胡貝爾, 韓青鵬, 關(guān)麗莎, 徐開(kāi)達(dá)

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266071; 2. 大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 遼寧 大連116023; 3. 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島 266003;4. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江 舟山 316021)

口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)隸屬甲殼綱(Crustacea)口足目(Stomatopoda)蝦蛄科(Squillidae)口蝦蛄屬(Oratosquilla),是中國(guó)、日本、韓國(guó)及東南亞沿岸小型漁業(yè)的重要捕撈對(duì)象之一,其具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值[1-3]。在過(guò)度捕撈和近海生境退化等多重壓力下,全球口蝦蛄資源普遍衰退,捕撈群體以1齡甚至0齡補(bǔ)充群體為主[4-5]。2021年,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部將口蝦蛄新增為我國(guó)海洋伏季休漁期間專(zhuān)項(xiàng)捕撈品種,規(guī)定了具體的作業(yè)時(shí)間、作業(yè)海域、作業(yè)船數(shù)、作業(yè)類(lèi)型、漁具網(wǎng)目尺寸和捕撈限額等,以期在口蝦蛄漁業(yè)資源保護(hù)和利用兩者間達(dá)成平衡。在此背景下,預(yù)測(cè)口蝦蛄資源密度的時(shí)空分布,識(shí)別主控環(huán)境因子并解析其對(duì)資源分布的影響, 將為口蝦蛄漁業(yè)的科學(xué)精細(xì)化管理提供生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

地理加權(quán)回歸(Geographically weighted regression, GWR)模型是對(duì)傳統(tǒng)回歸模型的擴(kuò)展,將全局參數(shù)轉(zhuǎn)換為隨地理位置變化的局部參數(shù)[6]。不同于廣義線性模型(Generalized linear models, GLM)和廣義可加模型(Generalized additive models, GAM),GWR模型中解釋變量(如環(huán)境因子)對(duì)響應(yīng)變量(如資源密度)的影響是不固定的,將研究區(qū)域分割成不同的子區(qū)域,并在每個(gè)子區(qū)域建立局部回歸方程,以分析解釋變量對(duì)響應(yīng)變量的局部效應(yīng)。因此,GWR模型通常具有更高的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性,能夠通過(guò)反映解釋變量的局部效應(yīng)來(lái)分析響應(yīng)變量的時(shí)空分布變化[7]。

此前關(guān)于口蝦蛄?xí)r空分布的研究大多采用傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)方法,研究環(huán)境因子對(duì)口蝦蛄密度分布的全局效應(yīng)。例如,吳強(qiáng)等[5]和劉澤修等[8]通過(guò)Pearson相關(guān)分析分別研究了萊州灣與遼東灣口蝦蛄的空間分布及其影響因素;李鵬程等[9]利用GLM方法,研究了山東近?？谖r蛄的空間分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系。尚未有報(bào)道分析渤?？谖r蛄密度分布影響因子的局部效應(yīng)。本研究為分析整個(gè)渤海空間尺度的口蝦蛄?xí)r空分布模式,采用GWR模型,識(shí)別影響口蝦蛄密度分布的主控環(huán)境因子,并解析其對(duì)渤?？谖r蛄密度分布的局部效應(yīng),以期為口蝦蛄漁業(yè)資源管理提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所于2017年春季(4—6月)和秋季(9—11月)在渤海開(kāi)展的漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查。各調(diào)查航次的口蝦蛄密度分布及底層水溫等溫線圖見(jiàn)圖1,調(diào)查租用雙拖漁船,漁船功率為108 kW。專(zhuān)用調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口高6 m、寬22.6 m、周長(zhǎng)為1 740 目, 網(wǎng)目 63 mm, 囊網(wǎng)網(wǎng)目 20 mm。每站拖網(wǎng)1 h,拖速為3 kn。但因天氣、生產(chǎn)漁船作業(yè)、站位水深和底質(zhì)限制等原因, 個(gè)別站位拖網(wǎng)不足1 h,各月份調(diào)查站位也有所不同。每個(gè)航次調(diào)查站位數(shù)具體為:4月36個(gè)、5月39個(gè)、6月46個(gè)、9月48個(gè)、10月43個(gè)、11月39個(gè)。記錄所有捕獲口蝦蛄的數(shù)量(ind.)和質(zhì)量(g)。將各站位質(zhì)量數(shù)據(jù)按照1 h進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,得到各站位口蝦蛄密度(g/h)數(shù)據(jù)。

圖1 2017年春季(4—6月)和秋季(9—11月)渤海底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查中口蝦蛄密度和底層水溫分布圖

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用地理加權(quán)回歸(GWR)模型分析口蝦蛄密度分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系,并篩選顯著影響因子。其基本表達(dá)式為:

logD=log(D+1) ,

(1)

(2)

式中:D為口蝦姑密度;xjk為第j個(gè)局部區(qū)域處第k個(gè)自變量的觀測(cè)值;m為自變量的個(gè)數(shù);βj0為局部區(qū)域j處的截距參數(shù);βjk為局部區(qū)域j第k個(gè)自變量的局部回歸系數(shù);εj為局部區(qū)域j處的隨機(jī)誤差。該模型采用了一個(gè)高斯核函數(shù),通過(guò)自動(dòng)帶寬選擇方法確定了一個(gè)最優(yōu)的自適應(yīng)帶寬(即一個(gè)反映局部樣本大小的固定量)。

本研究初步考慮了海水底層溫度(Bottom temperature, BT)、底層鹽度(Bottom salinity, BS)、水深(Depth)及5個(gè)底質(zhì)變量等8個(gè)環(huán)境因子對(duì)口蝦蛄出現(xiàn)概率的影響。底質(zhì)變量分別為含砂量等級(jí)(Order in the sand percentage, Ord_Psand)、黏土含量等級(jí)(Order in the sand percentage, Ord_Pclay)、底質(zhì)粒徑分布的平均粒徑等級(jí)(Order in mean grain size, Ord_Mz)、偏度等級(jí)(Order in skewness, Ord_Sk)和峰度等級(jí)(Order in kurtosis, Ord_kt)。底質(zhì)數(shù)據(jù)來(lái)源于文獻(xiàn)[10]的渤海表層底質(zhì)類(lèi)型和粒徑分布圖(數(shù)據(jù)見(jiàn)表1和表2)。因該底質(zhì)粒徑分布圖為等值線圖,故本文所提取的底質(zhì)數(shù)據(jù)為整數(shù)型,表示各底質(zhì)因子的大小等級(jí)[10]。

表2 底質(zhì)變量的等級(jí)與相應(yīng)范圍

備選底質(zhì)因子間存在較強(qiáng)的共線性(見(jiàn)表3),但不通過(guò)模型選擇很難確定應(yīng)該保留哪幾個(gè)因子。因此,采用逐步回歸法[11],根據(jù)赤池信息準(zhǔn)則AICc篩選顯著影響口蝦蛄出現(xiàn)概率的主要環(huán)境因子和最優(yōu)模型。另外,采用交叉驗(yàn)證法分別驗(yàn)證春季和秋季最優(yōu)模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。交叉驗(yàn)證的具體步驟:(1)隨機(jī)抽樣80%作為訓(xùn)練數(shù)據(jù),剩下20%為數(shù)據(jù);(2)用最優(yōu)模型擬合訓(xùn)練數(shù)據(jù),并根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的環(huán)境因子預(yù)測(cè)實(shí)驗(yàn)站位的口蝦蛄密度;(3)通過(guò)線性回歸(y=bx)分析實(shí)驗(yàn)站位的觀測(cè)密度與預(yù)測(cè)密度的關(guān)系,并記錄回歸系數(shù)和模型解釋率R2;(4)重復(fù)上述過(guò)程500次,分析500個(gè)回歸系數(shù)和R2的中值和分布。利用最優(yōu)模型預(yù)測(cè)春季和秋季各月份渤海口蝦蛄出現(xiàn)概率的空間分布。

表3 底質(zhì)變量間的相關(guān)性系數(shù)

2 結(jié)果

2.1 最優(yōu)模型和主要影響因子

春季,最優(yōu)GWR模型(M25)包括四個(gè)影響因子,按貢獻(xiàn)率從大到小依次為BT、Ord__Kt、Depth和Ord_Mz(見(jiàn)圖2(a))。該模型的累積偏差解釋率為50.4%,AICc值為538.7,繼續(xù)增加影響因子會(huì)導(dǎo)致AICc值增加(見(jiàn)圖2(c))。秋季,最優(yōu)GWR模型(M21)包括三個(gè)影響因子,按貢獻(xiàn)率從大到小依次為Ord_Mz、Depth和 Ord_Kt(見(jiàn)圖2(b))。該模型的累積偏差解釋率相對(duì)較低,為28.3%,AICc值為544.6,繼續(xù)增加影響因子會(huì)導(dǎo)致AICc值明顯增加(見(jiàn)圖2(c))。交叉驗(yàn)證結(jié)果表明,春季和秋季最優(yōu)模型均具有較高的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性,斜率接近于1且R2值超過(guò)0.9(見(jiàn)圖3)。

(圖(c)中模型對(duì)應(yīng)的最小AICc值以紅色標(biāo)注。Minimum AICc of the optimal model was marked in red in panel (c).)

(垂直虛線為R2的均值。The vertical dotted line is the mean of R2.)

2.2 環(huán)境因子影響的空間異質(zhì)性

春季,GWR模型中各環(huán)境因子對(duì)口蝦蛄密度分布的局部效應(yīng)存在明顯的空間異質(zhì)性(見(jiàn)圖4)。底層溫度BT的局部效應(yīng)系數(shù)均為正值(0.8～2.0),即口蝦蛄密度隨著B(niǎo)T升高而增加;其相對(duì)高值區(qū)(1.4～2.0)主要位于萊州灣和遼東灣(見(jiàn)圖4(a)),低值區(qū)主要位于渤海灣及鄰近水域(見(jiàn)圖4(a))。底質(zhì)粒徑分布的峰度等級(jí)Ord_Kt的局部效應(yīng)系數(shù)正負(fù)不一,其對(duì)口蝦蛄密度分布的影響在遼東灣和萊州灣表現(xiàn)為正效應(yīng)(即底質(zhì)粒徑分布的峰度等級(jí)越大,口蝦蛄密度越高),而在渤海中部呈較強(qiáng)的負(fù)影響效應(yīng)(見(jiàn)圖4(b))。水深Depth對(duì)口蝦蛄密度分布的影響除在遼東灣表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng),在渤海其他水域主要表現(xiàn)為正效應(yīng)(即口蝦蛄密度隨水深增加而增加)(見(jiàn)圖4(c))。平均粒徑等級(jí)Ord_Mz對(duì)口蝦蛄密度分布的正效應(yīng)主要位于遼東灣及萊州灣灣口東北部,負(fù)效應(yīng)主要位于萊州灣和渤海中部(見(jiàn)圖4(d))。

圖4 春季最優(yōu)GWR模型中各環(huán)境因子對(duì)口蝦蛄密度的效應(yīng)系數(shù)的空間分布

在秋季,環(huán)境因子對(duì)口蝦蛄密度分布的影響也存在明顯的空間異質(zhì)性(見(jiàn)圖5)。其中,平均粒徑等級(jí)Ord_Mz對(duì)口蝦蛄密度分布的影響為正效應(yīng),即Ord_Mz越大(肉眼觀測(cè)的底質(zhì)粒徑越小)口蝦蛄密度越高;在萊州灣附近,Ord_Mz的局部效應(yīng)系數(shù)明顯更大,影響也更大(見(jiàn)圖5(a))。水深對(duì)口蝦蛄密度分布的影響主要表現(xiàn)為正效應(yīng),即口蝦蛄密度隨水深增加而增加;在萊州灣和渤海灣,水深因子的正效應(yīng)相對(duì)較強(qiáng);另外,水深對(duì)口蝦蛄密度分布的影響在遼東灣灣口(水深較深,多在25 m以深)表現(xiàn)為較弱的負(fù)效應(yīng)(圖5(b))。底質(zhì)粒徑分布的峰度等級(jí)Ord_Kt對(duì)秋季口蝦蛄密度分布的影響主要表現(xiàn)為正效應(yīng),在萊州灣其局部效應(yīng)明顯更強(qiáng),即口蝦蛄密度隨Ord_Kt增大而增加;在其他區(qū)域,Ord_Kt的局部效應(yīng)系數(shù)基本在-0.5～0.5之間,對(duì)口蝦蛄密度分布的影響相對(duì)較弱(見(jiàn)圖5(c))。

圖5 秋季最優(yōu)GWR模型中各環(huán)境因子對(duì)口蝦蛄密度的效應(yīng)系數(shù)的空間分布

2.3 密度分布

基于GWR模型預(yù)測(cè),在4和5月渤海口蝦蛄高密度分布區(qū)主要位于渤海灣和萊州灣及鄰近水域,在遼東灣及鄰近渤海中部水域口蝦蛄密度相對(duì)較低;這一預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際觀測(cè)值基本相符(見(jiàn)圖6(a)和6(b))。2017年6月,渤?？谖r蛄廣泛分布于整個(gè)調(diào)查區(qū)域,且密度明顯高于4月和5月,主要高密度分布區(qū)仍位于渤海灣和萊州灣以及鄰近水域,另外遼東灣也出現(xiàn)相對(duì)密度高值區(qū)(見(jiàn)圖6(c))。

(圖(b)標(biāo)注2021年5月伏季休漁期間專(zhuān)項(xiàng)特許捕撈口蝦蛄作業(yè)區(qū)域(即多邊形內(nèi)部區(qū)域)。The open areas of special licensed fishing for mantis shrimp are marked with polygons in panel (b) during the fishing moratorium in May, 2021.)

秋季,因最優(yōu)GWR模型中所包含的環(huán)境因子均為靜態(tài)因子,9—11月的預(yù)測(cè)密度分布一致。秋季,口蝦蛄密度高值區(qū)集中分布于渤海灣及鄰近水域和包含萊州灣西北部在內(nèi)的渤海中部沿岸水域,在遼東灣存在散布的高密度區(qū);在渤海中部深水區(qū)存在明顯的條帶狀低密度分布區(qū),這與該區(qū)域口蝦蛄較低的密度觀測(cè)值相一致(見(jiàn)圖6(d)—(f))。

3 討論

3.1 口蝦蛄空間分布的季節(jié)變化

渤海口蝦蛄始終生活在渤海海域,12月至次年3月在渤海中部越冬,3月下旬開(kāi)始向近岸產(chǎn)卵區(qū)洄游[12]。本文結(jié)果顯示4月和5月口蝦蛄高密度分布區(qū)主要位于渤海灣和萊州灣及其相近區(qū)域,渤海中部密度較低。遼東灣相對(duì)較低是由于遼東灣北部近岸區(qū)域未設(shè)調(diào)查站位,董婧等[13]發(fā)現(xiàn),4—5月遼東灣北部近岸區(qū)域分布著數(shù)量較多的口蝦蛄;產(chǎn)卵盛期(5月)后,6月口蝦蛄開(kāi)始在渤海廣泛分布,進(jìn)行索餌。本研究中觀察到6月口蝦蛄密度明顯高于4和5月,可能是因?yàn)榭谖r蛄開(kāi)始離開(kāi)近岸產(chǎn)卵場(chǎng)。秋季屬于索餌期,本文研究發(fā)現(xiàn)口蝦蛄主要分布于渤海灣及鄰近水域和包含萊州灣西北部在內(nèi)的渤海中部沿岸水域,9和10月的預(yù)測(cè)結(jié)果與拖網(wǎng)調(diào)查中站位密度有較好的契合度。從拖網(wǎng)調(diào)查中站位密度可以看出,秋季隨著水溫的降低,口蝦蛄開(kāi)始向渤海中部聚集,準(zhǔn)備越冬。因此,包含靜態(tài)因子的秋季最優(yōu)模型可以較好地預(yù)測(cè)9、10月口蝦蛄密度分布,但對(duì)11月口蝦蛄分布的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性降低。 休漁期后,由于捕撈強(qiáng)度的影響,口蝦蛄密度會(huì)有所下降[9,12]。因此,本研究拖網(wǎng)調(diào)查結(jié)果和模型預(yù)測(cè)結(jié)果均顯示秋季期間,口蝦蛄密度相對(duì)下降。受生活史特征的影響,渤?？谖r蛄形成春季近岸密度較高、秋季遠(yuǎn)岸密度較高的規(guī)律。

3.2 口蝦蛄密度分布的主要影響因子及其空間異質(zhì)效應(yīng)

在生活史的不同階段,物種對(duì)環(huán)境因子的需求有所差異,各階段主控環(huán)境因子的空間異質(zhì)性導(dǎo)致了物種分布的差異[14]。溫度作為影響海洋生物分布的重要生境因子,可直接影響口蝦蛄新陳代謝等生命活動(dòng)[15],其對(duì)口蝦蛄分布的影響在春季最顯著。春季是口蝦蛄的主要繁殖時(shí)期[16],4月開(kāi)始游向近岸產(chǎn)卵,5月為繁殖盛期,口蝦蛄聚集在水溫12～18 ℃的近岸淺水區(qū)。在本文中,模型預(yù)測(cè)的春季口蝦蛄密度隨著溫度的升高而增加,這與春季渤海最高海底溫度均未超過(guò)口蝦蛄分布的適宜溫度閾值上限有關(guān)。春季,口蝦蛄在萊州灣及鄰近水域分布較密集,可能是因?yàn)樵搮^(qū)域水溫相對(duì)較高,在口蝦蛄的適宜溫度范圍內(nèi);且該區(qū)域水溫分布梯度明顯,更能反映溫度變化對(duì)口蝦蛄密度分布的影響,因此水溫的局部效應(yīng)系數(shù)較高。相反,在渤海灣水溫對(duì)口蝦蛄密度分布的局部正效應(yīng)相對(duì)較弱,這主要是因?yàn)樵搮^(qū)域4—6月的水溫接近口蝦蛄的適宜溫度范圍,且水溫分布較為均勻(見(jiàn)圖1)。由此可知,渤海底層水溫分布的空間異質(zhì)性導(dǎo)致水溫對(duì)口蝦蛄密度分布的局部效應(yīng)存在明顯的空間差異。使用廣義線性模型(GLM)和廣義加性模型(GAM)等全局模型難以捕捉到這種空間異質(zhì)性,進(jìn)而影響了口蝦蛄密度分布預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。

在春、秋兩季,水深對(duì)口蝦蛄密度分布的影響均以正效應(yīng)為主,負(fù)效應(yīng)出現(xiàn)在遼東灣及其灣口以北等水深較深區(qū)域(多在25 m以深)。這意味著,渤?？谖r蛄更喜分布于特定的水深范圍;在25 m以淺水域,渤海口蝦蛄更喜分布于較深水域;當(dāng)水深超過(guò)25 m,口蝦蛄的密度隨水深增加而減少。另外,Zhang等[17]利用GAM模型對(duì)海州灣及鄰近水域口蝦蛄棲息地適宜性的研究表明,其適宜性隨水深增加而降低。此研究結(jié)果的差異可能是由不同口蝦蛄地理種群的局部適應(yīng)性造成的,也可能是因?yàn)樗鼈兎謩e基于不同的模型技術(shù)(即全局模型GAM和地理空間模型GWR)。

在春、秋兩季,平均粒徑等級(jí)Ord_Mz均為影響口蝦蛄密度分布的主要影響因子,但其對(duì)口蝦蛄分布的影響效應(yīng)存在季節(jié)差異。春季,在平均粒徑等級(jí)相對(duì)較低(Ord_Mz為2～4,平均粒徑約為3～6 Φ,底質(zhì)類(lèi)型主要為極細(xì)砂、粗粉砂和中粉砂)的遼東灣和萊州灣灣口(見(jiàn)表1、2和文獻(xiàn)[10]的圖4)口蝦蛄密度隨Ord_Mz增大而增加;換言之,口蝦蛄更集中分布于平均粒徑等級(jí)為4、平均粒徑接近6 Φ的中粉砂底質(zhì)類(lèi)型。相反,在平均粒徑等級(jí)相對(duì)較高(Ord_Mz為4～5,平均粒徑約為5～7 Φ,底質(zhì)類(lèi)型主要為中粉砂和細(xì)粉砂)的萊州灣和渤海中部(見(jiàn)表1、2和文獻(xiàn)[10]的圖4),Ord_Mz具有明顯的負(fù)效應(yīng);這意味著,口蝦蛄更集中分布于平均粒徑等級(jí)為4、平均粒徑為5～6 Φ的中粉砂底質(zhì)類(lèi)型。無(wú)論在春季還是秋季,Ord_Mz的效應(yīng)在渤海灣接近于0或正效應(yīng)較弱,主要是因?yàn)榇藚^(qū)平均粒徑等級(jí)比較均勻(見(jiàn)文獻(xiàn)[10]的圖4)。秋季,在渤海灣中,平均粒徑等級(jí)Ord_Mz對(duì)口蝦蛄密度分布的影響為正效應(yīng),這意味著口蝦蛄更偏愛(ài)平均粒徑等級(jí)高的底質(zhì)類(lèi)型。李鵬程等[9]研究發(fā)現(xiàn)海州灣口蝦蛄主要集中于淤泥質(zhì)粉砂底質(zhì);許莉莉等[18]發(fā)現(xiàn)海州灣口蝦蛄主要棲息在砂、砂-粉砂-黏土和黏土質(zhì)砂等類(lèi)型的底質(zhì)中,這與本文研究結(jié)果較為一致。

底質(zhì)粒徑分布的峰度等級(jí)Ord_Kt是影響口蝦蛄密度分布的另一主控環(huán)境因子。在萊州灣,其對(duì)春、秋季口蝦蛄密度分布的影響均表現(xiàn)為明顯的正效應(yīng)(見(jiàn)圖4(b)和圖5(c));結(jié)合渤海底質(zhì)粒徑分布的峰度分布圖(文獻(xiàn)[10]的圖4d),發(fā)現(xiàn)當(dāng)Ord_Kt較低(即峰度小于3)時(shí)口蝦蛄密度隨峰度增大而增加。在渤海中部Ord_Kt相對(duì)較高(即峰度大于3)水域,Ord_Kt對(duì)口蝦蛄密度分布具有穩(wěn)定的負(fù)效應(yīng)(見(jiàn)圖5(c)),即口蝦蛄密度隨峰度的增大而減小。概括而言,口蝦蛄偏愛(ài)的峰度范圍應(yīng)在3左右。在遼東灣,底質(zhì)粒徑分布的峰度存在較高空間異質(zhì)性(見(jiàn)文獻(xiàn)[10]的圖4d),其對(duì)口蝦蛄密度分布的影響基本表現(xiàn)為正效應(yīng),但效應(yīng)強(qiáng)度在春季較高。粒徑分布的平均粒徑、偏度和峰度直接影響底質(zhì)的質(zhì)地,進(jìn)而影響其持水能力[19-20]。由于水的比熱容明顯高于固態(tài)底質(zhì),底質(zhì)的持水量直接影響其熱容,進(jìn)而可影響穴居生物的體溫調(diào)節(jié)[20-21]。因此,在研究穴居海洋生物密度分布和棲息地適宜性時(shí),建議結(jié)合其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)以更為科學(xué)合理地篩選主控環(huán)境因子。