張占田,史江全,陳海寧,樊兆博,冷偉鋒,劉大亮,劉保友,3*

(1.山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東煙臺(tái) 265500;2.常州杰和機(jī)械有限公司,江蘇常州 213163;3.煙臺(tái)大學(xué)生命科學(xué)院,山東煙臺(tái) 264005)

鈣(Calcium,Ca)是人體必需且含量最多的元素。鈣在生物的長(zhǎng)期進(jìn)化過程中不僅起著結(jié)構(gòu)成分的作用,也具有酶促及激素應(yīng)答等功能,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中鈣被譽(yù)為“作物的品質(zhì)元素”。土壤含鈣量一般較高,但隨著化肥施用量的增加以及不合理的施肥結(jié)構(gòu),果樹生理缺鈣現(xiàn)象日趨嚴(yán)重,以致造成經(jīng)濟(jì)損失。鈣信使系統(tǒng)作為植物中最早被發(fā)現(xiàn)的信號(hào)系統(tǒng),與其他元素或化合物共同參與細(xì)胞內(nèi)各種生理功能的調(diào)控,并對(duì)外界刺激產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)[1]。一般大田農(nóng)作物缺鈣現(xiàn)象不多見,而果樹缺鈣現(xiàn)象較為普遍,如蘋果苦痘病、水心病,柑桔裂果、枯水病,梨黑心病,桃流膠病等[2-4]。鈣可極大地提升果實(shí)品質(zhì)及抗性,但過量鈣易引起細(xì)胞壁過硬及發(fā)育異常[5],干擾磷代謝,影響其他元素如鉀(K)、鎂(Mg)的吸收等[6]。筆者對(duì)鈣在果樹生長(zhǎng)發(fā)育中的營(yíng)養(yǎng)特性及效用、鈣在土壤中的吸收轉(zhuǎn)移和果樹缺鈣現(xiàn)象等方面的國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)行總結(jié)性闡述,為鈣肥的合理利用提供依據(jù)。

1 果樹中的鈣營(yíng)養(yǎng)特性

鈣在植物體中起著結(jié)構(gòu)成分的作用,又能作為第二信使參與光合電子傳遞及磷酸化、酶促反應(yīng)、抗逆及激素應(yīng)答調(diào)控等作用。

1.1 鈣對(duì)細(xì)胞膜的生物保護(hù)

Ca2+作為細(xì)胞膜的保護(hù)劑結(jié)合到質(zhì)膜外表面上,調(diào)節(jié)生物膜的選擇性吸收能力,增強(qiáng)對(duì)環(huán)境脅迫的抗逆能力。維持生物膜結(jié)構(gòu)完整,穩(wěn)定生物膜透性,增強(qiáng)細(xì)胞清除活性氧自由基功能,延緩果實(shí)衰老[1]。

1.2 鈣維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

植物細(xì)胞壁主要由纖維素、半纖維素和果膠3種多糖類物質(zhì)組成,其中果膠酸鈣對(duì)維持器官或組織的機(jī)械強(qiáng)度,增強(qiáng)果實(shí)耐貯性具有重要作用。Ca2+能與多糖物質(zhì)形成離子鍵,使細(xì)胞壁穩(wěn)定,能抑制多聚半乳糖醛酸酶(PGA)的活性,減少細(xì)胞壁的分解,推遲果實(shí)軟化,可穩(wěn)定細(xì)胞壁剛性并有助于提高細(xì)胞對(duì)病害侵染的抵抗力[7]。

1.3 鈣參與體內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)

唯鈣與硼是在質(zhì)外體起作用的元素,鈣作為第二信使能結(jié)合于鈣調(diào)蛋白上調(diào)節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育活動(dòng)[8],Ca2+瞬變是最常見的一種鈣信號(hào)[9]。鈣調(diào)蛋白分子量小,是具有較高的分子穩(wěn)定性、耐熱性的酸性蛋白質(zhì),它在細(xì)胞內(nèi)作為鈣的受體蛋白,調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)許多依賴鈣的生理活動(dòng),如細(xì)胞分裂、運(yùn)動(dòng)、信息傳遞、光合作用、激素調(diào)節(jié)等。

1.4 鈣穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)滲透及酸堿調(diào)節(jié)功能

鈣可同細(xì)胞及細(xì)胞器中的有機(jī)酸結(jié)合成草酸鈣、檸檬酸鈣等難溶性鈣鹽,從而防止酸中毒。胞內(nèi)鈣庫(細(xì)胞器等)能向胞內(nèi)釋放Ca2+,調(diào)節(jié)植物體內(nèi)pH值[10]。鈣可減輕鹽毒害,阻止鈉離子、氯離子的吸收轉(zhuǎn)運(yùn),穩(wěn)定細(xì)胞膜的去極性和選擇性。

1.5 鈣具有酶促和抑酶作用

鈣是重要的酶或輔酶的活化劑,Ca2+能提高淀粉酶、磷脂酶、超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽還原酶和抗壞血酸過氧化物酶等的活性,激活NAD激酶(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸),也能抑制多聚半乳糖醛酸酶、乙烯合成酶、蛋白激酶、多酚氧化酶和丙酮酸激酶的活性,調(diào)節(jié)果樹的生理代謝作用。

1.6 鈣對(duì)植物內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)作用

鈣對(duì)植物內(nèi)源激素起著強(qiáng)烈的修飾作用,其對(duì)激素的響應(yīng)不僅有放大作用,而且在某些方面也有縮小作用。如生長(zhǎng)素、赤霉素、脫落酸和萘乙酸促進(jìn)鈣向果實(shí)轉(zhuǎn)運(yùn),并具有協(xié)同作用,植物體通過細(xì)胞內(nèi)外Ca2+濃度變化穩(wěn)定原生質(zhì)膜,延緩衰老過程,促進(jìn)或抑制乙烯生成[11]。

1.7 鈣對(duì)其他生理活動(dòng)的影響

鈣梯度、Ca2+通道的分布和活性在花粉萌發(fā)、生成和葉片光合速率提升等方面起重要作用,適當(dāng)?shù)拟}濃度能提高植物的光合色素(葉綠素和類胡蘿卜素)及氣孔導(dǎo)度[12],有利于CO2的供應(yīng)。Ca2+失衡導(dǎo)致花粉管受精失敗而無法坐果,起到疏果作用[13]。

2 鈣在果樹中的分布、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)

2.1 果樹中鈣的分布

植物中鈣含量為0.1%～5%。植物的籽粒、果實(shí)和地下部的鈣含量較低,一般根部占總鈣量18%左右,木質(zhì)部占40%左右,樹枝占11%左右,葉占13%左右,果實(shí)占15%左右,單子葉植物鈣含量低于雙子葉植物鈣含量。各細(xì)胞器都含有鈣,其中細(xì)胞壁鈣含量最多,濃度為1～5 mmol/L。細(xì)胞功能隨著細(xì)胞溶質(zhì)中的鈣含量變化而變化,如在貯藏期間受外界條件的影響,果實(shí)中鈣會(huì)進(jìn)行再分配,不溶性鈣含量增加,可溶性鈣含量減少。

2.2 果樹中鈣的根際、葉面及果面吸收

鈣在植物體內(nèi)大致可分為非水溶性鈣(包括果膠酸鈣、草酸鈣、碳酸鈣、磷酸鈣等)、水溶性鈣(包括游離Ca2+及鈣鹽)和生理活性鈣3種形態(tài)。

果樹吸收鈣主要有根際、葉面和果面3種途徑,且吸收后利用效果相同。土壤鈣的吸收發(fā)生在凱氏帶尚未形成的根尖和側(cè)根區(qū)域,通過質(zhì)流經(jīng)質(zhì)外體途徑短距離運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。植物根內(nèi)H+與根外的Ca2+發(fā)生離子交換作用,而H+離子半徑與K+、Na+、NH4+離子接近而更易交換吸收,使鈣的吸收較為困難[14],Ca2+從胞內(nèi)向胞外排出是主動(dòng)運(yùn)輸且消耗能量,其中Ca2+-ATP酶發(fā)揮作用。植物通過葉吸收Ca2+的主要途徑,一是分布在葉面的氣孔,二是葉表面角質(zhì)層的親水小孔,三是葉片細(xì)胞的質(zhì)外連絲進(jìn)入葉肉細(xì)胞。果實(shí)表面的鈣利用是典型的果面營(yíng)養(yǎng)吸收的養(yǎng)分,而非維管束吸收途徑。

2.3 果樹中鈣的轉(zhuǎn)運(yùn)

果樹主要以離子態(tài)鈣、蘋果酸鈣和檸檬酸鈣的形式進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸,主要發(fā)生在木質(zhì)部,且難以在韌皮部運(yùn)輸,其運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力主要是蒸騰作用。鈣由蒸騰液流從木質(zhì)部到達(dá)旺盛生長(zhǎng)的樹梢、幼葉、花、果及頂端分生組織,到達(dá)這些組織和器官后,多數(shù)變得相對(duì)穩(wěn)定,幾乎不發(fā)生再分配與運(yùn)輸,且隨著葉片脫落、果實(shí)采收和冬季修剪會(huì)損失掉50%左右的鈣[15]。蒸騰強(qiáng)度越大和生長(zhǎng)時(shí)間越長(zhǎng)的器官,經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)入的Ca2+就越多[11]。

3 鈣在土壤中的形態(tài)、遷移和轉(zhuǎn)化

果實(shí)中85%的鈣由土壤提供[13]。土壤的理化性質(zhì)直接影響到果實(shí)的產(chǎn)量品質(zhì)[16-18],適量補(bǔ)充土壤鈣元素,不僅為果樹提供鈣營(yíng)養(yǎng),還可改變土壤的酸堿性,增強(qiáng)果樹抗性,降低甚至消除重金屬的污染[19]。

3.1 鈣在土壤中的形態(tài)分布

地殼的鈣元素含量平均為3.25%,列第5。土壤中含鈣礦物主要是硅酸鹽礦物,可達(dá)1.37%,土壤中鈣含量一般較為豐富,有4種存在形態(tài)即有機(jī)態(tài)鈣、礦物態(tài)鈣、代換性鈣和水溶性鈣[11]。其中,有機(jī)態(tài)鈣主要存在于動(dòng)植物殘?bào)w中,占全鈣量的0.1%～1.0%;礦物態(tài)鈣占全鈣量的40%～90%,是主要的鈣形態(tài);代換性鈣占全鈣量的20%～30%,占鹽基總量的大部分,對(duì)作物有效性高;水溶性鈣指存在于土壤溶液中的鈣,含量為0.1 mol/L左右,可被植物直接利用[20]。

3.2 鈣在土壤中的遷移與轉(zhuǎn)化

鈣進(jìn)入土壤后可發(fā)生粘粒礦物及有機(jī)質(zhì)的交換吸附和氧化物的專性吸附作用,形成離子對(duì)或難溶性沉淀(如鈣磷的固定作用),使鈣在連續(xù)的栽培中有效性降低。鈣在土壤中的遷移和轉(zhuǎn)化隨降水量的增加而增加,其淋失量為砂質(zhì)土>壤質(zhì)土>粘質(zhì)土;硝酸鈣>硫酸鈣;水溶性鈣及代換性鈣轉(zhuǎn)化量為砂質(zhì)土>壤質(zhì)土>粘質(zhì)土,而礦物態(tài)及有機(jī)態(tài)鈣則與之相反[21]。

4 果樹的缺鈣原因、癥狀及鈣肥效用

缺鈣不僅影響果樹產(chǎn)量,而且會(huì)導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)變差。鈣對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響遠(yuǎn)比氮、磷、鉀和鎂重要[22],缺鈣會(huì)導(dǎo)致生理病害以及貯藏性變差,僅由此造成的果實(shí)損失約占產(chǎn)量的20%～30%。因此,探明果樹的缺鈣原因、癥狀以及鈣肥效用對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。

4.1 果樹的缺鈣原因與鈣需求

果樹除因品種、砧木、砧穗不同而表現(xiàn)是否缺鈣外,也有因土壤、人為和果實(shí)自身因素等引起缺鈣現(xiàn)象。土壤水分及溫度引起蒸騰液流的變化,土壤總鈣或交換性鈣含量低,化肥用量大而有機(jī)肥料用量少導(dǎo)致土壤鹽漬化、酸化,葉柄及莖葉的木質(zhì)部草酸鈣積累,均是果實(shí)缺鈣的誘因。國(guó)際知名的專業(yè)性檢驗(yàn)檢測(cè)機(jī)構(gòu)安仕檢驗(yàn)(ASI)指出:土壤有效鈣含量低于520 mg/kg可視為土壤缺鈣,果實(shí)含鈣量大于3 mg/100 g、氮/鈣比為10時(shí),基本無病害發(fā)生,但果樹對(duì)鈣的需求量因種類和遺傳特性的不同而有很大的差異。

4.2 果樹的生理失調(diào)與缺鈣癥狀

缺鈣時(shí),果樹頂芽、側(cè)芽、根尖和幼葉等的分生組織首先出現(xiàn)缺素癥。葉尖鉤狀,葉邊緣黃化皺縮,葉面失水、失綠,早衰、卷曲畸形易破裂[23]。根尖易枯萎死亡,形成短粗“掃帚根”或引發(fā)根腐病等。頂芽干枯,新梢停止生長(zhǎng),莖粗降低,植株矮小。花粉、子房敗育、果實(shí)開裂、水漬、凹陷,品質(zhì)產(chǎn)量下降。常見的缺鈣病害有蘋果苦痘病、內(nèi)部崩潰病、斑點(diǎn)病、軟木斑病、水心病、栓化斑點(diǎn)病和果腐病等,柑桔的裂果、枯水,梨黑心病,桃流膠病等[24]。

4.3 果樹的鈣肥效用

采用無機(jī)鈣(氯化鈣、硝酸鈣、磷酸鈣、硅鈣鉀鎂)[23]和有機(jī)鈣(螯合鈣、糖醇鈣、乙酸鈣)等[4,24]進(jìn)行基施或噴施可顯著緩解果樹缺鈣癥狀,并改善果實(shí)品質(zhì),如提高果實(shí)硬度、單果重、維生素C含量、可溶性固形物含量,色澤[25]、口感[26]和香氣[27],減少畸形果[3],提高果實(shí)商品價(jià)值[28]。施鈣可增加樹體養(yǎng)分,增強(qiáng)植株及果實(shí)對(duì)氮、磷、鎂、硼和鐵等大中微量元素的吸收和碳水化合物的運(yùn)轉(zhuǎn)[28],促進(jìn)果樹的生長(zhǎng)發(fā)育,如對(duì)果樹根系生長(zhǎng)、株高、莖粗[29]、生物量[21]、成花率和坐果率[30]有顯著提升效果。施鈣可增強(qiáng)果樹抗逆能力,直接或間接抑制病原菌的生長(zhǎng)及繁殖,提高抗病蟲性、抗脅迫能力[23],抑制采后生理代謝,降低呼吸速率,延長(zhǎng)貯藏時(shí)間[31]。

5 果樹鈣肥施用技術(shù)

施用鈣肥提高了土壤中總鈣和交換性鈣濃度,但隨著施用時(shí)間的推移,土壤中鈣濃度降低。生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)果樹的需肥規(guī)律對(duì)植株和土壤進(jìn)行補(bǔ)鈣,并注意補(bǔ)鈣的方式、時(shí)期、頻率、鈣肥種類和施用量等[32]。

5.1 施用鈣肥的種類

鈣肥類別是影響果實(shí)鈣含量的關(guān)鍵因素,市場(chǎng)上銷售的鈣肥種類較多,既有土施鈣肥,也有葉面噴施鈣肥以及專門用于莖干注射的鈣液。土壤施用的鈣肥主要有石膏、牡蠣殼粉、氰氨化鈣、生(熟)石灰、硝酸鈣、氯化鈣、碳酸鈣、過磷酸鈣、鈣鎂磷肥和調(diào)環(huán)酸鈣[33]等,但部分鈣肥容易使土壤鹽漬化、酸堿失衡和吸收效率差。液體鈣肥多數(shù)采用螯合劑增加鈣的穩(wěn)定性,如EDTA鈣(乙二胺四乙酸二鈉鈣)、氨基酸鈣、葡萄糖酸鈣、檸檬酸鈣和腐殖酸鈣[34]。為了增加液體鈣肥的施用效果,市售的液體鈣肥中普遍加入硼和鋅等微量元素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑激素,還可加入表面活性劑,以增加肥料的延展性,利于葉片及果面吸收。

5.2 鈣肥施用時(shí)期

補(bǔ)鈣時(shí)期是影響鈣吸收效率的又一關(guān)鍵因素。果實(shí)對(duì)鈣的吸收大致分為兩個(gè)時(shí)期,第一個(gè)時(shí)期是細(xì)胞分裂期,主要是果實(shí)生長(zhǎng)前期,果實(shí)的含鈣量增加顯著;第二個(gè)時(shí)期是細(xì)胞膨大期,鈣元素吸收速度相對(duì)緩慢且吸收量較少[35]。土施鈣肥應(yīng)在根系旺盛生長(zhǎng)之前進(jìn)行,果實(shí)進(jìn)入細(xì)胞膨大期后,鈣很難再進(jìn)入果實(shí),將鈣液直接噴施到果實(shí)上是補(bǔ)鈣的有效途徑,但成熟果實(shí)的角質(zhì)層對(duì)鈣進(jìn)入果肉組織具有阻礙作用,果實(shí)對(duì)鈣的吸收主要發(fā)生在幼果期,故應(yīng)根據(jù)果實(shí)的需鈣時(shí)期及時(shí)補(bǔ)鈣。為了防止貯藏期果實(shí)因缺鈣而造成的生理病害的發(fā)生,可以在果實(shí)采收后通過浸鈣液的方式進(jìn)行補(bǔ)鈣。

5.3 鈣肥施用方式

鈣肥在果樹生產(chǎn)中主要施用方式有土施、莖干注射、噴施和浸果等,各種施肥方法各有利弊,要根據(jù)實(shí)際情況選擇適宜的補(bǔ)鈣措施[36]。土施鈣肥配合有機(jī)肥或緩控施用均有利于鈣的吸收[37]。莖干注射是利用樹液傳輸擴(kuò)散作用,用樹木注射器把營(yíng)養(yǎng)液快速送到木質(zhì)部,不受土壤條件的限制,施用方法有高壓注射法、自流注入法和灌注法3種。對(duì)葉片、枝條和果實(shí)直接噴鈣的效果最顯著,對(duì)環(huán)境較為友好,噴施時(shí)間一般在葉片氣孔開放的白天,以霧狀均勻噴于葉片上特別是氣孔集中分布的葉背面。浸果是直接將果實(shí)浸入配好的鈣液中,是進(jìn)一步果實(shí)補(bǔ)鈣的方法,可在采前或采后浸果。

6 果樹鈣營(yíng)養(yǎng)研究的問題與展望

鈣吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的特殊性使得果實(shí)容易缺鈣,要根據(jù)各元素的功能和特性,合理配方施肥,才能保證樹體對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求。鈣肥通過合理調(diào)控施用達(dá)到提高果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)才有意義。

目前,對(duì)果樹鈣營(yíng)養(yǎng)研究存在的問題主要有:鈣素研究大多數(shù)集中于大田作物和蔬菜上,而對(duì)果樹研究的較少。土壤鈣吸附與解吸動(dòng)力學(xué)研究亦較少,且由于土壤缺鈣導(dǎo)致作物減產(chǎn)并不為人們所重視。鈣與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用機(jī)理及抗逆性調(diào)控方面仍停留在部分原初反應(yīng),對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類和生理脅迫通路仍需進(jìn)一步研究。有關(guān)果樹的鈣素營(yíng)養(yǎng)遺傳的研究還處于起步階段,需借助細(xì)胞生物學(xué)和蛋白組學(xué)進(jìn)一步研究,尚未能從根本上有效地解決果實(shí)鈣素失調(diào)的狀況,各種施肥方式各有利弊。對(duì)液體鈣肥(螯合鈣、糖醇鈣)及其與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、活性劑的施用效果研究較少。鈣與其他營(yíng)養(yǎng)元素的交互作用仍需進(jìn)一步研究。

山東的膠東地區(qū)部分果園土壤酸化嚴(yán)重,土壤中鈣素供應(yīng)不足導(dǎo)致作物減產(chǎn)問題尚未引起果農(nóng)的足夠重視。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,隨著鈣素研究的深入,必將豐富鈣素營(yíng)養(yǎng)理論,綜合考慮土壤條件和果樹品種,促進(jìn)綠色、無公害果品生產(chǎn),提高果品質(zhì)量,對(duì)中國(guó)果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重大的指導(dǎo)作用。