郭金成 曹新川 宋佳 趙玉玲 何良榮

郭金成，曹新川，宋? 佳，等. 基于加性-顯性-上位性（ADAA）模型與主-多基因模型的陸地棉產(chǎn)量與品質(zhì)性狀的遺傳分析［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學報，2023，39（9）：1793-1803.

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2023.09.001

收稿日期：2022-12-09

基金項目：國家自然科學基金項目（31550010）;華中農(nóng)業(yè)大學-塔里木大學科研聯(lián)合基金項目（HNLH202007）

作者簡介：郭金成（1999-），男，甘肅定西人，碩士研究生，研究方向為陸地棉遺傳育種。（E-mail）526097667@qq.com

通訊作者：何良榮，（E-mail）hlrzky@163.com

摘要：本試驗為進一步明確陸地棉（Gossypium hirsutum L.）雜交后代產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律，以9個陸地棉品種為親本設(shè)計不完全雙列雜交（NCⅡ）。對2019-2021年的親本、18個F1和F2組合及組合TH14-22×B7的127個F2單株分別采用加性-顯性-上位性（ADAA）模型與主基因-多基因遺傳模型，從基因整體與個體水平進行分析。NCⅡ分析結(jié)果表明：所有性狀均存在基因型與環(huán)境的互作，主要通過顯性×環(huán)境來體現(xiàn)，上位性×環(huán)境不可忽視。多數(shù)性狀的遺傳以加性效應(yīng)為主，整齊度以顯性效應(yīng)為主，伸長率無顯著的基因主效應(yīng)。上半部平均長度與整齊度具有正向平均優(yōu)勢，其他性狀無明顯的平均優(yōu)勢。分離分析結(jié)果表明：各性狀普遍受主基因控制。單株鈴數(shù)、衣分與比強度的最適遺傳模型為2MG-EA，單鈴質(zhì)量與上半部平均長度最適遺傳模型為2MG-A，整齊度與馬克隆值最適遺傳模型為2MG-AD，伸長率最適遺傳模型為1MG-AD。單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長度、整齊度與比強度主基因遺傳率較高，單株鈴數(shù)、馬克隆值與伸長率的遺傳率較低。ADAA模型分析結(jié)果與主基因-多基因分析結(jié)果的相互補充，可有效了解各性狀的遺傳特征，為采用適當?shù)挠N改良策略提供參考。

關(guān)鍵詞：陸地棉（Gossypium hirsutum L.）;ADAA模型;主基因-多基因;遺傳分析

中圖分類號：S562????? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1000-4440（2023）09-1793-11

Genetic analysis of yield and quality traits of upland cotton based on ADAA and major-polygene models

GUO Jin-cheng CAO Xin-chuan SONG Jia ZHAO Yu-ling HE Liang-rong

（College of Agronomy， Tarim University， Alar 843300， China）

Abstract：In order to further understand the genetic law of yield and fiber quality traits of hybrid progenies of upland cotton （Gossypium hirsutum L.）， incomplete diallel cross （NCⅡ） was designed with nine upland cotton varieties as parents. Parents，18 F1 and F2 combinations and 127 F2 individuals from TH14-22 × B7 from 2019 to 2021 were analyzed by using additive-dominance-epistasis （ADAA） model and major gene-polygene genetic model from the whole gene level and individual level. The results of NCⅡ analysis showed that genotype-environment interaction existed in all traits， which was mainly reflected by dominance × environment. Epistasis × environment could not be ignored. The inheritance of most traits was dominated by additive effect， while the regularity was dominated by dominant effect. The elongation had no significant gene main effect. The average length and uniformity of the upper half had a positive average advantage， while the other traits had no obvious average advantage. The results of segregation analysis showed that all traits were generally controlled by major genes. The optimal genetic model for boll number per plant， lint percentage and specific strength was 2MG-EA， for boll weight and average length of upper half was 2MG-A， for uniformity and micronaire value was 2MG-AD， for elongation was 1MG-AD. The major gene heritability of boll weight， lint percentage， average length of upper half， uniformity and specific strength was higher， but the major gene heritability of boll number per plant， micronaire value and elongation was lower. The complementary results of ADAA model and major gene-polygene genetic model can effectively understand the genetic characteristics of the traits and provide a reference for the adoption of appropriate breeding improvement strategies.

Key words：upland cotton （Gossypium hirsutum L.）;ADAA model;major gene-polygene;genetic analysis

棉花（Gossypium spp.）是世界上重要的經(jīng)濟作物，是天然植物纖維的主要來源[1]。陸地棉作為世界上應(yīng)用最廣泛的四倍體栽培種，種植面積已達到全球棉花種植總面積的95%[2]。產(chǎn)量和纖維品質(zhì)作為重要的育種目標性狀，明確其遺傳特點，是有效進行品種改良的基礎(chǔ)，對育種實踐具有重要的指導意義。

以往對產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的遺傳研究多采用經(jīng)典數(shù)量遺傳方法，將控制性狀的多個基因作為整體分析，將遺傳效應(yīng)分解為加性、顯性與上位性效應(yīng)。Roy等[3]認為加性基因在性狀表達中發(fā)揮著重要作用，對育種后代的選擇具有重要價值。秦鴻德等[4]指出可通過親本的加性效應(yīng)預(yù)測雜種F1的表現(xiàn)，加性方差分量越大，預(yù)測精度也越高。對于產(chǎn)量性狀，衣分被認為主要受加性效應(yīng)的影響[5]，而單鈴質(zhì)量等性狀，有研究結(jié)果表明以顯性效應(yīng)為主[6-7]，還有研究者指出其受加性、顯性效應(yīng)共同控制[8-9]，少數(shù)研究者認為其遺傳以加性效應(yīng)為主[10]。對于纖維品質(zhì)性狀，大部分研究結(jié)果表明主要受加性效應(yīng)的作用[11-13]。這些研究大多利用加性-顯性（AD）模型進行分析，利用加性-顯性-上位性（ADAA）模型進行遺傳分析的報道相對較少。努斯熱提等[14]利用ADAA模型進行陸地棉機采性狀對皮棉產(chǎn)量的遺傳貢獻分析，認為不同組合皮棉產(chǎn)量的加加上位性效應(yīng)不同，但提高這些組合加加上位性效應(yīng)的主要機采性狀各不相同。然而經(jīng)典數(shù)量遺傳分析方法無法解析出控制某一性狀的單個基因的行為和效應(yīng)大小。蓋鈞鎰等[15]提出了主基因-多基因遺傳體系，認為單純的主基因或多基因控制某一性狀均為特例，主基因-多基因混合遺傳模型才是數(shù)量性狀的通用模型。該模型將混合分布理論與數(shù)量遺傳學相結(jié)合，使用群體信息，能鑒別控制某一性狀的主基因數(shù)量并估計相關(guān)遺傳參數(shù)，在陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)相關(guān)性狀均有所運用[16-19]。以分子標記為手段的QTL結(jié)果也提供了控制數(shù)量性狀主基因存在的證據(jù)[20]。

前人對陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀開展了大量遺傳研究，但利用ADAA模型，考慮加加上位性效應(yīng)的研究報道并不多見。本研究利用9個陸地棉親本，依據(jù)NCⅡ遺傳設(shè)計組配18個組合，利用ADAA模型，對不同年份下親本、F1與F2 3世代進行遺傳分析，并將F2群體主基因-多基因分析與NCⅡ分析結(jié)果相互補充，以探討陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的遺傳模式，為進一步明確各性狀的遺傳規(guī)律、采用適當?shù)挠N改良策略提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗地概況

試驗地點為新疆阿拉爾墾區(qū)十二團試驗田（北緯40°33′15″，東經(jīng)81°18′57″），屬暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候。該地區(qū)熱量和光照條件充足，且塔里木河及勝利、上游、多浪三大水庫彌補了降水量稀少的短板;年均氣溫10.7 ℃，無霜期200～220 d，年均日照時長2 556.3～2 991.8 h，比較適合棉花生長。生產(chǎn)中播種、化學調(diào)控、收獲均已實行機械化，在“矮密早”與膜下精量播種種植模式下，該地區(qū)棉花平均畝產(chǎn)量為450～500 kg，但纖維品質(zhì)指標還有待提升。

1.2? 試驗材料

供試材料為南疆廣泛種植的9個陸地棉品種（系），包括3個早熟母本耕野王（A1）、德農(nóng)0908（A2）、TH14-22（A3）;6個高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)父本J206-5（B1，國審棉2016011）、創(chuàng)棉518（B2，國審棉20216002）、惠民6號（B3）、創(chuàng)棉517（B4，國審棉20200026）、B7（B5）、中棉641（B6）。

1.3? 試驗方法

2018年按照3×6的NCⅡ設(shè)計組配18個組合;2019年種植親本及F1代，親本自交留種，并再次配制18個雜交組合;2020年種植親本、F1與F2;2021年種植親本與F2代。

2020年將組合A3×B5（TH14-22×B7）F1自交留種，以進行主基因-多基因試驗，2021年種植親本及F2群體。

試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，親本與F1各種植2行，F(xiàn)2種植6行。寬窄行（10 cm+66 cm+10 cm+66 cm+10 cm）株行配置，2次重復(fù)，行長2.5 m，株距10.7 cm。每年4月中旬進行人工播種，田間管理措施參照一般大田的管理措施。

1.4? 數(shù)據(jù)采集

數(shù)據(jù)采集方法為小區(qū)調(diào)查，于每年8月20日后進行農(nóng)藝性狀調(diào)查，親本與F1每小區(qū)隨機選取5株，F(xiàn)2選取10株，測定單株鈴數(shù)（Bolls number），取其平均值。棉花吐絮后于霜前每小區(qū)隨機收獲20個（2020年F1收獲15個）棉株中部棉鈴，皮輥軋花后考種，測定單鈴質(zhì)量（Boll weight）與衣分（Lint percent）。皮棉樣品編號后送新疆第一師農(nóng)業(yè)科學研究所棉花質(zhì)量檢測中心，測定上半部平均長度（Upper half mean length）、整齊度（Fiber uniformity）馬克隆值（Micronaire value）、比強度（Fiber strength）與伸長率（Breaking elongation），檢測儀器型號為HVI 9000。

由于F2代為分離世代，主基因-多基因試驗所有性狀均采用單株數(shù)據(jù)。2021年棉花吐絮后收獲127個發(fā)育正常的F2單株，進行考種和纖維品質(zhì)指標測定。

1.5? 數(shù)據(jù)分析

NCⅡ數(shù)據(jù)以小區(qū)平均值為單位，采用ADAA模型對不同年份的表型數(shù)據(jù)進行聯(lián)合分析。各項遺傳參數(shù)采用Zhu[21-22]的軟件及方法進行計算。運用MINQUE（1）法估算各性狀遺傳效應(yīng)的方差分量，用Jackknife重復(fù)抽樣方法計算各遺傳參數(shù)的估計值及標準誤，并進行t測驗。表型值分解為：

Y=μ+E+A+D+AA+AE+DE+AAE+ε

式中，μ為群體均值;E為環(huán)境效應(yīng)，E～N（0，VE）;A為加性效應(yīng)，A～N（0，VA）;D為顯性效應(yīng)，D～N（0，VD）;AA為加×加上位性效應(yīng)，AA～N（0，VAA）;AE為加性×環(huán)境互作效應(yīng)，AE～N（0，VAE）;DE為顯性×環(huán)境互作效應(yīng)，DE～N（0，VDE）;AAE為加加上位性×環(huán)境互作效應(yīng)，AAE～N（0，VAAE）;ε為剩余效應(yīng)，。

利用SPSS軟件對親本及F2群體進行表型統(tǒng)計分析及正態(tài)性檢驗。根據(jù)蓋鈞鎰[23]、王建康等[24]提出的主基因-多基因分析方法，利用王靖天等[25]開發(fā)的R軟件包SEA 2.0進行分析。根據(jù)AIC準測（Akaike’s information criterion）選擇備選模型并進行適合性測驗（U21、U22、U23均勻性檢驗，Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗），進而確定各性狀的最適遺傳模型。根據(jù)最小二乘法，由各成分分布參數(shù)估算方差、加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、主基因遺傳力等遺傳參數(shù)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? NCⅡ試驗遺傳分析

2.1.1? 陸地棉親本與F1、F2組合的表型分析??? 將9個親本與18個F1、F2組合各性狀在3年中的表型平均值列于表1。由表1可知，2019年各性狀表型值F1均高于親本，2020年除單株鈴數(shù)、馬克隆值、比強度F1表型值低于親本外，其余性狀均高于親本，這表明雜交F1在8個性狀上基本表現(xiàn)出一定的正向雜種優(yōu)勢。2020年各性狀F2表型值存在差異，比強度高于F1但低于親本，單株鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、上半均長、整齊度、馬克隆值低于親本、F1，衣分與伸長率高于親本。2021年除比強度F2低于親本外，其余性狀F2表型值均高于親本表型值。親本與F1在不同年份表現(xiàn)較為一致，而親本與F2在不同年份表現(xiàn)不一致，如單株鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量與上半均長的親本平均值在2020年高于2021年，但F2卻表現(xiàn)出在2021年高于2020年，說明這3個性狀可能存在基因型與環(huán)境互作等復(fù)雜的遺傳關(guān)系。

2.1.2? 遺傳方差比率和遺傳率分析??? 根據(jù)ADAA模型，產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀表型方差可分為加性方差（VA）、顯性方差（VD）、上位性方差（VAA）與環(huán)境互作方差，環(huán)境互作方差可分解為加性×環(huán)境互作方差（VA×E）、顯性×環(huán)境互作方差（VD×E）、上位性×環(huán)境互作方差（VAA×E）以及剩余方差（Ve）。各遺傳組分方差占表型方差（VP）比率及遺傳率見圖1。單株鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分、馬克隆值、比強度的VA/VP均達極顯著水平，無顯性與上位性效應(yīng)（圖1a）。整齊度的VD/VP達極顯著水平，無加性與上位性效應(yīng)。上半部平均長度的VA/VP與VD/VP均達極顯著水平，VA/VP遠大于VD/VP，同時檢測出不顯著的上位性效應(yīng)。伸長率無顯著的基因主效應(yīng)，受環(huán)境影響較大。從環(huán)境互作來看，衣分、整齊度有極顯著的VA×E/VP。單株鈴數(shù)、上半均長、比強度存在極顯著的VD×E/VP。馬克隆值與伸長率的VA×E/VP、VD×E/VP均達極顯著水平，VD×E/VP遠大于VA×E/VP。單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長度、整齊度還存在顯著或極顯著的VAA×E/VP。所有性狀的Ve/VP均達極顯著水平，說明產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀還受其他試驗因素的影響。遺傳率分析結(jié)果（圖1b）表明，比強度有較高的廣義遺傳率（h2B）與狹義遺傳率（h2N），遺傳率達到45.2%;整齊度h2B最高，達到58.9%。與環(huán)境互作遺傳率中，互作狹義遺傳率（h2NE）普遍較低;伸長率與單株鈴數(shù)有較高的互作廣義遺傳率（h2BE），分別達到61.7%與51.1%，表明這些性狀在早代不同環(huán)境中選擇具有一定成效。

2.1.3? 參試親本產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)分解??? 在基因傳遞過程中，加性和加加上位性的遺傳效應(yīng)是相對穩(wěn)定的，雜交組合的表型受親本加性效應(yīng)的影響。本研究8個性狀均未檢測到顯著的加×加上位性效應(yīng)，因此，將親本各性狀的加性效應(yīng)預(yù)測值列于表2。結(jié)果（表2）顯示，B4在單鈴質(zhì)量有顯著的正向加性效應(yīng);A1、A2、A3與B1在衣分均有顯著或極顯著的正向加性效應(yīng);A2、B2與B5在上半部平均長度有顯著或極顯著的正向加性效應(yīng);馬克隆值一般認為在3.7以上時，數(shù)值越低越好，參試親本中只有A3有極顯著負向加性效應(yīng);A2、A3、B2與B5在比強度均有顯著或極顯著的正向加性效應(yīng)。利用加性效應(yīng)較高的材料作親本，是選育出強勢組合的重要途徑之一，育種實踐中可利用這些親本提高單鈴質(zhì)量、衣分、比強度等，并適度利用馬克隆值的負向加性效應(yīng)將其控制在優(yōu)質(zhì)范圍之內(nèi)。整齊度未檢測到加性效應(yīng)，可在雜種優(yōu)勢利用中發(fā)揮其顯性效應(yīng)。伸長率加性與顯性效應(yīng)均不存在，宜在不同的環(huán)境中根據(jù)表型加以選擇。

2.1.4? 陸地棉雜交后代群體的雜種優(yōu)勢分析??? 利用ADAA模型預(yù)測基因型與環(huán)境互作的效應(yīng)值及F1和F2群體的雜種優(yōu)勢。結(jié)果（表3）顯示，基因型與環(huán)境互作在單鈴質(zhì)量、衣分、整齊度與比強度的F1和F2均達到極顯著水平，表明這4個性狀的基因型易受環(huán)境條件的影響。整齊度有極顯著的正向平均優(yōu)勢，優(yōu)勢率F1為3.1%，F(xiàn)2為1.5%;上半部平均長度在F2有極顯著的正向平均優(yōu)勢，優(yōu)勢率為1.4%;其余性狀均無明顯的平均優(yōu)勢，可見陸地棉雜交后代產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢并不強。整齊度在F2存在極顯著的正向超高親優(yōu)勢，其余性狀均具有極顯著的負向超高親優(yōu)勢。

2.2? 主基因-多基因遺傳分析

2.2.1? F2群體表型分布統(tǒng)計??? 對雙親及F2群體8個性狀進行統(tǒng)計分析并構(gòu)建頻數(shù)分布直方圖，結(jié)果（圖2）顯示，所有性狀均呈連續(xù)分布，符合數(shù)量性狀遺傳。各性狀變異系數(shù)范圍為1.34%～41.27%，其中整齊度變異系數(shù)最小，單株鈴數(shù)變異系數(shù)最大。K-S正態(tài)性檢驗結(jié)果表明，單鈴質(zhì)量、整齊度與伸長率的P＜0.05，其遺傳可能存在效應(yīng)較大的主基因;其他性狀P＞0.05，符合正態(tài)分布，可能受到主基因或多基因控制。單株鈴數(shù)、馬克隆值與伸長率存在正向超高親優(yōu)勢，比強度有正向平均優(yōu)勢，其他性狀均表現(xiàn)出負向平均優(yōu)勢。

2.2.2? 主基因-多基因最適遺傳模型選擇??? 對8個性狀進行主基因-多基因分離分析。根據(jù)AIC準則選取AIC值最小的3個模型作為備選模型（表4）。對備選模型進行樣本實際分布與最優(yōu)遺傳模型理論分布間的適合性檢驗，根據(jù)檢驗結(jié)果（表5）確定最適遺傳模型。伸長率選擇檢驗達到顯著水平個數(shù)最少的模型為最適模型，其他性狀U21、U22、U23、nW2和Dn均未達到顯著，表明模型在統(tǒng)計學意義上有較好的擬合水平，選擇AIC值最小的模型作為最適模型。表明伸長率的最適遺傳模型為1MG-AD，整齊度與馬克隆值的最適遺傳模型為2MG-AD，單鈴質(zhì)量與上半部平均長度的最適遺傳模型為2MG-A，單株鈴數(shù)、衣分與比強度的最適遺傳模型為2MG-EA。

2.2.3? 主基因-多基因遺傳效應(yīng)分析??? 明確各性狀最適遺傳模型后，對F2群體進行遺傳效應(yīng)值估計，結(jié)果（表6）顯示，單鈴質(zhì)量與上半部平均長度的第一對主基因加性效應(yīng)為負向效應(yīng)，其他性狀的主基因加性效應(yīng)均為正向增效。其中單株鈴數(shù)、衣分與比強度受兩對主基因控制，兩對主基因加性效應(yīng)值相等，分別為2.651 9、1.541 6與1.695 2。單鈴質(zhì)量與上半部平均長度為加性遺傳，受兩對主基因控制，兩對主基因加性效應(yīng)方向均為一正一負，正向效應(yīng)均大于負向效應(yīng)。整齊度與馬克隆值為加性-顯性遺傳，受兩對主基因控制，主基因加性效應(yīng)均大于顯性效應(yīng)。伸長率符合一對主基因加性-顯性遺傳模型，主基因的加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)分別為0.135 5與0.055 1。單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長度、整齊度與比強度的主基因遺傳率較高，表明這些性狀受環(huán)境影響較小。而單株鈴數(shù)、馬克隆值與伸長率的主基因遺傳率較低，可能受到主基因與多基因的共同控制。

3? 討? 論

3.1? 陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀遺傳分析模型的選擇

以往的數(shù)量性狀分析多采用AD模型，假定不存在基因的上位性效應(yīng)。本試驗采用ADAA模型進行遺傳分析，雖各性狀均未檢測到顯著的VAA，但單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長度與整齊度的VAAE均達顯著或極顯著。由于各性狀VAA均未顯著，因此以AD模型再次分析，結(jié)果顯示，ADAA模型與AD模型的基因主效應(yīng)基本一致，但基因與環(huán)境互作項更為準確。前人[26-27]利用遺傳圖譜進行QTL定位并對上位性進行分析，證明上位性是陸地棉的重要遺傳基礎(chǔ)。Wade等[28]也指出上位性以及基因與環(huán)境互作對復(fù)雜遺傳體系的性狀要比對簡單遺傳體系的性狀更為重要。因此，對于陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀遺傳體系的探索，應(yīng)充分考慮其上位性效應(yīng)及其與環(huán)境互作。主基因-多基因模型能夠鑒別控制某一性狀的主基因數(shù)量并估計相關(guān)遺傳參數(shù)，但是無法分解出基因型與環(huán)境的互作。本研究利用兩種分析方法對陸地棉遺傳效應(yīng)進行分析，得到的結(jié)論更為可靠、全面。

3.2? 陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)與育種策略

明確目標性狀的遺傳特性，才能正確地選擇育種策略。遺傳分析結(jié)果表明，單株鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分、馬克隆值與比強度的遺傳以加性效應(yīng)為主，與前人結(jié)論[9-10]一致。整齊度以顯性效應(yīng)為主，這與湯飛宇等[29]、王保勤等[30]結(jié)果相符。上半部平均長度同時存在加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)，加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)，這與李春森等[31]結(jié)論相同。伸長率無顯著的基因主效應(yīng)，這與前人結(jié)論不同，有研究結(jié)果[30，32]表明其以顯性效應(yīng)為主，也有研究者[33-34]指出以加性效應(yīng)為主，這可能是由于品種或地域原因?qū)е陆Y(jié)果不一致。育種實踐中，對于加性效應(yīng)為主的性狀可通過常規(guī)育種世代選擇加以利用，使加性效應(yīng)穩(wěn)定遺傳;顯性效應(yīng)為主的性狀，則可考慮在雜種優(yōu)勢利用中發(fā)揮其顯性效應(yīng);而對于伸長率，更適合在不同的環(huán)境中進行表型選擇和改良。此外，本研究根據(jù)親本的加性效應(yīng)預(yù)測值，篩選出在各性狀有較高加性效應(yīng)的親本材料，為進一步的品種改良和優(yōu)勢組合的測配提供了參考。

試驗中所有性狀均檢測到基因與環(huán)境的互作效應(yīng)，其中顯性×環(huán)境占比較大，可見基因與環(huán)境互作主要通過顯性×環(huán)境來體現(xiàn)，孔廣超等[35]與梅擁軍等[36]也有相同結(jié)論。單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長度與整齊度還存在一定比例的上位性×環(huán)境，其中單鈴質(zhì)量的VAAE/VP達到9.5%，這對研究基因型與環(huán)境互作是不可忽視的，在今后的研究中需加強對上位性及其與環(huán)境互作的深入研究。對于普通狹義遺傳率高的性狀（比強度），可在早代進行選擇;廣義遺傳率高的性狀（整齊度），需在特定環(huán)境中加以選擇。與環(huán)境互作遺傳率高的性狀（伸長率、單株鈴數(shù)），在早代不同環(huán)境中進行選擇具有一定成效。

3.3? F1、F2群體雜種優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢是自然界普遍存在的一種現(xiàn)象。已有研究結(jié)果表明，棉花雜種F1可比常規(guī)種增產(chǎn)15%左右，并可改善品質(zhì)和增強抗逆性[37]，裴小雨等[38]指出F2雜種仍具有一定的利用價值。邢朝柱等[39]研究結(jié)果表明，陸地棉品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢不明顯，產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢明顯。本研究利用ADAA模型預(yù)測產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀F1和F2的雜種優(yōu)勢，結(jié)果表明，僅有上半部平均長度與整齊度存在顯著的群體平均優(yōu)勢，且僅有上半部平均長度與整齊度存在顯性效應(yīng)，這表明顯性效應(yīng)可能在雜種優(yōu)勢中起到?jīng)Q定性作用，這符合顯性假說理論[40]，群體超高親優(yōu)勢除整齊度外均表現(xiàn)負向優(yōu)勢。F2分離群體中127個單株的統(tǒng)計分析結(jié)果表明，單株鈴數(shù)、馬克隆值與伸長率呈正向超高親優(yōu)勢，比強度存在正向平均優(yōu)勢，其余性狀均表現(xiàn)負向平均優(yōu)勢。這表明F2群體優(yōu)勢的實際情況與ADAA遺傳模型預(yù)測值并不完全一致，實際上雖大多數(shù)性狀F2出現(xiàn)雜種優(yōu)勢的衰退，群體平均值低于親本中親值，但仍存在超中親優(yōu)勢很強的個體和組合。因此，只要F2性狀表現(xiàn)不低于雙親，育種過程中加強對優(yōu)勢組合和個體的選擇，利用F2的雜種優(yōu)勢是有可能的，這對降低棉花生產(chǎn)制種成本具有實際意義。

3.4? 主基因-多基因分離分析

利用主基因-多基因遺傳模型分析各性狀遺傳模式，可為后續(xù)的基因定位與分子標記輔助育種提供理論依據(jù)。分離分析結(jié)果顯示，所有性狀均存在一對或兩對主基因，表明陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀符合主基因-多基因遺傳模型，各性狀普遍存在主基因，這與前人結(jié)論[41-42]一致。由于本研究所用數(shù)據(jù)來自F2群體，與前人分析世代不同，因此結(jié)果與前人存在異同。對于單株鈴數(shù)，殷劍美等[43]、李成奇等[18]認為其遺傳以多基因為主，而馬雪霞等[19]認為其存在兩對主基因，與本研究結(jié)果一致。對于單鈴質(zhì)量，龔舉武等[44]認為一般情況下以多基因遺傳為主，而本研究中單鈴質(zhì)量符合兩對主基因加性模型，狄佳春等[17]研究結(jié)果也表明鈴重在兩個組合中均存在兩對主基因，但不同組合主基因作用方式有所不同。龔舉武等[16]認為衣分一般有兩對主基因，與本研究結(jié)果一致。對于纖維品質(zhì)性狀，王淑芳等[45]認為多數(shù)品質(zhì)性狀由一個主基因和多基因控制，而艾先濤等[46]認為纖維長度與整齊度符合多基因遺傳，比強度與伸長率遵循兩對主基因+多基因遺傳模式。本研究結(jié)果表明，整齊度與馬克隆值符合兩對主基因加性-顯性模型，上半部平均長度符合兩對主基因加性模型，比強度符合兩對主基因等加性模型，伸長率符合一對主基因加性-顯性遺傳模型。研究結(jié)果與前人不完全一致，還需更深入的研究與探討。不同性狀主基因遺傳率存在差異，單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長度、整齊度與比強度主基因遺傳率均較高，單株鈴數(shù)、馬克隆值與伸長率主基因遺傳率較低，這與NCⅡ遺傳率分析結(jié)果相似。

理論上單一分離世代可以對主基因-多基因遺傳模型的基因組成進行分析，但由于不能獲得誤差的估計因而不能將多基因信息剖分出來，無法肯定是主基因還是主基因+多基因遺傳模型，改進的方法是加入不分離群體P1、P2和F1世代，以估計試驗誤差[15]。今后的研究需進一步考慮加入不分離世代和回交世代進行多世代聯(lián)合分離分析，進一步提高遺傳模型及遺傳參數(shù)的準確性，并對本研究結(jié)論進行完善。

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（責任編輯：成紓寒）