李 鵬，劉曉君，劉苑秋，陶凌劍，付小斌，毛夢蕾，李文琴，汪 晨

（1.江西農(nóng)業(yè)大學 鄱陽湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護與修復國家林業(yè)和草原局重點實驗室，江西 南昌 330045；2.江西農(nóng)業(yè)大學 江西省森林培育重點實驗室，江西 南昌 330045；3.寧夏大學 農(nóng)學院，寧夏 銀川 750021）

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是全球碳循環(huán)的重要部分，土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫。有研究表明：陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機碳儲量比大氣中高2～3 倍[1]。土壤有機碳是土壤碳庫的重要存在形式，也是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的重要基礎[2]。但是由于自然因素或者人為破壞造成的陸地生態(tài)系統(tǒng)退化已經(jīng)嚴重影響了土壤碳庫的穩(wěn)定和固持能力，甚至成為僅次于化石燃料燃燒的人為二氧化碳排放源[3]。植被恢復普遍被認為是提升退化土壤有機碳固持能力的有效措施[4]，然而土壤碳庫恢復往往滯后于植被，且不同植被恢復模式之間差異較大[5]。因此，研究不同植被恢復模式下土壤有機碳儲量特征對正確認識退化區(qū)域土壤固碳潛力和可持續(xù)恢復具有指導意義。

在植被恢復過程中土壤有機碳的積累存在很大的不確定性，與造林前相比，植被恢復后土壤有機碳增加、減少或者無顯著變化的報道均有存在[6]。這主要是由于造林打破了原生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳輸入與輸出的動態(tài)平衡，可能需要幾十年的時間才能達到新的平衡，因此土壤有機碳主要取決于造林前儲存碳的分解[7]。此外，人工造林與植被自然恢復作為退化生態(tài)系統(tǒng)非常重要的植被恢復模式，兩者的土壤固碳能力大小也存在爭議。WEI 等[5]研究表明：人工造林的土壤固碳能力顯著高于自然植被恢復，而JIN 等[8]認為：自然植被恢復比人工造林更利于土壤固碳。這是因為2 種植被恢復模式在經(jīng)營管理、物種組成、微氣候、根系周轉(zhuǎn)及分泌物、凋落物等方面都存在很大差異[9]，從而導致土壤碳匯效應差異，因此，分析不同人工恢復模式與自然恢復模式下的土壤碳匯效應對探討其在調(diào)節(jié)碳平衡中的作用和貢獻具有重要意義。

水利部監(jiān)測結果表明：南方紅壤丘陵考察區(qū)共有水土流失面積13.12 萬km2，約占土地總面積的15%，已經(jīng)成為僅次于黃土高原的第二大土壤侵蝕區(qū)[10]。目前，已有學者對南方紅壤侵蝕區(qū)的土壤碳庫特征做了初步研究，如李燕燕等[11]研究了紅壤丘陵區(qū)不同植被恢復模式對土壤有機碳周轉(zhuǎn)的影響，結果表明：馬尾松Pinusmassoniana林土壤有機碳來源于森林碳的比例高于木荷Schimasuperba林，但木荷林中土壤有機碳分解更慢；XIAO 等[12]分析了贛南退化紅壤區(qū)不同植被恢復年限土壤有機碳密度的動態(tài)變化特征，發(fā)現(xiàn)與裸地相比，經(jīng)過4、14、24 和34 a 恢復，土壤有機碳固存能力分別為2.97、2.01、12.91 和19.79 Mg·hm-2；辜翔等[13]采用時空代替法揭示了湘中紅壤丘陵區(qū)植被恢復對土壤有機碳、碳密度的影響，結果表明：土壤有機碳隨植被恢復的變化受到植被因子和土壤因子的共同影響。然而，紅壤侵蝕區(qū)長期植被恢復后，不同植被恢復模式土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)、密度變化及其影響因素還缺乏較為系統(tǒng)的研究。此外，呂茂奎等[14]研究表明：紅壤侵蝕地植被恢復 7～11 a，土壤非保護性有機碳質(zhì)量分數(shù)顯著增加，其分配比例也明顯升高；恢復至 27 a 后分配比例保持在較穩(wěn)定水平，土壤有機碳的輸入與微生物分解過程逐漸達到相對平衡狀態(tài)。本研究以江西退化紅壤森林植被恢復國家長期科研基地經(jīng)過27 a 人工植被恢復重建的6 種林分為研究對象，以未加人工干擾的自然恢復地為對照，分析不同植被恢復模式土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)、密度的變化特征，探討植物生物量及土壤性質(zhì)變化對土壤有機碳儲量的影響，為退化紅壤區(qū)生態(tài)修復及碳庫管理提供科學支撐。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

江西退化紅壤森林植被恢復國家長期科研基地是典型紅壤侵蝕退化丘陵區(qū)，地處江西省泰和縣石山鄉(xiāng)，26°54′～ 26°55′N，114°48′～ 114°49′E，為典型的亞熱帶濕潤季風氣候，水熱資源豐富，年平均氣溫為18.6 ℃，年降雨量為1 726.0 mm，年平均日照時數(shù)為1 756.4 h。研究區(qū)土壤母質(zhì)為第四紀紅土，表層石礫含量較多，屬于典型的紅壤低丘崗。由于長期的亂砍濫伐、過度放牧、割灌鏟草，導致土壤侵蝕嚴重、土地貧瘠，僅有一些干旱和半干旱草(狗牙根屬Cynodon)零星分布，土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)極低(6.5 g·kg-1)[5]。1991 年選用濕地松P.elliottii、馬尾松、晚松P.serotina、火炬松P.taeda、楓香Liquidambar formosana、樟樹Cinnamomumcamphora、木荷、油桐Verniciafordii等樹種，在該區(qū)采取不同配置模式開展荒山造林植被恢復試驗研究，共有84 個小班連片分布。目前，試驗區(qū)已郁閉成林。

1.2 試驗設計、樣品采集與測定

在研究區(qū)內(nèi)選取6 種典型人工植被恢復類型(馬尾松純林、濕地松純林、木荷純林、濕地松-木荷混交林、馬尾松補植木荷林和濕地松補植木荷林)，每種植被恢復類型設置5 個20 m×20 m 的標準樣地。此外，在基地外選擇3 個未加人工干擾的自然恢復樣地作為對照(表1)。于2018 年7 月在每個樣地內(nèi)沿對角線均勻挖取3 個土壤剖面，共99 個剖面。已有研究表明：紅壤侵蝕地不同植被恢復措施對于40 cm 以下土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)影響不大[15]。因此，本研究以40 cm 為采樣深度，按0～10、10～20、20～30、30～40 cm 分層, 從下而上采集土壤樣品, 同時用環(huán)刀法測定土壤容重、含水率。

對每個樣地中胸徑＞5 cm 的林木進行每木檢尺，記錄胸徑、樹高等，其次在每個樣地沿對角線均勻布置5 個1 m×1 m 樣方，收集樣方內(nèi)的全部凋落物，稱濕質(zhì)量后，將約300 g 帶回實驗室。野外采集的樣品帶回實驗室處理后用于測定相關指標。有機碳采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法(H2SO4-K2Cr2O7)，土壤容重和孔隙度的測定采用環(huán)刀法，土壤含水率采用烘干法，pH 采用電極法，全氮、全磷采用高氯酸-硫酸消煮法，全自動間斷化學分析儀(Smart Chem 200 Alliance Corp.)上機測定[16]。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

土壤有機碳密度及有機碳儲量參考CHEN 等[17]的計算方法。土壤有機碳密度(DSOC)計算公式如下：DSOCi=CiρiHi(1-F)/10。其中：DSOCi為第i層土壤有機碳密度 (Mg·hm-2)；Ci為第i層土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)(g·kg-1)；ρi為第i層土壤容重 (g·cm-3)，Hi為剖面深度(cm)；F為粒徑＞2 mm 的礫石質(zhì)量百分比(%)；10-1為單位轉(zhuǎn)換系數(shù)。喬木生物量按照目前中國執(zhí)行的立木生物量模型及碳計量參數(shù)標準[18-20]進行估算。

樣品數(shù)據(jù)錄入后，采用SPSS 27.0 對不同植被恢復類型和不同土層深度的有機碳質(zhì)量分數(shù)和有機碳密度差異進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，采用最小顯著性差異(LSD) 法進行差異顯著性檢驗(P＜0.05)；采用皮爾遜(Pearson)相關分析探究土壤有機碳密度的影響因素，使用Origin 2022 和ArcGIS 10.8.1 繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同植被恢復模式間土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)的變化

由圖1 可以看出：在0～20 cm 土層中，退化紅壤區(qū)6 種人工植被恢復模式的土壤有機碳相較自然恢復樣地均有顯著增加(P＜0.05)；在20～30 cm 土層中，除了馬尾松純林和濕地松純林外，其余4 種人工植被恢復模式土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)均顯著高于對照(P＜0.05)；在30～40 cm 土層中，僅有木荷純林和濕地松-木荷混交林的土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)顯著高于對照(P＜0.05)。比較6 種人工植被恢復模式發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳在0～10 cm 土層中木荷純林顯著高于濕地松純林和馬尾松純林，濕地松-木荷混交林顯著高于馬尾松純林(P＜0.05)；在10～20 cm 土層中僅有木荷純林顯著高于濕地松純林和馬尾松純林(P＜0.05)；在20～30 和30～40 cm 土層中6 種人工植被恢復模式之間無顯著差異。

圖1 不同植被恢復模式間土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)特征Figure 1 Characteristics of soil organic carbon contents among different vegetation restoration patterns

2.2 不同植被恢復模式間土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)的垂直分布特征

從圖2 可以看出：所有植被恢復模式不同土層的土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)分布規(guī)律基本一致，均表現(xiàn)出較強的表聚效應，即0～10 cm 表層土壤有機碳最多，且隨著土壤深度的增加土壤有機碳呈現(xiàn)減少的趨勢，但不同植被恢復模式土壤有機碳層間差異不同。其中木荷純林的層間差異最大，0～10 cm 土層土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)與30～40 cm 土層相差33.26 g·kg-1，其次為濕地松-木荷混交林、濕地松補植木荷林、馬尾松補植木荷林、濕地松純林、馬尾松純林，對照不同土層之間的差異最小，僅相差4.90 g·kg-1。不同植被恢復模式0～20 cm 土層土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)均占0～40 cm 土層的60 %以上。

圖2 不同植被恢復模式間土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)垂直分布特征Figure 2 Vertical distribution characteristics of soil organic carbon contents between different vegetation restoration patterns

2.3 不同植被恢復模式間土壤有機碳密度的差異

從圖3 可以看出：不同植被恢復模式之間土壤有機碳密度存在顯著差異(P＜0.05)，其中在0～10、10～20 和20～30 cm 土層中，6 種人工植被恢復模式的土壤有機碳密度均顯著大于對照，在30～40 cm 土層中除了濕地松純林外，其余5 種人工植被恢復模式的土壤有機碳密度均顯著大于對照(P＜0.05)。比較6 種人工植被恢復模式發(fā)現(xiàn)，在0～10 cm 土層中，木荷純林的土壤有機碳密度顯著大于濕地松純林和馬尾松純林，濕地松-木荷混交林的土壤有機碳密度顯著大于馬尾松純林(P＜0.05)；在10～20 cm土層，木荷純林、濕地松-木荷混交林和馬尾松補植木荷林的土壤有機碳密度顯著大于馬尾松純林(P＜0.05)；在20～30 和30～40 cm 土層，木荷純林的土壤有機碳密度顯著大于馬尾松補植木荷林、濕地松補植木荷林、馬尾松純林和濕地松純林(P＜0.05)?？傮w而言，土壤有機碳密度變化呈現(xiàn)出隨土壤剖面深度的增加而減少的趨勢。

圖3 不同植被恢復模式土壤有機碳密度分布特征Figure 3 Distribution characteristics of soil organic carbon density in different vegetation restoration patterns

2.4 土壤有機碳的影響因素

從圖4 可以看出：土壤有機碳密度與土壤理化性狀和植被因子之間均存在顯著相關性。其中，土壤有機碳密度與土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)(r=0.932，P＜0.01)、土壤含水量(r=0.258，P＜0.01)、土壤孔隙度(r=0.533，P＜0.01)、土壤全氮質(zhì)量分數(shù)(r=0.674，P＜0.01)、土壤全磷質(zhì)量分數(shù)(r=0.268，P＜0.01)、凋落物現(xiàn)存量(r=0.254，P＜0.01)、凋落物碳質(zhì)量分數(shù)(r=0.229，P＜0.05)、凋落物氮質(zhì)量分數(shù)(r=0.322，P＜0.01)、凋落物磷質(zhì)量分數(shù)(r=0.246，P＜0.05)、地上部分生物量(r=0.243，P＜0.01)和地下部分生物量(r=0.237，P＜0.01)呈顯著或極顯著正相關，與pH (r=-0.367)和土壤容重(r=-0.336)呈極顯著負相關(P＜0.01)。土壤有機碳密度與土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)相關系數(shù)最大，與地下部分生物量的相關系數(shù)最小?？傮w上看，土壤理化性狀和植被因子對土壤有機碳的影響與土壤有機碳密度基本一致。

圖4 土壤有機碳密度與土壤理化性狀、植被因子間的皮爾遜相關分析Figure 4 Pearson correlation analysis between SOCD and soil physicochemical properties and vegetation factors

2.5 植被恢復土壤有機碳儲量特征

表2 為研究區(qū)經(jīng)過27 a 植被恢復與重建后不同植被恢復模式的土壤有機碳儲量。從表2 可以看出：0～40 cm 土層土壤有機碳儲量從高到低依次為木荷純林、濕地松-木荷混交林、馬尾松補植木荷林、濕地松補植木荷林、濕地松純林、馬尾松純林，與對照相比，土壤有機碳儲量分別增加了50.12、42.73、38.20、33.03、26.93 和20.85 Mg·hm-2，最大提升了2.46 倍，最小提升了1.02 倍，說明人工植被恢復對促進土壤有機碳積累效果顯著。

表2 退化紅壤區(qū)植被恢復土壤有機碳儲量Table 2 Soil organic carbon stocks in revegetated red soil areas with degradation

3 討論

3.1 紅壤侵蝕區(qū)長期植被恢復后土壤有機碳儲量特征

研究區(qū)經(jīng)過27 a 人工植被恢復后，土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)為17.57 g·kg-1，土壤有機碳儲量為55.72 Mg·hm-2，與閩西[21]和贛南[12]紅壤侵蝕區(qū)植被恢復24 a 后0～40 cm 土層土壤碳密度(分別為27.28 和49.45 Mg·hm-2)相比，土壤有機碳儲量較高。這主要是與植被恢復類型有關，土壤有機碳主要來源于植被凋落物及地下根系的分解和周轉(zhuǎn)[22]。凋落物的分解速率及地下根系的分布和周轉(zhuǎn)因植被類型不同而有所差異，因此植被類型在很大程度上影響著土壤碳庫。土壤有機碳儲量即使在同一地區(qū)或同一氣候條件下, 也可能會因植被類型不同而產(chǎn)生較大的差異[23]。研究結果與湘中紅壤侵蝕區(qū)植被恢復26 a 后0～40 cm 土層土壤有機碳相比，土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)高于湘中紅壤侵蝕區(qū)(12.16 g·kg-1)[24]，土壤有機碳密度卻低于湘中地區(qū)(71.40 Mg·hm-2)[13]。這一方面是因為辜翔等[13]的研究中沒有去除粒徑＞2 mm 礫石，系統(tǒng)地高估了有機碳儲量[25]；另一方面是因為在本研究區(qū)礫石較多，平均達到35.8%，因此本研究區(qū)土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)較高，土壤有碳儲量卻較低。植被恢復過程中，植被層的形成和發(fā)育會改變植被層生產(chǎn)力及土壤有機物質(zhì)積累和分解，進而影響土壤碳質(zhì)量分數(shù)和儲量[2]。通常的恢復模式是使用具有高存活率的先鋒物種在景觀中定居，然后在環(huán)境條件允許的情況下逐漸引入當?shù)氐捻敇O物種。本研究區(qū)直接利用當?shù)仨敇O物種[5]來恢復嚴重侵蝕退化土壤，并取得巨大成功，這對中國南方紅壤侵蝕區(qū)大規(guī)模造林和再造林工程具有一定的參考意義。

3.2 植被恢復對土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)：對比自然恢復地，6 種人工植被恢復模式0～40 cm 土層土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)均有所增加，但隨著土層深度的增加差異逐漸減小。這與劉苑秋等[26]對本研究區(qū)植被恢復早期(10 a)的研究結果不一致，其研究結果表明：0～40 cm 土層內(nèi)重建森林土壤的有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)低于對照區(qū)。這主要是因為：①自然恢復地雖然沒有進行人工重建植被，但在不樵采、不放牧的保護措施下，一些陽性草本植物生長較快，地表植被蓋度達90%[26]。在植被恢復初期(10 a)，地表植物凋落物量更多，凋落物及地下根系的分解與周轉(zhuǎn)速率更快，土壤有機碳的固持和保護作用更強。②已有研究表明：在植被恢復早期，原先土壤碳的緩慢分解是中國南方紅壤侵蝕區(qū)有機碳增加的重要原因[27]，而人工植被恢復模式對土壤有機碳的消耗遠大于自然植被恢復模式，因此在植被恢復早期自然恢復地土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)高于人工重建植被。然而隨著恢復年限的增加，人工植被恢復模式群落總生物量及各組分生物量增高，地表凋落物現(xiàn)存量逐漸增多，凋落物層質(zhì)量明顯改善，且被土壤微生物分解的速率更快，有機物輸入量更大[28]；同時地表裸露面積減少, 地表徑流侵蝕減弱，土壤環(huán)境質(zhì)量逐漸改善和穩(wěn)定，土壤團聚體物理保護的增強，減緩了土壤有機碳的損失，因此土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)逐漸高于自然恢復地。

研究還發(fā)現(xiàn)：6 種人工植被恢復模式0～20 cm 土層土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)也存在差異，其中木荷純林的土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)顯著高于馬尾松純林和濕地松純林。一方面是濕地松純林和馬尾松純林凋落物較少，且存在大量頑抗的化合物，導致其分解速率較低并且減慢了顆粒有機物向礦質(zhì)土壤轉(zhuǎn)化的速度。木荷純林的凋落物產(chǎn)量大，分解速率較快[29]，導致木荷純林表層土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)顯著高于馬尾松純林和濕地松純林。另一方面是由于木荷純林的地下根系發(fā)達且向更大范圍伸展，有效改善了土壤儲水功能和孔隙度[30]。土壤水分得到改善后提高了植物生產(chǎn)力，減緩了有機碳礦化速率[31]。土壤孔隙度增大有利于土壤中水分和氣體的運移與交換[32]，可以更好地固持有機碳中的顆粒物，引起顆粒有機碳的變化，促進有機碳的積累[33]。然而隨著土層深度的增加，發(fā)育于同一母質(zhì)的深層土壤，受植物凋落物、根系的影響程度減弱，使得不同植被恢復模式土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)之間的差異也隨著土壤深度的增加而減弱[24]。6 種人工植被恢復模式在20～40 cm 土層土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)差異不顯著，這也表明：植被恢復過程中土壤有機碳的積累需要一個過程，表層土壤碳庫比深層恢復更快。單一的凋落物會降低微生物豐度與多樣性，導致其分解殘留率顯著增高[34]，因此雖然闊葉林的凋落物量更多，但是混交林的土壤微生物活性更高，分解凋落物和地下根系的速率更快，導致濕地松-木荷混交林、馬尾松補植木荷林和濕地松補植木荷林等3 種恢復模式與木荷純林的0～40 cm 土層土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)均無顯著差異。同一氣候條件下,相同厚度土層土壤有機碳密度的變化取決于土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)和土壤容重。受到土壤容重的影響，本研究中不同植被恢復模式土壤有機碳密度的變化規(guī)律與土壤有機碳存在些許差異，但總體變化趨勢基本相同。此外，本研究區(qū)土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)分布呈現(xiàn)隨土層深度增加而減少的特征，但不同植被恢復模式土壤有機碳的層間差異不同。這與眾多研究結果一致[2,12-13]。這是因為地表凋落物和植物根系分解所形成的土壤有機碳首先進入土壤表層，使得表層土壤有機碳明顯高于深層土壤，且林分類型對凋落物產(chǎn)量和分解速率均有顯著影響，進而造成土壤有機碳層間差異有所不同[35]。

植被恢復是一個漫長的過程。在這個過程中土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)與植被因子、土壤理化性狀密切相關，但不同因子對土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)影響不盡相同。研究表明：土壤有機碳和氮、磷均存在正相關關系，這是因為土壤碳和氮之間有較強的交互作用，土壤氮的增加會促進植物向土壤中轉(zhuǎn)移更多的有機碳[36]，同時有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)高的土壤中往往含有大量有機磷[32]，磷質(zhì)量分數(shù)的提升可促進土壤有機質(zhì)分解[37]。凋落物氮、磷能為微生物群落提供充足的養(yǎng)分和能源，從而提高微生物活性，促進凋落物的分解[38]，因此土壤有機碳與凋落物氮、磷也呈正相關。土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)與pH 呈顯著負相關。這與JIA 等[39]的研究結果一致。這是由于較低的土壤pH 通常會抑制微生物的活性和數(shù)量，從而減慢土壤有機碳的分解速率，有利于土壤有機碳的積累[40]。土壤有機碳密度與土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)一樣，也與土壤理化性狀、植被因子密切相關，且與土壤有機碳的變化規(guī)律基本一致。

4 結論

研究區(qū)人工植被恢復模式下土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)為17.57 g·kg-1，土壤有機碳儲量為55.72 Mg·hm-2，顯著高于自然恢復地，說明人工植被恢復與重建取得了巨大成功，可以在當?shù)乩^續(xù)推廣。在不同人工植被恢復模式0～20 cm 土層的土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)之間存在顯著差異，其中木荷純林顯著高于馬尾松純林和濕地松純林，但與濕地松-木荷混交林、濕地松補植木荷林和馬尾松補植木荷林均無顯著差異，因此在研究區(qū)今后的建設中，可通過間伐補植闊葉樹等方式對針葉純林進行改造，進而增強土壤固碳能力。研究區(qū)7 種植被恢復模式不同土層的土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)分布規(guī)律基本一致，均表現(xiàn)出較強的表聚效應，表明土壤有機碳主要儲存在土壤表層。因此, 應該加強地表植被層的保護，減少人為活動的干擾，促進植物群落恢復，維持土壤碳庫的穩(wěn)定。土壤有機碳密度的變化規(guī)律與土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)基本一致，是植被因子和土壤理化性狀共同作用的結果，在今后的研究中應該綜合考慮。