金 鵬,徐 明,文春玉,聶 坤,楊 雪,唐雪婭,魏 珊,張 健

(貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,貴州 貴陽 550025)

空間格局作為森林群落結(jié)構(gòu)的一個重要屬性[1],能反映森林群落中植物的擴(kuò)散模式、物種間的相互作用、微環(huán)境以及其他隨機(jī)事件[2]對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響[3]?？臻g格局可描述生態(tài)過程與空間模式的關(guān)系,揭示森林群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化的重要性[4]。森林不同生態(tài)過程如種子萌發(fā)、物種競爭和死亡可能會在個體空間結(jié)構(gòu)上留下特定的痕跡,通過空間格局分析可以揭示這些規(guī)律[5-6]。對森林群落空間格局的研究[7],涉及熱帶[8-9]、溫帶[10]、地中海[11]等地區(qū)森林群落并被廣泛用于森林群落的管理和優(yōu)化[12-13]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國南方地區(qū)分布廣泛的鄉(xiāng)土先鋒樹種,具有耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)、生長快和易成林等特點(diǎn)[14],常作為荒山造林、喀斯特恢復(fù)的主要樹種,在我國生態(tài)環(huán)境建設(shè)中有著重要地位。因馬尾松林純林面積大[15],經(jīng)長期多代連栽,其低質(zhì)低效林面積大,林分質(zhì)量普遍較差、生產(chǎn)力較低、抵御干擾能力弱和土壤退化等問題突出[16],通過實(shí)施近自然經(jīng)營或人工引種的方式誘導(dǎo)其轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)復(fù)雜、生產(chǎn)力高、樹種多樣的異齡混交林,是低效馬尾松純林提質(zhì)增效的重要途徑[17]。目前,關(guān)于馬尾松林的研究較多,主要集中在馬尾松林群落結(jié)構(gòu)[18]、土壤理化[19]和碳儲量[20]等方面,對馬尾松天然次生針闊混交林的研究不足[21],其中對馬尾松林空間格局及其種內(nèi)相互作用的研究相對較少[22]。因此,本研究以馬尾松純林和馬尾松-甜櫧(Castanopsiseyrei)混交林為對象,分析兩者的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性,探討2種林分結(jié)構(gòu)差異、生境異質(zhì)性對兩者空間分布格局的影響,以及不同徑級間樹種的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性,以期為馬尾松純林闊葉化改造過程中合理樹種空間配置培育異齡混交林提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黔中腹地開陽縣(106°45′-107°17′E,26°48′-27°22′N),海拔1 000～1 400 m,屬典型的山原地貌,北亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,年平均氣溫10.6～15.30 ℃,年無霜期為315 d左右。森林覆蓋率達(dá)52.92%,主要針葉樹種為馬尾松和杉木(Cunninghamialanceolata),主要闊葉樹多為殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、樟科(Lauraceae),森林土壤主要以石灰土與黃壤為主。

1.2 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

在開陽縣禾豐鄉(xiāng)分別選取天然次生林馬尾松-甜櫧針闊混交林(p-cF)和近自然經(jīng)營馬尾松純林(pF),每種植被類型分別設(shè)置1個50 m×50 m(2 500 m2)的植物群落調(diào)查樣方,采用RTK測量儀(北斗海達(dá)TS5 Pro)將樣方劃分為100個5 m×5 m的單元網(wǎng)格,對樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的樹木進(jìn)行每木檢尺和GPS定位等信息,對草本和灌木進(jìn)行群落調(diào)查,記錄其高度、基徑、蓋度等指標(biāo);同時記錄樣地海拔、坡向、坡位和土壤類型等立地條件(表1)。

表1 樣地基本情況

1.3 林分結(jié)構(gòu)

徑級是評價林分質(zhì)量的主要依據(jù),與林分的材積、蓋度、胸高斷面積等密切相關(guān)。本研究采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法,根據(jù)樣地內(nèi)木本植物的調(diào)查情況,按照胸徑結(jié)構(gòu)將所測量DBH≥1 cm的林木劃分為3級:DBH≤5 cm為幼樹、5 cm20 cm為大樹。

重要值是衡量及計算物種多樣性的重要參數(shù),是描述物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)[23],本研究篩選重要值前4位的樹種進(jìn)行研究。計算各物種的重要值,計算公式為:喬木重要值=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3×100%,灌草重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3×100%。相對密度=(某種植物的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù));相對頻度=(樣方中某一樹種的頻度/所有樹種的總頻度);相對優(yōu)勢度=(樣方中某一樹種的個體胸高斷面積和/所有樹種個體胸高斷面積總和);相對蓋度=(樣方中該種個體的分蓋度/樣方中全部個體所有分蓋度之和)。

1.4 點(diǎn)格局分析

采用Ripley'sK函數(shù)演變而來的成對相關(guān)g(r)函數(shù)進(jìn)行群落空間分布格局分析。g(r)函數(shù)是一個概率密度函數(shù),是利用2點(diǎn)間的距離,計算任一點(diǎn)為圓心、半徑為r、指定寬度的圓環(huán)內(nèi)的點(diǎn)數(shù)量來進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析,以圓環(huán)代替圓,消除了大尺度上的累積效應(yīng),能更真實(shí)、直觀地反映種群的空間格局[24]。對于單變量g11(r)函數(shù),當(dāng)實(shí)測值在包跡線內(nèi)時,表示隨機(jī)分布,當(dāng)實(shí)測值在包跡線之上表示聚集分布,在包跡線之下表示均勻分布。對于雙變量g12(r)函數(shù),當(dāng)實(shí)測值在包跡線內(nèi)時,表示2個物種沒有關(guān)聯(lián),實(shí)測值在包跡線之上代表2個物種為正關(guān)聯(lián),實(shí)測值在包跡線之下代表2個物種之間為負(fù)關(guān)聯(lián)。

表2 不同樣地類型不同冠層物種重要值

選擇合適的零假設(shè)模型(null model),是進(jìn)行空間點(diǎn)格局統(tǒng)計分析的關(guān)鍵[27]。本研究采用模型有:①完全空間隨機(jī)模型(complete spatial randomness,CSR),也稱同質(zhì)泊松模型(homogeneous poisson process),其表示物種的空間點(diǎn)是完全互相獨(dú)立的,不受任何生物或非生物過程影響,在研究區(qū)域內(nèi)各點(diǎn)出現(xiàn)的概率相同,常作為零假設(shè)來檢驗當(dāng)存在生境異質(zhì)性時物種的空間分布[25];②異質(zhì)性泊松模型(heterogeneous poisson process,HP),該模型是排除空間異質(zhì)性效應(yīng)的零假設(shè)模型,可檢驗排除大尺度環(huán)境異質(zhì)性的影響,反映種群真實(shí)的空間分布特征[26]。本研究中,對于g11(r)函數(shù)選取了完全隨機(jī)模型(CSR)來檢驗當(dāng)存在生境異質(zhì)性時物種的空間分布格局;采用異質(zhì)性泊松模型(HP)來檢驗排除生境異質(zhì)性時物種的分布情況;對于g12(r)函數(shù)用完全隨機(jī)模型來分析2個物種之間的關(guān)聯(lián)性。

根據(jù)最大距離不超過研究樣地較短邊長1/2的原則[27],將空間分析尺度設(shè)為0～25 m,并將其分別定義為小距離(0～10 m)、中距離(10～20 m)、大距離(20～25 m),柵格大小為1 m×1 m,圓環(huán)寬度為1 m,同時利用蒙特卡洛模擬檢驗199次,選取模擬值的第5最高值和第5最低值構(gòu)建95%的置信區(qū)間,得到上下2條置信區(qū)間為95%的包跡線。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016整理數(shù)據(jù),利用Programita 2018對主要樹種進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析,采用Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成與結(jié)構(gòu)特征

馬尾松純林與馬尾松-甜櫧針闊混交林群落組成和結(jié)構(gòu)存在明顯差異(圖1)。調(diào)查共記錄91種植物:馬尾松-甜櫧針闊混交林樣地內(nèi)共記錄植物42種,其中喬木14種、灌木22種、草本6種,隸屬于26科;馬尾松純林樣地共記錄植物68種,其中喬木17種、灌木21種、草本30種,隸屬于35個科。

圖1 不同樣地類型主要樹種徑級分布

馬尾松-甜櫧針闊混交林與馬尾松純林植物群落重要值排序存在明顯差異(表2)。喬木層上,馬尾松-甜櫧針闊混交林重要值前4位樹種分別為:甜櫧(44.58%)>馬尾松(32.84%)>楓香(Liquidambarformosana,7.79%)>麻櫟(Quercusacutissima,5.35%);馬尾松純林重要值前4位的樹種分別為:馬尾松(66.56%)>槲櫟(Q.aliena,12.84%)>甜櫧(9.53%)>楓香(5.07%);在灌木層上,馬尾松-甜櫧針闊混交林和馬尾松純林中重要值排序前4物種分別為:兩面針(Zanthoxylumnitidum,27.41%)>常春藤(Hederasinensis,18.33%)>銹毛莓(Rubusreflexus,18.13%)>杜鵑(Rhododendronsimsii,13.95%)和鐵仔(Myrsineafricana,32.93%)>杜鵑(24.96%)>小果珍珠花(Lyoniaovalifoliavar.elliptica,11.15%)>拔葜(Smilaxchina,7.04%);草本植物中,馬尾松-甜櫧針闊混交林和馬尾松純林中重要值排序前4物種分別為:梓木草(Lithospermumzollingeri,35.03%)>狗脊(Woodwardiajaponica,20.09%)>黑鱗耳蕨(Polystichummakinoi,16.28%)>紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora,11.61%)和鐵芒萁(Dicranopterislinearis,36.50%)>狗脊(21.47%)>絞股藍(lán)(Gynostemmapentaphyllum,12.94%)>黑足鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes,4.89%)。

馬尾松-甜櫧針闊混交林與馬尾松純林的植物群落徑級結(jié)構(gòu)存在一定差異(圖2)。其中,馬尾松-甜櫧針闊混交林與馬尾松純林總體徑級結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)倒“J”形分布趨勢,這表明2個群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,更新良好。2種群落類型中主要優(yōu)勢樹種的徑級結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量則呈現(xiàn)明顯差異,馬尾松純林中馬尾松種群結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定,槲櫟則呈現(xiàn)種群增長趨勢。馬尾松-甜櫧針闊混交林中甜櫧種群增長趨勢,而馬尾松的種群呈現(xiàn)“下降型”種群結(jié)構(gòu),這表明甜櫧將隨群落演替過程中占據(jù)更為優(yōu)勢地位。

圖2 不同樣地類型群落徑級分布

2.2 主要樹種的空間分布格局

圖3揭示了生境異質(zhì)性下主要樹種的分布情況。馬尾松純林中馬尾松在0～2、7.5～8.5、12.5～14 m屬于聚集分布,甜櫧在0～2、3～5、11～12 m為聚集分布,在15.5～17 m為均勻分布,槲櫟在0～4、5～10 m屬于聚集分布,在19～20 m屬于均勻分布;馬尾松-甜櫧混交林中馬尾松整體屬于隨機(jī)分布,甜櫧整體為隨機(jī)分布,在0～2 m屬于聚集分布?？偟膩砜?馬尾松純林和馬尾松-甜櫧混交林相應(yīng)樹種在整體上分布格局相似,均以隨機(jī)分布為主。

a.馬尾松;b.甜櫧;c.槲櫟

排除生境異質(zhì)性后,2種林分類型的分布格局與存在生境異質(zhì)性時相比,出現(xiàn)了較多的隨機(jī)分布,其中馬尾松純林中槲櫟聚集分布的尺度只在0～2 m,其余樹種,無論馬尾松純林還是馬尾松-甜櫧混交林,其聚集尺度均有所下降。通過CSR和HP模型對比發(fā)現(xiàn):生境異質(zhì)性對樹種的空間分布格局有一定影響。

根據(jù)徑級大小將主要樹種胸徑劃分為3個階段,利用g11(r)函數(shù)分析顯示(圖4),馬尾松純林和馬尾松-甜櫧混交林中,幼樹、中樹階段和總體的分布格局相似,在小尺度均表現(xiàn)為聚集分布,隨著尺度增加轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布;而大樹階段均為隨機(jī)分布。

s.幼樹;m.中樹;l.大樹;a.全部樹木

2.3 主要樹種間的空間關(guān)聯(lián)性

利用g12(r)函數(shù),對2個樣地主要樹種空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析(圖5),結(jié)果表明馬尾松純林中馬尾松和甜櫧整體上并未表現(xiàn)出關(guān)聯(lián)性,馬尾松和槲櫟在2～23 m空間距離上表現(xiàn)為負(fù)相關(guān),甜櫧-槲櫟關(guān)聯(lián)性較為復(fù)雜,在2.5、5～6、8～9、13、15 m表現(xiàn)為正相關(guān);而馬尾松-甜櫧混交林中馬尾松-甜櫧在5 m為正相關(guān),在7.5～20、24～25 m尺度上為負(fù)相關(guān)。

a.馬尾松;b.甜櫧;c.槲櫟

2.4 主要樹種徑級間的空間關(guān)聯(lián)性

根據(jù)g12(r)函數(shù)對主要樹種不同徑級空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了分析(圖6),結(jié)果顯示,馬尾松純林中幼樹-中樹在0～1、12～13 m處為正相關(guān),幼樹-大樹、中樹-大樹在所有尺度上均表現(xiàn)為不相關(guān);馬尾松-甜櫧混交林中,中樹-大樹在2～3 m處表現(xiàn)為負(fù)相關(guān),幼樹-中樹、幼樹-大樹在所有尺度上均為不相關(guān)。

s.幼樹;m.中樹;l.大樹

3 討論

本研究中馬尾松純林、馬尾松-甜櫧混交林物種組成豐富,兩者喬、灌、草優(yōu)勢種多數(shù)不同,兩者群落結(jié)構(gòu)有所差異。其中馬尾松-甜櫧混交林物種數(shù)低于馬尾松純林,這可能是因為喬木層群落環(huán)境導(dǎo)致林下光照不足,從而使不耐陰物種不能生存,或是耐陰物種間競爭導(dǎo)致其物種豐富度下降。馬尾松純林和馬尾松-甜櫧混交林群落喬木總徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)倒“J”形,小徑級的樹數(shù)量充足,說明2個群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,更新良好。2塊樣地馬尾松幼樹數(shù)量低于中樹和大樹,說明馬尾松種群在林分中介于穩(wěn)定型與衰退型之間,這與已有報道相一致[28]?？赡苁且驗轳R尾松作為演替前期的先鋒物種,能迅速占據(jù)優(yōu)勢地位并大量擴(kuò)散,從而改善了環(huán)境條件,為后來物種生存和發(fā)展創(chuàng)造了條件。隨著演替進(jìn)行,其逐漸受到競爭抑制,導(dǎo)致徑級結(jié)構(gòu)向正態(tài)分布靠攏。馬尾松-甜櫧混交林中甜櫧及馬尾松純林中槲櫟小徑級個體數(shù)量多,可能會取代馬尾松成為優(yōu)勢種。

黔中山地馬尾松-甜櫧混交林和馬尾松純林的群落空間分布格局受空間異質(zhì)性影響作用明顯。其中,當(dāng)考慮生境異質(zhì)性時,馬尾松純林和馬尾松-甜櫧混交林群落主要樹種在小尺度內(nèi)聚集分布,而整體呈現(xiàn)隨機(jī)分布;而當(dāng)不考慮生境異質(zhì)性時,盡管2種群落類型樣地仍以隨機(jī)分布為主,但主要樹種發(fā)生聚集的空間尺度明顯下降,這表明樣地內(nèi)的樹種分布受到了生境異質(zhì)性的影響。2種群落類型不同零模型下馬尾松種群空間分布均表現(xiàn)為隨機(jī)分布,這可能是馬尾松作為先鋒優(yōu)勢物種隨演替過程中的“自疏效應(yīng)”而趨于空間隨機(jī)分布,以及馬尾松的更新受到群落光照限制而趨向隨機(jī)分布。馬尾松純林中槲櫟種群在小尺度內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布,這可能是其更新方式以母株為中心擴(kuò)散的結(jié)果[29]。此外,隨著徑級的不斷增加,馬尾松純林和馬尾松-甜櫧混交林在小尺度下聚集分布,在中尺度、大尺度下為隨機(jī)分布,這種格局也出現(xiàn)在其他森林生態(tài)系統(tǒng)中[30],可能是因為幼樹和中樹在小尺度范圍聚集能有效降低外界環(huán)境的脅迫[31],增加對資源的利用率,提高種間競爭能力,因此利于種群的增長;到了大樹階段,群落中的各物種生態(tài)位已固定,密度過高的樹因競爭排斥而死亡,最終形成了隨機(jī)分布的格局。

空間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果是種群空間關(guān)系的呈現(xiàn),正負(fù)關(guān)聯(lián)特征可能是物種間相互作用的結(jié)果,也可能是物種生境趨同或趨異的表現(xiàn)。在種群水平,馬尾松純林中馬尾松-槲櫟大部分尺度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),這表明馬尾松與槲櫟存在競爭關(guān)系或者生長環(huán)境存在差異,有生態(tài)位分離[32],這可能是因為馬尾松與槲櫟同屬喜光物種,彼此對光照、水分等資源的競爭導(dǎo)致其關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。此外馬尾松純林中馬尾松-甜櫧、槲櫟-甜櫧空間關(guān)聯(lián)性為不相關(guān)[33],說明在現(xiàn)有群落中這些樹種總體上表現(xiàn)為中性關(guān)系。在馬尾松-甜櫧混交林中馬尾松-甜櫧的關(guān)聯(lián)性在中尺度范圍表現(xiàn)為負(fù)相關(guān),這可能是因為甜櫧作為演替后期物種,開始與馬尾松競爭并逐漸取代馬尾松成為群落的優(yōu)勢種。不同徑級種間關(guān)聯(lián)性的差異可能受植物大小的影響,個體間植株大小的差異越大,個體間的正相關(guān)性就越弱[34]。在馬尾松純林和馬尾松-甜櫧混交林中,幼樹-中樹、中樹-大樹、幼樹-大樹在研究尺度上均趨于不相關(guān),這可能是因為幼樹、中樹與大樹在空間上分布為隨機(jī)分布,且幼樹和中樹對光資源、土壤養(yǎng)分及水分等資源的競爭力微弱造成的[35]。隨著徑級增加,樹種對環(huán)境資源的獲取和控制能力逐漸增加,導(dǎo)致小徑級個體大量死亡,個體間距離增加,正相關(guān)性減弱,幼樹-大樹種間關(guān)聯(lián)性更趨向于負(fù)相關(guān)和不相關(guān)。

4 結(jié)論

通過對黔中馬尾松-甜櫧針闊混交林的研究發(fā)現(xiàn),黔中山地典型的馬尾松-甜櫧針闊混交林和馬尾松純林群落空間格局分布存在明顯差異。生境異質(zhì)性是影響該區(qū)馬尾松針闊混交林樹種空間分布格局的一個重要因素,在今后研究中還應(yīng)考慮環(huán)境因子(溫度、地形、土壤養(yǎng)分和光照等)和空間格局的關(guān)系。本研究建議在該區(qū)馬尾松純林闊葉化改造過程中,可采取適當(dāng)?shù)牟煞ゴ胧?如:擇伐死亡樹木、距離相近的大徑級馬尾松、修剪枝葉等方法),以改善馬尾松與其他闊葉樹種間(如馬尾松-槲櫟、馬尾松-甜櫧)的負(fù)相關(guān)關(guān)系,進(jìn)而促進(jìn)闊葉樹種(如槲櫟、甜櫧)的生長。