李付廣

·導(dǎo)讀·

棉花纖維發(fā)育

李付廣

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物育種與綜合利用全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽(yáng) 455000

棉花是重要的經(jīng)濟(jì)作物和天然纖維的主要來源，隨著人民生活水平的提高及全球紡織工業(yè)的快速發(fā)展，人們對(duì)棉花纖維品質(zhì)的要求越來越高。影響棉花纖維品質(zhì)的主要指標(biāo)包括：纖維上半部平均長(zhǎng)度（fiber length，F(xiàn)L）、纖維斷裂比強(qiáng)度（fiber strength，F(xiàn)S）、馬克隆值（fiber micronaire，F(xiàn)M）、整齊度（fiber uniformity，F(xiàn)U）等，這些指標(biāo)也是決定紡織品質(zhì)量的重要因素[1]。長(zhǎng)期以來，棉花纖維品質(zhì)與產(chǎn)量的同步改良一直是棉花育種中的重要目標(biāo)。因此，系統(tǒng)剖析棉花纖維發(fā)育的遺傳機(jī)制，挖掘與纖維形成的相關(guān)基因，闡明其調(diào)控棉花纖維品質(zhì)形成的分子機(jī)理，對(duì)改良棉花纖維品質(zhì)具有重要的理論價(jià)值，同時(shí)，對(duì)培育高品質(zhì)棉花新品種、保障我國(guó)高品質(zhì)原棉的有效供給具有重要意義。本專題展示了部分棉花纖維發(fā)育的調(diào)控基因及功能解析，以期為棉花纖維育種提供理論基礎(chǔ)和應(yīng)用指導(dǎo)。

棉花纖維是由棉花胚珠表皮細(xì)胞發(fā)育形成的，其發(fā)育過程包括纖維起始期、纖維伸長(zhǎng)期、次生壁加厚期和脫水成熟期4個(gè)相互獨(dú)立但又有重疊的不同階段[2]，這4個(gè)時(shí)期共同調(diào)控棉花纖維的產(chǎn)量和品質(zhì)[3-4]。棉纖維分為長(zhǎng)纖維和短絨2種類型。棉花起始階段決定了棉花胚珠纖維的數(shù)量，是棉花纖維產(chǎn)量形成的關(guān)鍵階段，且只有大約30%的胚珠表皮細(xì)胞可以分化形成長(zhǎng)纖維，因此，可以在纖維起始過程中通過對(duì)纖維細(xì)胞發(fā)育進(jìn)行調(diào)節(jié)，增加長(zhǎng)纖維形成的數(shù)量，從而提高纖維產(chǎn)量[5-6]。長(zhǎng)鏈非編碼RNA（lncRNA）是一類長(zhǎng)度大于200個(gè)核苷酸的轉(zhuǎn)錄RNA分子，不具有編碼蛋白質(zhì)的潛能[7]。lncRNA具有較高的組織特異性，參與廣泛的生物和非生物脅迫調(diào)控途徑[8]。目前的研究主要集中在lncRNA與棉花纖維發(fā)育的調(diào)控關(guān)系[9]，而棉花纖維起始與lncRNA的關(guān)系還未見報(bào)道。本專題論文《亞洲棉短纖維發(fā)育相關(guān)長(zhǎng)鏈非編碼RNA的鑒定及表達(dá)》[10]以亞洲棉野生型GA0146及其近等基因系短絨突變體GA0149為材料，利用轉(zhuǎn)錄測(cè)序技術(shù)對(duì)該材料的開花后當(dāng)天、花后3和5 d的胚珠和纖維進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，挖掘與棉花短絨相關(guān)的差異表達(dá)lncRNA，通過富集分析和共表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)分析，發(fā)現(xiàn)這些lncRNA通過調(diào)控吲哚乙酸合成酶基因和生長(zhǎng)素響應(yīng)蛋白基因的表達(dá)而影響短纖維的發(fā)育。因此，深入研究lncRNA在短纖維起始和發(fā)育中的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，將有助于理解其在調(diào)節(jié)棉花纖維發(fā)育中的作用，同時(shí)，有利于運(yùn)用分子生物學(xué)的方法培育具有較高產(chǎn)量的棉花品種。

棉纖維是植物細(xì)胞中最長(zhǎng)且生長(zhǎng)最快的單細(xì)胞[11]。微管是細(xì)胞骨架的主要成分，主要由微管蛋白構(gòu)成[12]。微管作為細(xì)胞骨架的核心成分，在細(xì)胞遷移、有絲分裂、機(jī)械應(yīng)激、細(xì)胞極性、細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸、細(xì)胞分裂和細(xì)胞形態(tài)發(fā)生中起著關(guān)鍵作用[13-15]。在棉纖維細(xì)胞發(fā)育過程中微管隨著纖維細(xì)胞的發(fā)育呈現(xiàn)不同的排列方式，因此，纖維細(xì)胞發(fā)育與微管密切相關(guān)，可以通過調(diào)節(jié)微管的排布方向來調(diào)控棉纖維的發(fā)育。目前已有研究表明β-tubulin可調(diào)控棉纖維的發(fā)育，但對(duì)調(diào)控棉纖維發(fā)育前期的微管蛋白基因研究較少。本論文《棉花β-tubulin基因家族的鑒定及其在纖維發(fā)育中的表達(dá)》[16]通過在4個(gè)棉種中對(duì)β-tubulin基因家族進(jìn)行鑒定分析，并利用TM-1轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)及海陸群體動(dòng)態(tài)纖維轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)篩選到4個(gè)一因多效基因且同時(shí)影響纖維長(zhǎng)度和比強(qiáng)度性狀。為進(jìn)一步研究棉花β-tubulin基因在棉纖維發(fā)育中的重要作用奠定了基礎(chǔ)。

棉花纖維的伸長(zhǎng)期從開花當(dāng)天開始持續(xù)到開花后20—30 d，纖維的伸長(zhǎng)時(shí)間和伸長(zhǎng)速率影響成熟纖維的長(zhǎng)度[17]。次生壁加厚期從開花后15 d開始持續(xù)到大約40 d，這個(gè)時(shí)期的纖維素的合成和積累過程決定了棉花纖維的強(qiáng)度[18]。前人研究表明，類成束阿拉伯半乳糖蛋白基因1影響棉花細(xì)胞的延伸及次生細(xì)胞壁發(fā)育時(shí)期的胞間交流[19]。但對(duì)棉花FLA基因家族全面、系統(tǒng)地鑒定分析仍鮮見報(bào)道。本專題論文《棉花FLA基因家族的全基因組鑒定及在棉纖維發(fā)育中的功能分析》[20]對(duì)4個(gè)棉種中的FLA基因家族成員進(jìn)行鑒定與分析，通過轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)及熒光定量PCR檢測(cè)在不同材料胚珠及不同發(fā)育時(shí)期纖維中的表達(dá)差異，并利用基因沉默對(duì)功能驗(yàn)證。該研究為明確棉花FLA基因的功能和在棉花纖維發(fā)育中的重要作用奠定了基礎(chǔ)。

陸地棉具有產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，海島棉產(chǎn)量低但具有較好的纖維品質(zhì)，研究陸地棉適應(yīng)性強(qiáng)和海島棉纖維品質(zhì)好的相關(guān)基因?qū)τ谂嘤呖箖?yōu)質(zhì)的棉花新品種具有重要意義。（exocyst component of 70 kDa）是控制囊泡運(yùn)輸?shù)闹匾?，參與細(xì)胞壁形成、細(xì)胞分泌和抗逆應(yīng)答等重要細(xì)胞學(xué)過程[21-22]。已有研究表明棉花應(yīng)對(duì)鹽脅迫過程中發(fā)揮重要作用，但在棉花纖維發(fā)育過程中的作用尚不明確。本專題論文《棉花EXO70基因家族全基因組的鑒定及種間比較》[23]系統(tǒng)比較了54個(gè)EXO70家族基因在陸地棉TM-1和海島棉Hai7124中的表達(dá)模式、重要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性、逆境響應(yīng)等方面的異同點(diǎn)。結(jié)果顯示，海島棉中有16個(gè)基因與纖維品質(zhì)性狀顯著相關(guān)，顯著多于陸地棉；陸地棉有13個(gè)基因與產(chǎn)量性狀衣分顯著相關(guān)，顯著多于海島棉，并且具有更強(qiáng)的非生物脅迫響應(yīng)能力。為進(jìn)一步研究棉花EXO70基因在棉纖維發(fā)育與抗逆協(xié)同改良奠定了基礎(chǔ)。

圖位克隆是鑒定特定表型變異遺傳基礎(chǔ)的經(jīng)典有效策略，從表型變異入手，通過組配遺傳群體、精細(xì)定位引起表型變異的染色體片段，并克隆候選基因，屬于正向遺傳學(xué)研究。棉花功能基因圖位克隆，對(duì)育種工作者創(chuàng)新利用種質(zhì)資源，培育和定向設(shè)計(jì)新品種，提高育種效率有重要指導(dǎo)作用。近年來，隨著雷蒙德氏棉、亞洲棉、陸地棉和海島棉等基因組組裝的完成和不斷完善[24-30]，基因的物理位置信息已知，省去了篩選基因組文庫(kù)和構(gòu)建候選區(qū)段物理圖譜的過程，棉花功能基因圖位克隆研究進(jìn)入快速發(fā)展期。2016年，利用正向遺傳學(xué)方法首次圖位克隆了陸地棉顯性無腺體Gl（），目前，已有20個(gè)質(zhì)量性狀基因和5個(gè)數(shù)量性狀基因通過圖位克隆策略鑒定[31]。本專題論文《棉花功能基因圖位克隆的研究進(jìn)展》[32]從基因符號(hào)、名稱、染色體定位、候選基因等方面系統(tǒng)綜述棉花纖維、腺體、蜜腺、葉型、株型、植株顏色、育性等性狀相關(guān)圖位克隆基因；并從圖位克隆作圖群體和集團(tuán)分離分析法測(cè)序（bulked segregate analysis- sequencing，BSA-seq）應(yīng)用等方面系統(tǒng)綜述圖位克隆策略。目前，除少數(shù)存在重組交換異常的染色體區(qū)段，通過圖位克隆策略挖掘棉花功能基因已基本不存在瓶頸。隨著基因組測(cè)序技術(shù)的升級(jí)，測(cè)序成本的降低，BSA-seq等一些新方法的出現(xiàn)，使定位克隆更加快速準(zhǔn)確，越來越多棉花功能基因相繼被圖位克隆。全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome-wide association study，GWAS）也逐漸成為篩選功能基因位點(diǎn)的重要手段，但GWAS一般情況下較難直接克隆到目的基因。利用轉(zhuǎn)基因和基因編輯技術(shù)對(duì)基因功能開展全面系統(tǒng)的鑒定評(píng)價(jià)，為棉花分子設(shè)計(jì)育種提供理論基礎(chǔ)和基因資源，必將加快棉花遺傳改良進(jìn)程。

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Fiber Development in Cotton

LI FuGuang

institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Key Laboratory of Cotton Bio-breeding and lntegrated Utilization, Anyang 455000, Henan

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.23.001

2023-08-02；

2023-08-18

國(guó)家自然科學(xué)基金創(chuàng)新群體項(xiàng)目（31621005）

李付廣，Tel：0372-2562204；E-mail：lifuguang@caas.cn

（責(zé)任編輯 李莉）