左梓臣　陳嘉豪　朱明　蔣壯　張智翔　鐘毅　李文鑫

摘 要：鹽度是影響水生動(dòng)物生長(zhǎng)生理的重要環(huán)境因子，不同鹽度對(duì)水生動(dòng)物的生存和發(fā)育有不同的作用。泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）能夠適應(yīng)不同鹽度的水體環(huán)境，但鹽度的變化會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)生理產(chǎn)生一定的影響。文章綜述了國(guó)內(nèi)外關(guān)于鹽度對(duì)泥鰍生長(zhǎng)生理影響的研究進(jìn)展，分析了不同鹽度對(duì)泥鰍生長(zhǎng)性能、滲透壓調(diào)節(jié)、呼吸代謝、抗氧化酶活性等方面的影響機(jī)制。多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，適宜的鹽度（1‰～3‰）可以促進(jìn)泥鰍的生長(zhǎng)發(fā)育和存活，過(guò)高或過(guò)低的鹽度都會(huì)抑制泥鰍的生長(zhǎng)代謝，破壞其滲透壓平衡，增加其氧化應(yīng)激。

關(guān)鍵詞：泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）；鹽度；生長(zhǎng)；生理；抗氧化酶

中圖分類(lèi)號(hào)：S917.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）是一種廣泛分布的淡水魚(yú)類(lèi)，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，也是一種重要的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。泥鰍具有較強(qiáng)的耐鹽性，能夠適應(yīng)不同鹽度的水體環(huán)境，但鹽度的變化會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)生理產(chǎn)生一定的影響[1]。近年來(lái)，隨著泥鰍養(yǎng)殖技術(shù)的發(fā)展及鹽堿地養(yǎng)殖的推廣，研究鹽度對(duì)泥鰍生長(zhǎng)生理影響的機(jī)制具有重要的實(shí)際價(jià)值。

1 鹽度對(duì)泥鰍生長(zhǎng)生理的影響

1.1 對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

泥鰍是一種耐鹽的淡水魚(yú)類(lèi)，能夠適應(yīng)不同鹽度的水體環(huán)境，但鹽度的變化會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)指標(biāo)產(chǎn)生一定的影響。苗德霞[2]（2022）設(shè)置0‰、3‰、6‰、9‰、12‰五個(gè)鹽度梯度進(jìn)行臺(tái)灣泥鰍生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)對(duì)低鹽度具有較強(qiáng)的耐受性，其特定生長(zhǎng)率（SGR）隨著鹽度的升高而先增加后降低，其中，鹽度3‰組的生長(zhǎng)最為活躍，而鹽度12‰組的生長(zhǎng)代謝最為低迷。因此，建議在臺(tái)灣泥鰍苗種培育階段適當(dāng)提高水體鹽度，以促進(jìn)其生長(zhǎng)存活、呼吸代謝，提高養(yǎng)殖效益。馮鐵煒等[3]（2022）通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，泥鰍在高鹽水（20‰）中無(wú)法存活，表現(xiàn)出極度不適；在低鹽水（20‰以下）中可以存活，表現(xiàn)為平靜潛伏；在咸水（0.625‰）中存活時(shí)間最長(zhǎng)，而在純凈水中存活時(shí)間較短。這說(shuō)明泥鰍可以通過(guò)鰓和體表等器官調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓和離子平衡，但其調(diào)節(jié)能力有一定的范圍和閾值。泥鰍對(duì)鹽度的適應(yīng)性可能與其生活環(huán)境和進(jìn)化歷史有關(guān)。由此可見(jiàn)，不同鹽度對(duì)泥鰍生長(zhǎng)指標(biāo)有顯著影響，過(guò)高或過(guò)低的鹽度都會(huì)抑制泥鰍的生長(zhǎng)，而適中的鹽度（3‰～6‰）則有利于泥鰍的生長(zhǎng)，在泥鰍苗種培育階段應(yīng)根據(jù)不同種類(lèi)的特點(diǎn)，選擇合適的鹽度梯度，以促進(jìn)其生長(zhǎng)存活、呼吸代謝，提高養(yǎng)殖效益。

1.2? 對(duì)生長(zhǎng)效率的影響

為探究不同鹽度對(duì)其胚胎發(fā)育和仔魚(yú)生長(zhǎng)的影響，陳建華等[4]（2022）研究了不同鹽度對(duì)大鱗副泥鰍（Paramisgurnus dabryanus）胚胎發(fā)育和仔魚(yú)生長(zhǎng)的影響，測(cè)定了孵化時(shí)間、孵化率、畸形率、成活率、全長(zhǎng)、特定生長(zhǎng)率（SGR）、卵黃囊吸收率（YAR）和肝臟系數(shù)（HSI）等指標(biāo)。結(jié)果表明，鹽度對(duì)大鱗副泥鰍的胚胎發(fā)育和仔魚(yú)生長(zhǎng)均有顯著影響，且呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。隨著鹽度的升高，孵化時(shí)間先縮短后延長(zhǎng)，孵化率和畸形率先下降后上升，成活率先上升后下降。全長(zhǎng)和SGR隨鹽度升高而降低，YAR和HSI隨鹽度升高而增加。在12g/L的高鹽脅迫下大鱗副泥鰍仍可恢復(fù)正常，表明其對(duì)鹽度環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。仔魚(yú)的SAI是指其體表積分，反映了其生長(zhǎng)發(fā)育的狀況。陳建華還研究了不同鹽度對(duì)仔魚(yú)SAI和存活時(shí)間的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，仔魚(yú)的SAI和存活時(shí)間與鹽度呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性。當(dāng)鹽度為4‰時(shí)，仔魚(yú)的SAI最高；當(dāng)鹽度為8‰和10‰時(shí)，仔魚(yú)的SAI顯著降低。仔魚(yú)的存活時(shí)間也隨著鹽度的升高而縮短。這表明適宜的鹽度可以促進(jìn)仔魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育和存活，過(guò)高或過(guò)低的鹽度都會(huì)對(duì)仔魚(yú)造成不利影響。

1.3 對(duì)營(yíng)養(yǎng)利用的影響

王夢(mèng)杰等[5]（2018）研究指出無(wú)機(jī)鹽是泥鰍的必需營(yíng)養(yǎng)成分，可以調(diào)節(jié)滲透壓和酸堿平衡，參與骨骼形成。泥鰍可以從飼料中獲得，或通過(guò)鰓、身體表皮從水中吸收無(wú)機(jī)鹽。鹽度升高可以提高泥鰍的鰓Na+-K+-ATP酶活力，增強(qiáng)其滲透壓調(diào)節(jié)能力，促進(jìn)其對(duì)水中氨離子和氨的排出，減少能量消耗，提高營(yíng)養(yǎng)利用率[3]。鹽度升高也會(huì)增加泥鰍的氧化應(yīng)激，導(dǎo)致其肝臟中超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶等抗氧化酶活性的變化，以及丙二醛等脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物的積累，影響其肝臟功能和營(yíng)養(yǎng)代謝。鹽度過(guò)高會(huì)對(duì)泥鰍的鰓和肝組織結(jié)構(gòu)造成一定損傷，如鰓小片間距變大，泌氯細(xì)胞數(shù)量增多，上皮層被破壞甚至出現(xiàn)溶解現(xiàn)象；肝細(xì)胞空泡化嚴(yán)重，血竇擴(kuò)張范圍增大，并出現(xiàn)細(xì)胞輪廓模糊，細(xì)胞核偏移、溶解等，影響其呼吸、排毒、解毒、合成等功能，降低其營(yíng)養(yǎng)吸收利用效率。

2 鹽度對(duì)泥鰍呼吸代謝的影響

苗德霞[2]（2022）采用生態(tài)急性毒理學(xué)方法測(cè)定了臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)在不同鹽度下的半致死濃度（LC50），結(jié)果表明，臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)對(duì)鹽度的耐受范圍為0‰～12‰，96hrs的LC50為15.109‰。并以此為基礎(chǔ)，設(shè)置0‰、3‰、6‰、9‰、12‰五個(gè)鹽度梯度，進(jìn)行呼吸代謝實(shí)驗(yàn)，測(cè)定了臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)在不同鹽度下的耗氧率、排氨率。結(jié)果顯示，鹽度對(duì)臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)的耗氧率和排氨率均有顯著影響，且呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。在3‰鹽度組，幼魚(yú)的耗氧率在1h時(shí)最高，1d時(shí)恢復(fù)正常；在6‰鹽度組，幼魚(yú)的耗氧率總體較高，且在4hrs時(shí)達(dá)到峰值；而在9‰和12‰鹽度組，幼魚(yú)的耗氧率較低，且變化不大。這表明臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)對(duì)低鹽度有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，而對(duì)高鹽度則有較弱的適應(yīng)能力。在3‰鹽度組，幼魚(yú)的排氨率呈現(xiàn)出波動(dòng)性變化，且在24hrs時(shí)最高；在6‰和9‰鹽度組，幼魚(yú)的排氨率均在6hrs時(shí)最高，之后逐漸降低；而在12‰鹽度組，幼魚(yú)的排氨率變化不明顯。這表明臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)對(duì)低鹽度有較高的代謝水平，而對(duì)高鹽度則有較低的代謝水平。

實(shí)驗(yàn)表明，在試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)，臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)對(duì)低鹽度有較好的耐受性和適應(yīng)性，而對(duì)高鹽度則有較差的耐受性和適應(yīng)性。孫晶晶[6]（2022）研究了不同鹽度對(duì)三種泥鰍的排氨率的影響，設(shè)置了0‰、4‰、8‰和12‰四個(gè)鹽度組，測(cè)定了實(shí)驗(yàn)魚(yú)的排氨率。結(jié)果表明，鹽度對(duì)三種泥鰍的排氨率有顯著影響，且呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。臺(tái)灣泥鰍在4‰鹽度組排氨率最高，而在12‰鹽度組排氨率最低；雜交泥鰍在4‰鹽度組排氨率也最高，但在其他鹽度組排氨率相近；大鱗副泥鰍在8‰鹽度組排氨率最高，而在12‰鹽度組排氨率最低?？梢?jiàn)較高的鹽度對(duì)泥鰍的排氨率有抑制作用。

3 鹽度對(duì)泥鰍生理的影響

3.1 對(duì)滲透壓的影響

泥鰍在不同鹽度水體中涉及多種滲透壓，主要包括尿液滲透壓、血漿滲透壓、血清滲透壓等。不同研究表明，鹽度對(duì)泥鰍滲透壓的影響存在一定的差異，可能與試驗(yàn)條件、試驗(yàn)時(shí)間、試驗(yàn)方法、泥鰍品種等因素有關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，適宜的鹽度可以維持泥鰍滲透壓平衡，過(guò)高或過(guò)低的鹽度會(huì)破壞泥鰍滲透壓平衡。李雪等[7]（2022）研究了鹽度對(duì)大鱗副泥鰍滲透壓調(diào)節(jié)方面的影響，結(jié)果表明，大鱗副泥鰍對(duì)水體鹽度變化具有一定的調(diào)節(jié)適應(yīng)能力，但鹽度達(dá)到12‰時(shí)會(huì)對(duì)其鰓和肝組織結(jié)構(gòu)造成一定損傷。滲透壓調(diào)節(jié)是魚(yú)類(lèi)適應(yīng)不同鹽度環(huán)境的重要機(jī)制，主要涉及鰓、腎、皮膚等器官的功能變化。鰓是魚(yú)類(lèi)進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)的主要器官，其上的Na+-K+-ATP酶是維持體液離子平衡的關(guān)鍵酶。泥鰍在低鹽水體中滲透壓較低，可能是由于低鹽水體中水分流入增加，導(dǎo)致泥鰍排出大量低濃度尿液以維持體液離子平衡。而在高鹽水體中滲透壓也較低，可能是由于高鹽水體中水分流出增加，導(dǎo)致泥鰍攝入大量高濃度尿液以維持體液離子平衡。因此，適宜的鹽度可以維持泥鰍滲透壓平衡，促進(jìn)其滲透壓調(diào)節(jié)能力。

3.2? 對(duì)抗氧化酶活性的影響

李雪等[7]（2022）研究了鹽度對(duì)大鱗副泥鰍抗氧化酶活性的影響，研究了不同鹽度對(duì)大鱗副泥鰍的Na+-K+-ATP酶、抗氧化酶活性及組織結(jié)構(gòu)的影響。該研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，鹽度對(duì)大鱗副泥鰍的鰓Na+-K+-ATP酶活性、肝臟超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）含量均有顯著影響，且呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。在12‰鹽度組，鰓Na+-K+-ATP酶活性總體較高，且在7d時(shí)達(dá)到峰值，為（0.209±0.019）U/mg；而在其他鹽度組，鰓Na+-K+-ATP酶活性在1h時(shí)最高，之后逐漸降低，并在1d后恢復(fù)正常。這表明大鱗副泥鰍幼魚(yú)對(duì)高鹽度有較強(qiáng)的離子泵運(yùn)轉(zhuǎn)能力，而對(duì)低鹽度則有較強(qiáng)的離子泵調(diào)節(jié)能力。在4‰和8‰鹽度組，肝臟SOD、過(guò)氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-PX）等抗氧化酶活性均在6hrs或12hrs時(shí)達(dá)到峰值，之后逐漸降低，并在2d或3d后恢復(fù)正常；而在12‰鹽度組，肝臟抗氧化酶活性變化不明顯。這表明大鱗副泥鰍幼魚(yú)對(duì)中等鹽度有較強(qiáng)的抗氧化能力，而對(duì)高鹽度則有較弱的抗氧化能力。在4‰和8‰鹽度組，肝臟MDA含量在1d時(shí)最高，分別為（1.627±0.057）nmol/mg和（1.699±0.062）nmol/mg；而在12‰鹽度組，肝臟MDA含量在7d時(shí)最高，為（2.029±0.057）nmol/mg。這表明大鱗副泥鰍幼魚(yú)對(duì)中等鹽度有較高的脂質(zhì)過(guò)氧化水平，而對(duì)高鹽度則有較低的脂質(zhì)過(guò)氧化水平。實(shí)驗(yàn)表明，在試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)，大鱗副泥鰍幼魚(yú)對(duì)低鹽度有較好的離子泵調(diào)節(jié)能力、抗氧化能力，而對(duì)高鹽度則有較好的離子泵運(yùn)轉(zhuǎn)能力、脂質(zhì)過(guò)氧化能力。孫晶晶[6]（2022）研究了在12‰鹽度脅迫下，臺(tái)灣泥鰍、大鱗副泥鰍和雜交泥鰍的成魚(yú)肌肉組織中SOD、H2O2、CAT、MDA等抗氧化指標(biāo)的變化，分析了三種泥鰍對(duì)鹽度的耐受性和適應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明，12‰鹽度對(duì)泥鰍肌肉組織中抗氧化酶活性有顯著影響，且三種泥鰍均能在6d內(nèi)快速適應(yīng)高鹽環(huán)境。但是過(guò)高鹽度也會(huì)抑制泥鰍的生長(zhǎng)代謝，而適中鹽度則有利于提高泥鰍的存活率和養(yǎng)殖產(chǎn)量，同時(shí)，也有助于增強(qiáng)泥鰍的呼吸代謝速率和免疫抗氧化能力。其中，雜交泥鰍的耐鹽能力和適應(yīng)性最強(qiáng)，大鱗副泥鰍次之，臺(tái)灣泥鰍最弱。

4? 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，文章從泥鰍的生長(zhǎng)性能、滲透壓調(diào)節(jié)、呼吸代謝、抗氧化酶活性、營(yíng)養(yǎng)利用等方面綜述了國(guó)內(nèi)外的相關(guān)研究成果，分析了不同鹽度對(duì)泥鰍的影響機(jī)制，得出以下結(jié)論：

（1）泥鰍是一種耐鹽的淡水魚(yú)類(lèi)，能夠適應(yīng)不同鹽度的水體環(huán)境，但鹽度的變化會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)生理產(chǎn)生一定的影響。適宜的鹽度可以促進(jìn)泥鰍的生長(zhǎng)、發(fā)育、存活，但過(guò)高或過(guò)低的鹽度都會(huì)對(duì)泥鰍造成不利影響。

（2）鹽度對(duì)泥鰍的生長(zhǎng)性能、滲透壓調(diào)節(jié)、呼吸代謝、抗氧化酶活性等方面有顯著影響，且呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。一般來(lái)說(shuō)，低鹽度有利于泥鰍的生長(zhǎng)代謝、抗氧化能力，高鹽度有利于泥鰍的離子泵運(yùn)轉(zhuǎn)和脂質(zhì)過(guò)氧化能力。

（3）鹽度是塑造泥鰍生長(zhǎng)生理特征的主要驅(qū)動(dòng)力，在泥鰍苗種培育階段應(yīng)根據(jù)不同種類(lèi)的特點(diǎn)，選擇合適的鹽度梯度，以促進(jìn)其生長(zhǎng)存活、呼吸代謝，提高養(yǎng)殖效益。在海水養(yǎng)殖中，應(yīng)注意控制水體鹽度在合理范圍內(nèi)，避免過(guò)高或過(guò)低的鹽度對(duì)泥鰍造成損傷。

目前關(guān)于鹽度對(duì)泥鰍影響的研究還存在一些不足，需進(jìn)一步深入探討其影響機(jī)制，加強(qiáng)對(duì)不同品種、不同發(fā)育階段、不同脅迫時(shí)間、不同脅迫強(qiáng)度下泥鰍生長(zhǎng)生理變化的系統(tǒng)研究，以期為泥鰍資源保護(hù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]武鵬飛，耿龍武，姜海峰，等.3種鰍科魚(yú)類(lèi)對(duì)NACL鹽度和NAHCO3堿度的耐受能力[C].2016年中國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì)學(xué)術(shù)年會(huì)論文摘要集，四川成都：中國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì)，2016：274.

[2]馮鐵煒，張作仁.泥鰍和彈涂魚(yú)的耐鹽性實(shí)驗(yàn)探究[J].教學(xué)儀器與實(shí)驗(yàn)，2005（9）：14-15.

[3]苗德霞，陳嘉豪，閆密，等.臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)耐鹽特性研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（4）：138-142.

[4]陳建華，李雪，趙建，等.鹽度對(duì)大鱗副泥鰍胚胎及卵黃囊期仔魚(yú)生長(zhǎng)的影響[J].南方水產(chǎn)科學(xué)，2022，18（4）：112-118.

[5]王夢(mèng)杰，王海華，陳建華.泥鰍營(yíng)養(yǎng)成分和營(yíng)養(yǎng)需求研究進(jìn)展[J].江西水產(chǎn)科技，2018（6）：10-13.

[6]孫晶晶.不同鹽度條件下兩種泥鰍及其雜交子代基本生理特性的研究[D].連云港：江蘇海洋大學(xué)，2022.

[7]李雪，趙建，王瑋欣，等.鹽度對(duì)大鱗副泥鰍抗氧化酶及組織結(jié)構(gòu)的影響[J].水生態(tài)學(xué)雜志，2022，43（6）：139-145.

Progress of research on the effect of salinity on the growth and physiology of loach

ZUO Zichen1，CHEN Jiahao1，ZHU Ming1，2，JIANG Zhuang1，ZHANG Zhixiang1， ZHONG Yi1，LI Wenxin1

（1.Jiangsu Ocean University， Lianyungang 222005， Jiangsu China; 2.Jiangsu Key Laboratory of Marine Bioresources and Environment/Jiangsu Key Laboratory of Marine， Lianyungang 222005， Jiangsu China）

Abstract：Salinity is an important environmental factor affecting the growth and physiology of aquatic organisms， and different salinities have different effects on the survival and development of aquatic organisms. The loach（Misgurnus anguillicaudatus） can adapt to the water environment with different salinities， but changes in salinity will have certain effects on its growth physiology. The article reviewed the research progress on the effect of salinity on the growth and physiology of loach at home and abroad， and analyzed the mechanism of different salinities on the growth performance， osmotic pressure regulation， respiratory metabolism， and antioxidant enzyme activity of loach. It was found that appropriate salinity（1‰～3‰） could promote the growth， development and survival of loach， while too high or too low salinity would inhibit the growth and metabolism of loach， disrupt its osmotic pressure balance and increase its oxidative stress.

Keywords：Misgurnus anguillicaudatus; salinity; growth； physiology; antioxidant enzymes

基金項(xiàng)目：江蘇省現(xiàn)代農(nóng)機(jī)裝備與技術(shù)示范推廣項(xiàng)目“智能化水產(chǎn)儲(chǔ)運(yùn)系統(tǒng)裝備與應(yīng)用技術(shù)研發(fā)”（項(xiàng)目編號(hào)：NJ2021-05）；連云港市科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目“泥鰍抗逆新品系與健康養(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)（項(xiàng)目編號(hào)：CA202202）”；桂林市科學(xué)研究與技術(shù)開(kāi)發(fā)計(jì)劃（重大專(zhuān)項(xiàng)，項(xiàng)目編號(hào)：20190102）。

作者簡(jiǎn)介：左梓臣（1998-），男，碩士研究生。研究方向：水產(chǎn)健康養(yǎng)殖。Email：844036503@qq.com。

通訊作者：朱明（1967-），男，博士，教授。研究方向：水產(chǎn)健康養(yǎng)殖。Email：zhuming2382@163.com。