摘 要：【目的】驗證灌木個體大小、空間位置和采樣方向?qū)ζ涔谙峦寥阑瘜W計量比的影響。

【方法】在準噶爾荒漠西北緣選取4種個體大小不同的里海鹽爪爪個體，在其冠下4個不同采樣方向（東、南、西、北）和4個空間位置上（主根周圍、冠幅中央、冠幅邊緣和株間空地），分別采集0～10 cm和10～20 cm土壤樣品，在測定有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量的基礎(chǔ)上，分析個體大小、空間位置和采樣方向?qū)ν寥繡/N、C/P和N/P變化的影響。

【結(jié)果】里海鹽爪爪冠下土壤C/N、C/P和N/P表現(xiàn)出由主根周圍向株間空地逐漸遞減的趨勢。其中，C/N在較小個體里海鹽爪爪冠下10～20 cm土層表現(xiàn)出主根周圍高出冠幅中央13.6%；C/P在0～10 cm和10～20 cm土層各空間位置間均存在顯著性差異，且10～20 cm土層主根周圍C/P高出株間空地15.6%-16.3%；N/P在10～20 cm土層中表現(xiàn)為大個體里海鹽爪爪主根周圍是冠幅邊緣的1.3倍，較小個體里海鹽爪爪冠幅中央顯著高出主根周圍40%。土壤SOC、TN、TP與土壤化學計量比表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性（Plt;0.01）。

【結(jié)論】該區(qū)域C/N較為穩(wěn)定，C/P與N/P成為該區(qū)域養(yǎng)分限制性指標。

關(guān)鍵詞：個體大小；空間位置；采樣方向；土壤化學計量比；里海鹽爪爪

中圖分類號：S15"" 文獻標志碼：A"" 文章編號：1001-4330（2024）12-3097-08

0 引 言

【研究意義】碳（C）、氮（N）、磷（P）作為3種植物生長所需的基本營養(yǎng)元素，在植物各種生理功能中發(fā)揮著重要作用且相互之間關(guān)系密切^［1-2］。土壤C、N、P之間的化學計量比（碳氮比：C/N；碳磷比：C/P；氮磷比：N/P）是土壤有機質(zhì)組成和質(zhì)量的重要指標，可以反映植物養(yǎng)分利用能力和養(yǎng)分受限情況^［3］。土壤C/N反映了有機質(zhì)的礦化速率^［4］，C/N高于25表明有機質(zhì)積累的速度大于分解的速度，C/N介于12～16，表明有機物處于分解狀態(tài)^［5］。土壤C/P反映了土壤微生物礦化有機質(zhì)并釋放P的能力^［6］，而土壤N/P可用于N飽和的診斷指標，用于確定養(yǎng)分限制的閾值^［7］。因此，研究土壤C/N、C/P和N/P變化特征，對于研究生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和植物對養(yǎng)分吸收過程具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前，有關(guān)土壤C/N、C/P和N/P變化特征，在全球和區(qū)域尺度上已經(jīng)開展了大量的研究^［8-9］。土壤C/N、C/P和N/P在較大空間尺度上顯著受到氣候、土壤和植被類型等因素的影響^［10-12］。然而，有關(guān)小尺度上土壤化學計量比的研究，依然相對較少。例如，在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中由于降水稀少，植被稀疏且主要以灌木為主。前期研究發(fā)現(xiàn)，荒漠中灌木通過凋落物返還和攔截，往往在其冠下小范圍（0.2～1.4 m），可顯著增加表層土壤中C、N、P含量^［13］。Wezel等^［14］在尼日爾薩赫勒農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中研究發(fā)現(xiàn)與鄰近裸地相比，灌叢下有機碳含量增加了39%，氮含量增加了38%，磷含量增加了51%。

隨著灌木個體增大，灌叢內(nèi)外土壤養(yǎng)分差異變化更加明顯^［15］。此外，風向?qū)⒏淖兊蚵湮镌诠谙虏煌较蛏系姆植继卣?，進而使得土壤化學計量比在采樣方向也發(fā)生變化?！颈狙芯壳腥朦c】前人研究側(cè)重于灌木種類、冠下空間位置和土層深度對土壤C、N、P的影響，加深對小范圍內(nèi)，灌層下土壤C、N、P變化的理解，但關(guān)于荒漠中灌木對土壤化學計量比的直接研究仍然較少。其中，對里海鹽爪爪冠下個體大小和采樣方向?qū)ν寥阑瘜W計量比的影響，目前鮮見相關(guān)報道。需分析里海鹽爪爪冠層下土壤C/N、C/P、N/P的分布特征，探討荒漠生態(tài)系統(tǒng)中灌木冠下土壤化學計量比空間變化規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】

以準噶爾荒漠西北緣廣泛分布的優(yōu)勢種-里海鹽爪爪為研究對象，在4種個體大?。ù?、中、小、較小）里海鹽爪爪冠下4個空間位置（主根周圍、冠幅中央、冠幅邊緣、株間空地）和4個采樣方向（東、南、西、北）上，采集了0～10 cm和10～20 cm兩個土層的土壤樣品，在計算土壤C/N、C/P和N/P的基礎(chǔ)上，分析和比較灌木個體大小、冠下空間位置和采樣方向?qū)ν寥阑瘜W計量比的影響。分析土壤化學計量比之間內(nèi)在關(guān)系，揭示土壤養(yǎng)分之間耦合關(guān)系和為荒漠化治理和生態(tài)恢復提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于準噶爾荒漠西北緣（84°52'45″E，45°22'1″N，海拔292 m），是中國最大的固定與半固定沙漠^［16］。該區(qū)屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候，降水稀少，蒸發(fā)強烈，年平均氣溫6～10℃^［17］。受大西洋氣流影響，其主導風向為西南風和西北風，風速gt;20 m/s，5～6月大風頻繁發(fā)生^［2］。區(qū)內(nèi)土壤鹽漬化嚴重，pH為7.6～8.6，植被主要以灌木和一年生草本植物組成^［18］。

1.2 方 法

1.2.1 個體大小劃分

里海鹽爪爪為研究區(qū)的優(yōu)勢種和建群種之一，灌木個體大小可顯著影響冠下土壤化學計量學^［19］。將研究區(qū)里海鹽爪爪按照冠幅大小劃分為4個等級^［15］（大個體、中等個體、小個體和較小個體）。表1

1.2.2 土壤樣品采集

隨機選取4種不同個體大小里海鹽爪爪各3株，在其冠下進行土壤樣品采集。在各灌木冠下沿東、南、西、北四個方向^［20］，分別在主根周圍、冠幅中央、冠幅邊緣和株間空地，采集0～10 cm和10～20 cm土樣^［21］，共計采集384份土壤樣品（4種大小×3個重復×4個方向×4個位置×2個土層）。將4個采樣方向的數(shù)據(jù)合并后，進一步分析里海鹽爪爪個體大小和空間位置對土壤化學計量比的影響。

1.2.3 土壤化學計量比計算

土壤樣品經(jīng)陰干和過0.25 mm篩后，首先測定土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）含量。其中，SOC、TN和TP分別采用重鉻酸鉀外加熱法、凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測定^［22］。其次，根據(jù)SOC、TN和TP的含量，進一步計算C/N（SOC/TN）、C/P（SOC/TP）和N/P（TN/TP）^［23］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過多因素方差分析，比較里海鹽爪爪個體大小、空間位置和采樣方向?qū)Ω魍翆踊瘜W計量比的影響。當存在顯著的交互作用時，進一步用單因素方差分析和最小顯著差異法進行多重比較。采用相關(guān)系數(shù)分析土壤化學計量比之間內(nèi)在關(guān)系。對所有指標通過Kolomogorov-Semimov檢驗分析其正態(tài)性，由于C/N、C/P和N/P都不符合正態(tài)分布要求，故先進行l(wèi)og10轉(zhuǎn)換后再分析方差和相關(guān)系數(shù)。所有分析均在R version 4.2.1進行^［24］，繪圖在Origin 2021軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 里海鹽爪爪冠下土壤C/N變化特征

研究表明，4種個體大小里海鹽爪爪對0～10 cm土層C/N，在不同空間位置和采樣方向上都無顯著影響（Pgt;0.05）。在10～20 cm土層，僅較小個體里海鹽爪爪顯著改變了其冠幅北側(cè)C/N的變化特征（Plt;0.05），即主根周圍C/N（1.59±0.02）高出冠幅中央13.6%。當混合4個采樣方向后，C/N在不同空間位置間無顯著差異（Pgt;0.05），混合樣品分析時，將會掩蓋較小個體冠下C/N在采樣方向上的變化特征。圖1

2.2 里海鹽爪爪冠下土壤C/P變化特征

研究表明，在0～10 cm土層中，中等個體里海鹽爪爪顯著改變了其冠幅東側(cè)和南側(cè)的C/P（Plt;0.05），即主根周圍C/P均高于株間空地，分別高出15.6%和16.3%。在小個體里海鹽爪爪冠幅西側(cè)，主根周圍C/P顯著高于冠幅中央（Plt;0.05），并且在其北側(cè)主根周圍C/P顯著高于株間空地和冠幅邊緣。10～20 cm土層中，在小個體里海鹽爪爪冠幅西側(cè)和北側(cè)，各空間位置間存在顯著性差異。當混合4個采樣方向后，大個體、中等個體和較小個體里海鹽爪爪冠下C/P在不同空間位置間無顯著差異（Pgt;0.05），而小個體冠下無論混合采樣方向與否，均不影響C/P在4個空間位置上的變化特征。圖2

2.3 里海鹽爪爪冠下土壤N/P變化特征

研究表明，0～10 cm土層中，4種個體大小里海鹽爪爪冠下土壤N/P在各空間位置間均無顯著變化（Pgt;0.05）。10～20 cm土層中，大個體里海鹽爪爪冠幅東側(cè)，其主根周圍N/P是冠幅邊緣的1.3倍。在較小個體里海鹽爪爪冠幅北側(cè)，冠幅中央處N/P顯著高出主根周圍40%。但當混合4個采樣方向土壤后，僅較小個體里海鹽爪爪冠下0～10 cm土層主根周圍N/P顯著高于冠幅邊緣和冠幅中央（Plt;0.05）。當混合土壤樣品分析時，無法準確揭示大個體和較小個體里海鹽爪爪冠下10～20 cm土層中，土壤N/P在空間位置上變化特征。圖3

2.4 土壤化學計量比之間內(nèi)在關(guān)系

研究表明，里海鹽爪爪冠下0～10 cm和10～20 cm土層中，SOC與C/N、C/P和N/P之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。TN與C/N呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，但與C/P和N/P之間則呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。TP與C/P和N/P均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。C/N與C/P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，但與N/P表現(xiàn)為負相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。此外，C/P與N/P之間也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。表2

3 討 論

3.1

荒漠生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，灌木對于維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要價值^［25］，其通過影響土壤養(yǎng)分含量和空間分布格局，進而影響植物分布和生長^［26］。里海鹽爪爪作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢物種之一，在準噶爾盆地沙漠廣泛分布，由于其比較矮小，株高一般在38 cm左右，在風積作用下，土壤細顆粒和塵埃被灌木阻攔后逐漸堆積形成大小形態(tài)各異的灌叢沙堆^［27］。研究發(fā)現(xiàn)里海鹽爪爪不同個體大小冠下，土壤C/N、C/P和N/P均表現(xiàn)出由主根周圍向株間空地逐漸遞減，這種變化趨勢在里海鹽爪爪中等個體和小個體冠下更加明顯。與瞿王龍等^［28］對灌叢冠下土壤有機碳、全氮和全磷變化趨勢研究結(jié)果一致。導致這種現(xiàn)象的原因為灌叢對水分和養(yǎng)分的截留及遮陰等作用，使其周圍微環(huán)境和土壤養(yǎng)分發(fā)生變化，導致冠下養(yǎng)分的積累比鄰近裸地更高^［29］。

3.2

當土壤C/N在12～16時，有利于微生物分解有機質(zhì)^［7］，當土壤C/N比繼續(xù)增加時，意味著有機質(zhì)積累速率大于微生物的分解速率。里海鹽爪爪冠下土壤C/N平均值為23，其冠下有機質(zhì)處于積累狀態(tài)。當土壤C/Plt;200為凈礦化，C/Pgt;300為凈固定，C/P在200～300意味著可溶性磷濃度變化不大^［5］。研究中里海鹽爪爪冠下土壤C/P均小于200，研究區(qū)土壤磷處于凈礦化階段，微生物在分解有機質(zhì)過程中不受磷的限制，土壤磷表現(xiàn)出較高的有效性。前期研究表明當土壤N/Plt;10時，植物生長主要受N限制，當N/Pgt;20時則主要受P限制。10lt;N/Plt;20時，則同時受N和P限制^［30］。研究中，土壤N/P均小于10，結(jié)合較低的N含量和N/P，研究區(qū)土壤為N缺乏。

研究發(fā)現(xiàn)，里海鹽爪爪冠下土壤C/N、C/P和N/P在采樣方向上也存在明顯差異，主要表現(xiàn)在冠幅的西部和北部，原因是該區(qū)域盛行西北風，導致凋落物在冠幅西部和北部積累較多，從而改變灌木冠下土壤養(yǎng)分分布規(guī)律。此外，研究發(fā)現(xiàn)如果對不同采樣方向土壤C/N、C/P和N/P取平均值后，其變化趨勢存在不同。與前期研究中不考慮采樣方向混合土壤樣品的方法相比^{［2，21］}，區(qū)分采樣方向?qū)⒏欣诒O(jiān)測土壤C/N、C/P和N/P的空間變化規(guī)律。

元素化學計量比與兩個元素之間存在一定關(guān)系，但不同元素間的變化趨勢并不相同^［31］。如科爾沁沙地土壤C/N與C含量呈顯著正相關(guān)，但與N含量之間無顯著關(guān)系^［23］。但在研究中，土壤C/N與C含量呈極顯著正相關(guān)，與N含量呈極顯著負相關(guān)。此外，研究中C/P與C/N、N/P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明里海鹽爪爪冠下土壤C/P對土壤C/N、N/P的影響顯著。因此該區(qū)域C/N較為穩(wěn)定，C/P與N/P成為該區(qū)域養(yǎng)分限制性指標。

4 結(jié) 論

空間位置對里海鹽爪爪冠下土壤化學計量特征具有一定的影響。在不同的空間位置中，土壤養(yǎng)分含量隨采樣點與主根之間距離的增加整體呈下降趨勢，土壤C/N、C/P和N/P表現(xiàn)為主根周圍gt;冠幅中央gt;冠幅邊緣gt;株間空地。由于西北風的影響改變了冠下土壤養(yǎng)分分布規(guī)律，從而導致里海鹽爪爪冠幅西部和北部，土壤C/N、C/P和N/P在各空間位置間變化更為明顯。土壤C、N、P與土壤化學計量比表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性（Plt;0.01），該區(qū)域C/N較為穩(wěn)定，C/P與N/P成為該區(qū)域養(yǎng)分限制性指標。

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Variation characteristics of soil stoichiometric ratio under the canopy of Kalidium caspicum

YUAN Ruyi， HAN Zhili，PAN Siyao， MA Hongyu， HUANG Cheng， ZHAO Dan， CHENG Junhui

（College of Resources and Environment， Xinjiang Agricultural University/Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Process，Urumqi 830052， China）

Abstract：【Objective】 In order to verify whether the individual sizes， spatial positions and sampling directions of shrubs have an effect on the stoichiometric ratio of soil under their canopy.

【Methods】" In this study， four Kalidium caspicum individuals with different individual sizes were selected in the northwestern margin of the Junggar Desert.Soil samples of 0-10 cm and 10-20 cm were collected at four different sampling directions （east， south， west， north） and four spatial positions （shrub center， shrub middle， shrub edge and shrub outside）.Based on the determination of organic carbon （SOC）， total nitrogen （TN） and total phosphorus （TP） contents， the effects of individual size， spatial position and sampling direction on soil C/N， C/P and N/P changes were analyzed.

【Results】 The soil C/N， C/P and N/P showed a decreasing trend from the shrub center to the shrub outside under the canopy of K.caspicum.Among them， C/N in the 10-20 cm soil layer under the canopy of the smaller individual K.caspicum showed the shrub center 13.6% higher than the shrub middle; there were significant differences in C/P between different spatial positions in 0-10 cm and 10-20 cm soil layers， and the shrub center C/P in 10-20 cm soil layer was 15.6%-16.3% higher than that in shrub outside; N/P showed that in the 10-20 cm soil layer， the shrub center of the large individual was 1.3 times that of the shrub edge， and the shrub middle of the small individual was significantly higher than that of the shrub center by 40%.Soil SOC， TN，TP and soil stoichiometry showed a good correlation （Plt;0.01）.

【Conclusion】" C/P and N/P become nutrient limiting indicators in this area.

Key words：shrub individual sizes; spatial positions; sampling directions;" soil stoichiometry; Kalidium caspicum

Fund projects：National Natural Science Foundation of China （32260280）

Correspondence author：CHENG Junhui （1983 - ）， male， from Zhuanglang， Gansu， associate professor， master's supervisor，research direction： ecology，（E-mail）cjhgraymice@126.com

基金項目：國家自然科學基金項目（32260280）

作者簡介：袁如薏（1999-），女，新疆北屯人，碩士研究生，研究方向為植物營養(yǎng)學，（E-mail）1607270371@qq.com

通訊作者：程軍回（1983-），男，甘肅莊浪人，副教授，碩士生導師，研究方向為生態(tài)學，（E-mail）cjhgraymice@126.com