樣性下降[47]。肖瓊等[40]研究了烏江沿河至白馬江段在銀盤水電站蓄水前和蓄水后魚類組成及物種多樣性的變化,發(fā)現(xiàn)蓄水后調(diào)查江段的物種多樣性明顯下降,物種數(shù)由100種下降到了62種,Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)也分別下降了43.35%和60.80%。水電站的建設(shè)造成了生境改變和破碎化,不僅導(dǎo)致原有的流水生境大規(guī)模減少,還淹沒了部分魚類的產(chǎn)卵場,導(dǎo)致物種多樣性發(fā)生變化[40]。本研究顯示,蓄水后向家壩庫區(qū)江段魚類群落的分類多樣性也表現(xiàn)出下降趨勢。當生物群落受到人為干擾時,群落中物種間的進化關(guān)系會發(fā)生改變[4]。Clarke等認為[48],當環(huán)境受到干擾時,生物群落中包含物種數(shù)較少的屬、科等高級分類單元通常會最先消失,而那些包含物種豐富的屬、科的種類則能夠保留,致使群落的分類均勻性降低,分類多樣性下降。

蓄水前綏江江段魚類攝食、運動和繁殖功能多樣性都是較高的,這可能和蓄水前該江段物種資源豐富,群落穩(wěn)定有關(guān)。功能多樣性是指特定生態(tài)系統(tǒng)中物種功能特征的數(shù)值和范圍,強調(diào)的是群落中物種功能的差異[5,44],而群落中沒有任何兩個物種具有完全相同的功能特征,所以物種數(shù)量越多,群落間的功能差異也就越大。同時,由于功能性狀受生態(tài)環(huán)境影響明顯,生境的改變也會影響功能多樣性。蓄水前向家壩江段為自然流水生境,群落中以適應(yīng)流水的魚類為主,如圓口銅魚等體型為紡錘形的魚類,具有較強的游泳能力。蓄水后隨著流速減緩,等游泳能力相對較弱的側(cè)扁形魚類逐漸成為庫區(qū)優(yōu)勢種[49]。庫區(qū)蓄水后,改變了原有生境特征,導(dǎo)致魚類物種組成發(fā)生改變,使魚類功能多樣性降低。Oliveira等[50]研究了巴西Paraná河魚類群落在上游大壩截流前和截流后功能多樣性的長期變化,發(fā)現(xiàn)大壩截流后下游河段流量改變,對群落中物種組成產(chǎn)生負面影響,導(dǎo)致魚類群落功能簡化,功能多樣性降低。Zhang等[51]研究三峽大壩蓄水前、蓄水期間和蓄水后大壩下游魚類群落物種多樣性和功能多樣性的變化時發(fā)現(xiàn),蓄水后群落在不穩(wěn)定的狀態(tài)下有利于外來物種入侵,導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,使功能多樣性降低。

3.3 物種、分類和功能多樣性之間的關(guān)系

研究表明,物種和分類多樣性之間的關(guān)系會受環(huán)境的影響而呈現(xiàn)出不同的結(jié)果[52]。Heino等[53]研究了芬蘭不同河流和湖泊中魚類物種和分類多樣性的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)不同生境中兩者的關(guān)系差異很大,有顯著正相關(guān)、顯著負相關(guān)和不相關(guān)等,在不同環(huán)境中影響兩者關(guān)系的因子不同。同樣,物種和功能多樣性的關(guān)系在不同的群落和環(huán)境中也可能存在不同的結(jié)果,有線性相關(guān)、非線性相關(guān)和不相關(guān)等[54-56]。Mayfield等[57]認為,當群落中功能特征的范圍隨著物種的增加而增加時,物種豐富度和功能多樣性為正相關(guān);但由于物種多樣性和功能多樣性對環(huán)境梯度的響應(yīng)程度不同,他們之間的關(guān)系也會發(fā)生改變[58]。Cadotte等[59]回顧了影響物種多樣性和功能多樣性關(guān)系的非生物因子,如營養(yǎng)鹽、溫度和擾動等,發(fā)現(xiàn)在不同因素影響下物種和功能多樣性的關(guān)系可以為線性相關(guān)和不相關(guān)。此外,功能冗余也是影響功能多樣性變化的重要因素,在功能冗余高的群落中,即使物種多樣性降低,功能多樣性也不會顯著降低。本研究中物種、分類和功能多樣性的定量相關(guān)分析顯示,三者的相關(guān)性不強,可能與樣本量偏少有關(guān),也可能與不同維度多樣性的側(cè)重點不同有關(guān),物種多樣性強調(diào)群落內(nèi)部的物種數(shù)及其相對數(shù)量等信息,分類多樣性側(cè)重于物種間的分類關(guān)系及其權(quán)重,功能多樣性則是強調(diào)功能性狀及生態(tài)系統(tǒng)的功能[60]。

本研究表明蓄水導(dǎo)致向家壩庫區(qū)魚類組成發(fā)生明顯改變,魚類物種、分類和功能多樣性都表現(xiàn)出下降的趨勢。因此,在長江“十年禁漁”的背景下,應(yīng)加強金沙江下游魚類多樣性保護和生態(tài)修復(fù)。一方面,加強對向家壩庫尾流水江段的生境保護和修復(fù),為流水性魚類提供適宜的生境條件;另一方面,建議開展梯級電站的聯(lián)合生態(tài)調(diào)度,維持魚類生存和繁殖所需的生態(tài)流量。物種、分類和功能多樣性分別反映了生物多樣性的不同方面,在今后的魚類群落研究上,結(jié)合多種指數(shù)分析有利于更全面地了解魚類群落對環(huán)境變化和人類干擾的生態(tài)響應(yīng)。

4 附錄

附表Ⅰ、Ⅱ和附圖Ⅰ～Ⅲ見電子版(DOI: 10.18307/2024.0132)。