摘"要：【目的】""基于莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與栓塞特性關(guān)系分析扁桃耐旱砧木資源對干旱脅迫環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理。

【方法】""以大巴旦（Amygdalus communis var.fragilis）（C1）、苦巴旦（A.communis var.amara）（C2）、甜仁桃巴旦［A.communis var.persicoides （West.） Rehd.］（C3）和苦仁桃巴旦［A.communis var.persicoides （West.） Rehd.］（C4）以及新疆毛桃（A.persica L.）（C5）等耐旱性程度不同5個(gè)扁桃砧木資源的當(dāng)年生實(shí)生苗為材料，采用“外加壓力”法，配套使用“XYLEM木質(zhì)部導(dǎo)水率及栓塞測量系統(tǒng)”和“PMS空穴壓力室”，測定在正常栽培條件下的莖自然栓塞程度以及栓塞脆弱性值（P50）；測量和觀察已栓塞枝條不同時(shí)段（30，80，130，180 min）的栓塞修復(fù)程度以及木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征，探究耐旱性不同扁桃砧木資源的莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)、栓塞抗性以及栓塞修復(fù)能力間的關(guān)系。

【結(jié)果】""（1） 扁桃不同砧木資源中大巴旦、甜仁桃巴旦、苦巴旦和普通桃的栓塞脆弱曲線為“s”形，苦仁桃巴旦的栓塞脆弱曲線為“r”形；（2） 莖木質(zhì)部栓塞抗性（P50）平均值由大到小依次為大巴旦gt;甜仁桃巴旦gt;苦巴旦gt;苦仁桃巴旦gt;普通桃，其中大巴旦的抗栓塞能力最強(qiáng)；（3） 莖木質(zhì)部栓塞修復(fù)能力由大到小依次為普通桃gt;甜仁桃巴旦gt;苦仁桃巴旦gt;苦巴旦gt;大巴旦；（4） 較耐旱砧木大巴旦、苦巴旦和甜仁桃巴旦的木質(zhì)部導(dǎo)管及微孔直徑小，木材密度、導(dǎo)管壁厚度及導(dǎo)管壁理論機(jī)械強(qiáng)度大，抗栓塞能力強(qiáng)，然而栓塞修復(fù)能力弱；‘普通桃’和苦仁桃巴旦的導(dǎo)管及微孔直徑大，木材密度、導(dǎo)管壁厚度以及導(dǎo)管壁理論機(jī)械強(qiáng)度小，抗栓塞能力弱，但栓塞修復(fù)能力強(qiáng)。

【結(jié)論】""扁桃砧木資源木質(zhì)部栓塞修復(fù)能力與栓塞抗性呈負(fù)相關(guān)，與木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)中的導(dǎo)管及微孔直徑呈正相關(guān)，與木材密度、導(dǎo)管壁厚度以及導(dǎo)管壁理論機(jī)械強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)。

關(guān)鍵詞：""扁桃；砧木資源；栓塞抗性；栓塞修復(fù)；木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號："S662.9""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼："A""""文章編號："1001-4330（2024）11-2693-12

0"引 言

【研究意義】木質(zhì)部栓塞（Xylem embolism）是一種在干旱條件下木本植物的木質(zhì)部導(dǎo)管產(chǎn)生水分運(yùn)輸功能受損的現(xiàn)象，是影響植物正常生長和發(fā)育的重要制約因素［1］。植物的木質(zhì)部空穴化及栓塞會使其輸水功能受到影響，進(jìn)而影響其耐旱能力，削弱植物防御機(jī)制，導(dǎo)致植物死亡［2，3］。依據(jù)Domec理論［4］，木本植物木質(zhì)部抵抗栓塞的能力可以用木質(zhì)部導(dǎo)水率損失最大值的臨界水勢和P50值來表示［5］。在干旱地區(qū)，植物體內(nèi)缺乏水分，木質(zhì)部栓塞現(xiàn)象較為普遍［6］。耐旱性是植物感知水分缺失信號并啟動(dòng)應(yīng)對策略的能力，在一定程度上可以由栓塞特性所決定［7-9］。研究發(fā)現(xiàn)，對植物重新供水后，木質(zhì)部水分壓力增大，導(dǎo)管內(nèi)的氣泡脹破，溶解在周圍的溶液中，木質(zhì)部栓塞可以得到修復(fù)［10］。栓塞修復(fù)率可以通過復(fù)水前后的導(dǎo)水率差值來表示，以此來描述栓塞修復(fù)能力［11，12］。植物木質(zhì)部的抗栓塞能力和栓塞修復(fù)能力與其耐旱性關(guān)系密切，研究植物栓塞特性與木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)間的關(guān)系，對于深入分析其適應(yīng)干旱環(huán)境的生理生態(tài)機(jī)制的認(rèn)識具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與栓塞特性間的關(guān)系越來越成為研究植物耐旱性的熱點(diǎn)［13，14］。木質(zhì)部結(jié)構(gòu)中的導(dǎo)管直徑、密度、內(nèi)徑跨度以及紋孔結(jié)構(gòu)等因素均對水分運(yùn)輸有重要影響［15，16］。例如木質(zhì)部導(dǎo)管的直徑越大，其內(nèi)部的水分壓力也就越高，當(dāng)水分壓力高到一定程度時(shí)，可能會導(dǎo)致導(dǎo)管內(nèi)部的氣泡凝聚形成氣栓，從而引發(fā)栓塞［16，17］。黨維等［18］在6個(gè)樹種1年生枝木質(zhì)部水力特征和栓塞修復(fù)能力的關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn)植物木質(zhì)部水力特征與栓塞修復(fù)能力有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)，特別是栓塞脆弱性（P50）和水力直徑是影響栓塞形成和修復(fù)的重要因素，其與導(dǎo)管的結(jié)構(gòu)和功能密切相關(guān)；李美琪等［19］對楊樹（Populus spp.）進(jìn)行水分脅迫盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，水分脅迫程度增強(qiáng)從而引起木質(zhì)部的水勢的下降，導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)水率減少，因此栓塞脆弱性降低，提高了植物抵抗栓塞的能力?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】扁桃（Amygdalus communis Linn.）屬于薔薇科桃屬植物［20］。目前新疆扁桃最常用的砧木是普通桃，該砧木具有抗旱性較差等缺陷，對扁桃產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性影響較大，評價(jià)和篩選耐旱扁桃砧木資源一直是扁桃砧木育種的重要研究方向之一［21-23］。【擬解決的關(guān)鍵問題】參考以往的扁桃砧木耐旱性評價(jià)研究結(jié)果［24］，選擇大巴旦、苦巴旦、甜仁桃巴旦、苦仁桃巴旦和普通桃等耐旱性差異較明顯的代表性扁桃砧木資源為材料，比較扁桃不同砧木資源木質(zhì)部栓塞抗性、栓塞修復(fù)程度以及木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)之間的差異，分析其與耐旱性間的關(guān)系，為扁桃耐旱砧木育種以及深入了解扁桃耐旱砧木的干旱適應(yīng)策略提供理論參考。

1"材料與方法

1.1"材 料

試驗(yàn)地選取在新疆烏魯木齊市新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所試驗(yàn)基地（43°49′13″ N， 87°34′47″ E）。該地區(qū)氣候類型為中溫帶大陸性干旱氣候，年均溫4～13℃，最熱月（7月）平均溫度30℃，極端高溫37℃，極端低溫9℃；最冷月（1月）平均溫度-15.2℃；年均降水量在194 mm左右。大巴旦、苦巴旦、甜仁桃巴旦、苦仁桃巴旦和普通桃種子均來自新疆喀什地區(qū)莎車縣國有二林廠扁桃種質(zhì)資源圃。各砧木資源分別選擇100粒種子，在2022年2～4月期間室內(nèi)育苗，4月初均移栽在直徑25 cm、高32 cm的圓柱形花盆中，每盆1株?；ㄅ柰寥酪陨惩梁蜕橙劳翞橹鳎寥烙袡C(jī)質(zhì)含量為207.74 "g/kg，全氮含量為6.62 "g/kg，全磷含量為0.80 "g/kg，全鉀含量為15.45 "g/kg，pH值為7.55。從各砧木資源選擇生長健壯、長勢一致的實(shí)生苗50盆，所有苗木放入四周通風(fēng)通光的試驗(yàn)地，一直到9月中旬進(jìn)行正常栽培管理。栽培期間，使所有盆栽土壤含水量達(dá)到飽和狀態(tài)（達(dá)到田間持水量的75%～80%），每隔5～7 d澆1次水，每2 d測一次土壤含水量（使用SM 150T便攜式土壤水分速測儀，英國，Delta公司，測定土壤電導(dǎo)率，參照儀器使用說明書計(jì)算土壤含水量）），使土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%，保持樣株生長旺盛。表1

1.2"方 法

1.2.1"栓塞脆弱性曲線的建立

試驗(yàn)始于2022年9月中旬，此時(shí)所有樣株木質(zhì)部已硬化，基本停止生長。試驗(yàn)當(dāng)日06：00，在每個(gè)砧木資源中選取長勢基本一致且主莖直徑為6～8 mm的樣株5株；剪取樣株主莖的地上部分，在主莖上部套上黑色塑料袋，底部置于水中；在水中切除枝條基部2～3 cm的莖段，切取主莖中部長約15 cm的莖段，用“外加壓力”法，配套使用“XYLEM木質(zhì)部導(dǎo)水率及栓塞測量系統(tǒng)”和“PMS空穴壓力室”建立栓塞脆弱性曲線［25］。

1.2.2"栓塞修復(fù)能力的測定

從每個(gè)砧木資源中選取長勢基本一致且主莖直徑為6～8 mm的樣株4株，從每個(gè)樣株上切取長20 cm的主莖，并對其進(jìn)行人為誘導(dǎo)木質(zhì)部栓塞，使其導(dǎo)水率損失值（PLC）達(dá)到95%以上。之后將莖水平放置于水中，經(jīng)過30、80、130和180 min的恢復(fù)后，在靠近基部的一側(cè)從中部截取5個(gè)連續(xù)的2 cm莖段（需在水下完成枝條的截取），隨后使用“XYLEM木質(zhì)部導(dǎo)水率及栓塞測量系統(tǒng)”測定其導(dǎo)水率的損失百分比（PLC）［6，18］。

木質(zhì)部栓塞的修復(fù)能力可以通過導(dǎo)水率修復(fù)百分比來量化表示。

導(dǎo)水率修復(fù)百分比（%）=1-PLC=1-100（Kmax-Kh）/Kmax.

式中， Kh代表截段初始的導(dǎo)水率值，而Kmax是指截段在0.18 MPa壓力下經(jīng)過反復(fù)沖洗后達(dá)到的最大導(dǎo)水率值。對于每種扁桃砧木資源，在每個(gè)時(shí)間段內(nèi)5次重復(fù)測量，取測量結(jié)果平均值表示該資源木質(zhì)部栓塞的修復(fù)程度。

1.2.3"莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的測定

用于建立栓塞脆弱性曲線的莖段測定完成后，切取莖段中部相同位置的長度1～2 cm小段，采用番紅-固綠染色法制成石蠟切片，切片厚度8～10 μm。每個(gè)扁桃砧木資源隨機(jī)選取5個(gè)切片，使用Olympus BX51光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察和拍照，采用Image-J圖像處理軟件測量木質(zhì)部導(dǎo)管直徑（Vessel diameter， D）、連接導(dǎo)管壁厚度（Intervessel wall thickness， TVW）、單導(dǎo)管指數(shù)（Solitary vessel index， VS）、導(dǎo)管密度（Vessel density， VD）、導(dǎo)管組指數(shù)（Vessel grouping index， VG）、導(dǎo)管壁理論機(jī)械強(qiáng)度（Theoretical vessel implosion resistance， （TVW/D連接導(dǎo)管）2）、導(dǎo)管水力直徑（Hydraulic diameter of vessel， Dh）和木材密度（Wood density， WD）［26］。在剩余莖段中部切取長度5-10 mm的小段，參考Jansen等［27］方法在不同濃度梯度的乙醇溶液中脫水，于室內(nèi)自然風(fēng)干，將樣品縱切后固定在樣品架上，噴白金3 min；采用Zeiss Supar 55 （VP）掃描電子顯微鏡（德國，Carl Zeiss公司）在2 kV電壓下觀察紋孔膜結(jié)構(gòu)并拍照，采用Image-J圖像處理軟件測量紋孔膜面積（Pit membrane area， Pa）、紋孔膜直徑（Pit membrane diameter， Pd）、微孔面積（Microporous area， Ma）和微孔直徑（Microporous diameter， Md）。

1.3"數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0 （SPSS Inc.， Chicago， IL， USA）和Origin 2022 （OriginLab Corporation， Northampton， MA， USA）分析數(shù)據(jù)和繪圖，分析前需滿足正態(tài)分布和方差齊性。采用單因素方差分析自然栓塞度（PLC）、栓塞脆弱性（P50）、栓塞修復(fù)能力以及木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)在扁桃不同砧木資源間的差異，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析，Plt;0.05表示差異性顯著。

2"結(jié)果與分析

2.1"扁桃砧木資源莖木質(zhì)部栓塞抗性的差異

2.1.1"莖栓塞脆弱性曲線的建立

研究表明，苦仁桃巴旦的莖對木質(zhì)部栓塞較敏感，在木質(zhì)部壓力出現(xiàn)負(fù)值的初始階段，枝條木質(zhì)部導(dǎo)水率損失值迅速增大，且隨著水勢的不斷降低，木質(zhì)部導(dǎo)水率損失百分?jǐn)?shù)（PLC%）即栓塞化程度迅速增大，呈典型的“"r"”形。在木質(zhì)部負(fù)壓為-3.55 MPa時(shí)，其導(dǎo)水率損失值約為50%，達(dá)到最大導(dǎo)水率損失值時(shí)的木質(zhì)部壓力約為-6 MPa。大巴旦和苦巴旦莖木質(zhì)部栓塞脆弱曲線呈典型的“S”形，當(dāng)木質(zhì)部壓力大于-2.0 MPa時(shí)，其導(dǎo)水率損失值很小，木質(zhì)部負(fù)壓達(dá)到-2.0 MPa時(shí)，導(dǎo)水率損失值迅速增大，當(dāng)導(dǎo)水率損失值達(dá)到最大時(shí)，木質(zhì)部壓力約為-5～-6 MPa?？喟偷┣o木質(zhì)部壓力大于-1.5 MPa時(shí)，導(dǎo)水率損失值幾乎不變，但當(dāng)壓力處于-4.0～-1.5 MPa時(shí)，木質(zhì)部導(dǎo)水率損失值迅速增大，木質(zhì)部發(fā)生較大程度的栓塞。甜仁桃巴旦和普通桃的莖木質(zhì)部壓力大于-2 MPa時(shí)，導(dǎo)水率損失值幾乎不變，但當(dāng)壓力處于-5.0～-2.0 MPa時(shí)，木質(zhì)部導(dǎo)水率損失值迅速增大，木質(zhì)部發(fā)生較大程度的栓塞。大巴旦的莖木質(zhì)部壓力大于-3.0 MPa時(shí)，導(dǎo)水率損失值幾乎不變，僅發(fā)生較小程度的栓塞，當(dāng)壓力處于-5.5～-3.0 MPa時(shí)，木質(zhì)部導(dǎo)水率損失值迅速增大，木質(zhì)部發(fā)生較大程度栓塞。圖1"

2.1.2"莖木質(zhì)部栓塞抗性的差異

研究表明，扁桃不同砧木資源莖栓塞脆弱性之間差異不顯著（Pgt;0.05）。各資源莖木質(zhì)部栓塞脆弱性程度高到低為：普通桃（3.62 ± 0.33）gt;苦仁桃巴旦（3.73 ± 0.11）gt;苦巴旦（4.01 ± 0.38）gt;甜仁桃巴旦（4.12 ± 0.02）gt;大巴旦（4.51 ± 0.15） 。植物木質(zhì)部的栓塞脆弱性大，栓塞抗性小，在水分運(yùn)輸過程中植物木質(zhì)部易發(fā)生栓塞，對干旱脅迫的抵御能力差。因此，所有供試資源中普通桃的抗栓塞能力最弱，大巴旦的抗栓塞能力最強(qiáng)。圖2

2.2"扁桃砧木資源莖木質(zhì)部栓塞修復(fù)能力差異

研究表明，在栓塞修復(fù)初期30 min時(shí)，甜仁桃巴旦的栓塞修復(fù)程度相對較好，而大巴旦的栓塞修復(fù)程度相對較慢。在栓塞修復(fù)中期80 min時(shí)，普通桃的栓塞修復(fù)程度相對較好，大巴旦的栓塞修復(fù)程度相對較慢；在栓塞修復(fù)進(jìn)行130 min時(shí)，普通桃和苦仁桃巴旦的栓塞修復(fù)程度均較好。除普通桃和苦仁桃巴旦外，其余3個(gè)砧木資源在修復(fù)130 min時(shí)的栓塞修復(fù)程度差異不顯著；在栓塞修復(fù)后期180 min時(shí)，栓塞修復(fù)程度最好的是普通桃，而大巴旦的修復(fù)程度最弱。在栓塞修復(fù)180 min時(shí)，“s”形曲線的大巴旦、苦巴旦、甜仁桃巴旦、普通桃和“r”形脆弱性曲線的苦仁桃巴旦之間栓塞修復(fù)程度存在顯著性差異（Plt;0.05）。表2

木質(zhì)部栓塞的修復(fù)程度逐漸提高的趨勢。在修復(fù)30 min時(shí)，甜仁桃巴旦的修復(fù)程度大于"苦仁桃巴旦、苦巴旦和普通桃，但在修復(fù)"80～130 min時(shí)甜仁桃巴旦的修復(fù)程度要低于苦仁桃巴旦、苦巴旦和普通桃，甜仁桃巴旦在短期內(nèi)修復(fù)程度較優(yōu)，而苦仁桃巴旦、苦巴旦和普通桃在中期修復(fù)程度較甜仁桃巴旦優(yōu)；在修復(fù)130～180 min時(shí)甜仁桃巴旦的修復(fù)程度要高于苦仁桃巴旦和苦巴旦，甜仁桃巴旦在長時(shí)間內(nèi)修復(fù)程度較苦仁桃巴旦和苦巴旦要優(yōu)；大巴旦在各個(gè)時(shí)間段其栓塞修復(fù)程度均較弱，顯著低于其它砧木資源。

扁桃各砧木資源在180 min時(shí)的栓塞修復(fù)程度間差異顯著（Plt;0.05），其木質(zhì)部栓塞修復(fù)能力強(qiáng)到弱為普通桃gt;甜仁桃巴旦gt;苦仁桃巴旦gt;苦巴旦gt;大巴旦。即植物重新供水后，木質(zhì)部栓塞修復(fù)能力大的砧木資源，其栓塞導(dǎo)管能迅速恢復(fù)其輸水功能。圖3

2.3"扁桃砧木資源莖木質(zhì)部栓塞特性與解剖結(jié)構(gòu)間的關(guān)系"

2.3.1"莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的差異

研究表明，莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的各項(xiàng)指標(biāo)在扁桃砧木資源間均呈顯著性差異，扁桃種質(zhì)資源植株的莖木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線可以用單威布爾函數(shù)很好地?cái)M合，并且苦仁桃巴旦的栓塞脆弱性"曲線呈典型的“"r"”形，大巴旦和苦巴旦為典型的“S”形曲線，這與前人研究提出的兩種栓塞脆弱性曲線類型相符lt;0.05） 。其中，大巴旦和苦巴旦的（TVW/D連接導(dǎo)管）2均顯著高于其它砧木資源；甜仁桃巴旦的VD顯著高于其它砧木資源（Plt;0.05），但其D和Dh均顯著低于其它扁桃種質(zhì)資源；苦仁桃巴旦的VD和VG均顯著低于其它扁桃種質(zhì)資源，而VS較高；普通桃除了D、VG和Dh均顯著高于其它砧木資源外，其它各項(xiàng)莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)均顯著低于其它砧木資源（Plt;0.05）。表3，圖4

各扁桃砧木資源的莖紋孔膜上均有微孔，微孔的大小在各扁桃砧木資源間具有一定差異。普通桃的Ma和Md顯著高于其它砧木資源，大巴旦顯著低于其它資源（Plt;0.05）。而Pa和Pd在各砧木資源間差異不顯著。圖5

2.3.2"莖木質(zhì)部栓塞抗性、栓塞修復(fù)與解剖結(jié)構(gòu)間的內(nèi)在關(guān)系"

研究表明，扁桃不同砧木資源莖木質(zhì)部抗栓塞能力（P50）、栓塞修復(fù)能力、木材密度和木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)之間有較好的相關(guān)性。不同砧木莖木質(zhì)部抗栓塞能力與栓塞修復(fù)能力之間具有負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2 = 0.934 7），表現(xiàn)為抗栓塞能力強(qiáng)，不易發(fā)生栓塞，則栓塞修復(fù)能力弱；大巴旦的抗栓塞能力強(qiáng)，卻栓塞修復(fù)能力弱，普通桃的抗栓塞能力弱，但栓塞修復(fù)能力強(qiáng)。圖6

莖木質(zhì)部抗栓塞能力與木材密度之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（R2 = 0.793 9） 。木材密度大，栓塞抗性強(qiáng)，植物不易發(fā)生栓塞。栓塞抗性強(qiáng)的大巴旦和苦巴旦木材密度明顯高于栓塞抗性弱的甜仁桃巴旦、苦仁桃巴旦和普通桃。并且，莖木質(zhì)部栓塞修復(fù)能力與木材密度間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2 = 0.929 7）。由此可見，木材密度是木質(zhì)部抗栓塞能力和栓塞修復(fù)能力權(quán)衡關(guān)系的調(diào)節(jié)因子。大巴旦和苦巴旦的木材密度大，抗栓塞能力強(qiáng)，栓塞修復(fù)能力弱；普通桃的抗栓塞能力最弱，但它的木材密度小，具有較高的儲水能力，有利于栓塞的木質(zhì)部恢復(fù)輸水功能。圖7，圖8"

莖木質(zhì)部栓塞修復(fù)能力與木質(zhì)部導(dǎo)管直徑和紋孔膜上的微孔直徑間呈正相關(guān)關(guān)系（R2 = 0.735 3，R2 = 0.773 7），莖木質(zhì)部導(dǎo)管直徑和紋孔膜上的微孔直徑越大，在栓塞修復(fù)過程中空氣容易排出或溶解于周圍溶液中，則栓塞越容易修復(fù)。 大巴旦的抗栓塞能力在5個(gè)砧木資源中最強(qiáng)，導(dǎo)管直徑和紋孔膜上的微孔直徑最小，栓塞修復(fù)能力最弱，在缺水環(huán)境下大巴旦莖木質(zhì)部不容易發(fā)生栓塞，保持一定的導(dǎo)水能力，但一旦發(fā)生栓塞，其不易修復(fù)。普通桃的抗栓塞能力最弱，導(dǎo)管直徑和紋孔膜上的微孔直徑最大，栓塞修復(fù)能力最強(qiáng)。圖9，圖10

3"討 論

3.1"栓塞抗性與木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)間的關(guān)系

扁桃種質(zhì)資源植株的莖木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線可以用單威布爾函數(shù)很好地?cái)M合，并且苦仁桃巴旦的栓塞脆弱性曲線呈典型的“"r"”形，大巴旦和苦巴旦為典型的“S”形曲線，這與前人研究提出的2種栓塞脆弱性曲線類型相符［28，29］。建立栓塞脆弱性曲線可以更好地了解植物栓塞抵抗力的特征和變化，并進(jìn)一步研究樹木耐旱性和抵御干旱等環(huán)境壓力的能力［30，31］。扁桃砧木資源的木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與其栓塞抗性間存在一定的相關(guān)性。首先，普通桃和苦仁桃巴旦的直徑D較其它扁桃砧木資源大，且其與P50值相關(guān)性較高，D越大，易發(fā)生栓塞，栓塞抗性越小，與前人研究中大徑導(dǎo)管植物比小徑導(dǎo)管植物更容易發(fā)生栓塞的結(jié)論相似［32，33］。普通桃和苦仁桃巴旦之所以容易發(fā)生栓塞也可能與前人研究提出的氣種假說有關(guān)，導(dǎo)管的紋孔膜透性以及紋孔膜上微孔的大小，尤其是在干旱等脅迫條件下，對植物的耐旱性具有至關(guān)重要的影響［34，35］。隨著D的增加，紋孔占據(jù)的面積相應(yīng)增大，紋孔膜上出現(xiàn)較大微孔的概率也隨之提高，降低了植物對栓塞的抵抗力。在變化的水分環(huán)境和生長條件下，樹木通過調(diào)整自身形態(tài)和結(jié)構(gòu)來協(xié)調(diào)導(dǎo)水效率與栓塞抗性，從而確保其生長發(fā)育的成功，特別是在干旱或不穩(wěn)定環(huán)境中尤為關(guān)鍵［36］。

除導(dǎo)管直徑外，栓塞抗性還與（TVW/D連接導(dǎo)管）2有關(guān)。有研究表明，（TVW/D連接導(dǎo)管）2與抗栓塞能力有一定的關(guān)系，（TVW/D連接導(dǎo)管）2較大的植物可以減小水勢負(fù)壓對木質(zhì)部導(dǎo)管壁的破壞［37］。Cochard等［30］對薔薇科李屬植物研究得出相同結(jié)論，導(dǎo)管壁理論機(jī)械強(qiáng)度越大，P50值與其相關(guān)性越好。紋孔膜厚度和導(dǎo)管壁厚度較大的植物具有較高的木材密度和力學(xué)性質(zhì)，這是因?yàn)檩^厚的導(dǎo)管壁可以增加木材的強(qiáng)度和抗壓能力，而紋孔膜的厚度則可以減少木材的孔隙率，從而增加木材的密度［14，27］。木巴熱克等［26］對扁桃引進(jìn)品種和新疆本地品種的莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)和栓塞抗性關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其木材密度和栓塞抗性間有較強(qiáng)的相關(guān)性，木材密度越大，栓塞抗性越強(qiáng)，植物不易發(fā)生栓塞。在研究中，栓塞抗性較強(qiáng)的大巴旦和苦巴旦的WD和（TVW/D連接導(dǎo)管）2大，栓塞抗性強(qiáng)，可以更好的承受水勢負(fù)壓對其導(dǎo)管壁的破壞。"

3.2"栓塞修復(fù)與木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)間的關(guān)系

植物木質(zhì)部內(nèi)部相鄰導(dǎo)管間水勢是否存在一定的差值是決定栓塞可否消除的前提，水勢差高時(shí)栓塞易修復(fù)［6］。鄰近部位或區(qū)域的水勢越高，栓塞修復(fù)越好。在修復(fù)過程中，莖木質(zhì)部輸水結(jié)構(gòu)尤其是紋孔膜結(jié)構(gòu)特征，會影響所需水勢梯度的大?。?1］。研究中，栓塞修復(fù)能力與導(dǎo)管直徑以及紋孔膜上微孔直徑呈正相關(guān)，導(dǎo)管直徑和微孔直徑小，木質(zhì)部抗栓塞能力強(qiáng)，栓塞修復(fù)能力弱。

Ogasa等［8］的研究結(jié)果表明，木材密度和栓塞抗性與修復(fù)能力之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。這表明，木材密度越高，植物的抗空穴化能力強(qiáng)，但栓塞的修復(fù)能力可能會降低。因此，木材密度低的植物可能會在栓塞修復(fù)方面表現(xiàn)更加出色。當(dāng)受到干旱脅迫時(shí)，高密度的木材可能會為植物提供更好的保護(hù)，可以更好地防止空穴的發(fā)生。然而，當(dāng)植物需要頻繁修復(fù)栓塞時(shí)，低密度的木材可能更有利于栓塞的修復(fù)。研究發(fā)現(xiàn)，栓塞修復(fù)能力與木材密度呈負(fù)相關(guān)，木材密度較小的普通桃，栓塞抗性較弱，但其栓塞修復(fù)能力強(qiáng)，以此適應(yīng)長期干旱的環(huán)境。

3.3"栓塞抗性與栓塞修復(fù)間的關(guān)系

栓塞抗性較高的植物能夠有效地防止栓塞的發(fā)生，從而減少了栓塞修復(fù)的需求［6］。劉麗等［38］研究發(fā)現(xiàn)，84K楊（P.abla × P.glandulousa ‘84K’）的木質(zhì)部導(dǎo)管直徑越大，其抗栓塞能力越弱，自然栓塞度越高，栓塞修復(fù)能力越強(qiáng)；黨維等［18］在6個(gè)樹種的1年生枝條中，木質(zhì)部的水力特性與栓塞修復(fù)能力有著密切的聯(lián)系。尤其是栓塞脆弱性（P50）和水力直徑，是影響栓塞形成與修復(fù)的重要因素，與導(dǎo)管的結(jié)構(gòu)和功能緊密相關(guān)；安鋒等［39］對8種木本植物木質(zhì)部栓塞抗性、脆弱性和修復(fù)能力進(jìn)行了測試和比較，結(jié)果表明，栓塞脆弱性越大，植物組織的破壞程度越大，反映出該植物對于環(huán)境的適應(yīng)性較低，重新補(bǔ)水后，栓塞修復(fù)速率越快，意味著在干旱環(huán)境中具備更好的適應(yīng)性和修復(fù)能力。在扁桃不同砧木資源中，普通桃的栓塞抗性最弱，P50最大，更容易發(fā)生栓塞；而大巴旦較耐旱，抗栓塞能力強(qiáng)，但栓塞后的修復(fù)能力弱。

4"結(jié) 論

扁桃5個(gè)砧木資源中，耐旱性較強(qiáng)大巴旦資源的莖木質(zhì)部導(dǎo)管直徑以及微孔直徑小、木材密度大，栓塞抗性強(qiáng)，但栓塞修復(fù)能力弱；而缺水較敏感砧木普通桃的莖木質(zhì)部導(dǎo)管直徑以及微孔直徑大、木材密度小，栓塞抗性弱，但栓塞修復(fù)能力強(qiáng)。

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Relationship between the anatomical structure of xylem"""and embolization characteristics of drought tolerant rootstocks of almond

YU Qiuhong1， XU Panyun2， GUO Chunmiao2， Dilixiati Hasimu1， Mubareke Ayoupu1

（1. College of Life Sciences， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. Institute of Horticultural Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China）

Abstract：【Objective】 ""To analyze the adaptation mechanism of drought resistant rootstocks of almond to the drought stress environment from the relationship between the stem xylem anatomical structure and the embolism characteristics.

【Methods】 ""The one-year old seedlings of five different almond rootstocks with different drought tolerance levels， including Da Badan （Amygdalus communes var.fragilis）（C1）， Ku Badan （ A.communs var.amara）（C2）， Tianren Taobadan ［A.communs var."persistides （West.） Rehd.］（C3）， Kuren Taobadan ［A.communs var.persistides （West.） Rehd.］（C4）， and Xinjiang local peach （A.persista L.）（C5）， were selected as research materials.Using the \"external pressure\" method， combined with the \"XYLEM xylem hydraulic conductivity and embolism measurement system\" and \"PMS pressure chamber\"， the degree of stem natural embolism level and embolism vulnerability value （P50） were measured under normal cultivation conditions.The embolism repairment of the embolized branches at different time periods （30， 80， 130， 180 min） and the xylem anatomical characteristics were analyzed to explore the relationship between the anatomical structure of the stem xylem， the embolism resistance， and the embolism repairment of different drought resistant almond rootstocks.

【Results】 ""（1） The vulnerability curves（CV） of Da Badan， TianRen Taobadan， Ku Badan， and local peaches were in an \"S\" shape， while the CV curves of Kuren Taobadan were in an \"R\" shape; （2） The order of stem xylem embolism resistance （P50） was Da Badangt; TianRen Taobadangt; Ku Badangt; Kuren Taobadangt;Local Peach， with Da Badan having the most embolism resistant xylem; （3） The order of xylem embolism repair ability was as follows： Local peachgt; TianRen Taobadangt; Kuren Taobadangt; Ku Badan gt; Da Badan; （4） The drought resistant rootstocks as Da Badan， Ku Badan ， and TianRen Taobadan all had small vessels and micropores， high wood density， thick conduit walls and theoretical mechanical strength of conduit walls.They had relative strong embolism resistant ability， but were weaker to embolism repairment.Local peaches and Kuren Taobadan had larger vessels and micropores， lower wood density， and its vessel wall thickness， and theoretical mechanical strength of the vessel wall were smaller than other rootstocks.

【Conclusion】 ""In summary， the xylem embolism resistance is negatively correlated with embolism repair ability in different almond rootstocks， and the drought resistant rootstocks have embolism resistant xylem.The xylem embolism repairment is positively correlated with the diameter of vessel and micropores， and negatively correlated with wood density， vessel wall thickness， and theoretical mechanical strength of the vessel wall in xylem.

Key words：""almond; rootstocks; embolism resistance; embolism repairment; xylem anatomical structure

Fund projects：""Key research and development program of the Xinjiang Uygur Autonomous Region （2024B02018-1）；Basic Scientific R amp;D Program of Public Welfare Research Institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region（KY2020110）

Correspondence author："""Mubareke Ayoupu （1981-）， female， from Shache，Xinjiang， associate researcher， doctorate， research direction： the physiological ecology of fruit tree adversity， （E-mail） mubarek@ms.xjb.ac.cn

收稿日期（Received）：

2024-04-19

基金項(xiàng)目：

新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2024B02018-1）；新疆維吾爾自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（KY2020110）

作者簡介：

于秋紅（1998-），女，河北滄州人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锬婢成?，（E-mail）2074276722@qq.com

通訊作者：

木巴熱克·阿尤普（1981-），女，新疆莎車人，副研究員，博士，研究方向?yàn)楣麡淠婢成砩鷳B(tài)，（E-mail）mubarek@ms.xjb.ac.cn