曹 立，王維楓，馬雪紅，王祥福，李 玉，李 麗，于水強(qiáng)

（1.南京林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；3.南京林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210037；4.國家林業(yè)和草原局 西北調(diào)查規(guī)劃院 旱區(qū)生態(tài)水文與災(zāi)害防治國家林業(yè)局重點實驗室，陜西 西安 710048；5.南京林業(yè)大學(xué) 竹類研究所，江蘇 南京 210037）

土壤碳庫是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫中最重要的組成部分，其微小的變化都會對森林碳庫產(chǎn)生極大的影響[1]。如何增加土壤固碳來減緩溫室效應(yīng)是目前森林生態(tài)系統(tǒng)碳管理面臨的重要挑戰(zhàn)之一。作為森林經(jīng)營管理的一項重要手段，間伐可改變林分密度、林下植被、土壤小氣候和土壤養(yǎng)分，進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳的輸入、輸出和固持[2-4]。研究表明：在中國亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤異養(yǎng)呼吸占總呼吸的比例為60%[5-7]。因此，探究間伐后森林土壤異養(yǎng)呼吸的變化，對以“固碳增匯”為導(dǎo)向的森林碳匯經(jīng)營具有重要的理論和實踐意義。

土壤異養(yǎng)呼吸是土壤微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放二氧化碳(CO2)的過程，是土壤呼吸的重要組成部分[8]，也是準(zhǔn)確估算陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的關(guān)鍵因子[9]。土壤異養(yǎng)呼吸大小與植被類型、土壤類型、微生物活性等生物因素有關(guān)，同時易受土壤溫度和土壤水分等環(huán)境因素的影響[10]。研究表明：間伐后土壤溫度升高，增強(qiáng)了間伐剩余物中微生物的分解作用，從而導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸速率升高[6,10]。溫度敏感性系數(shù)(Q10)是衡量土壤異養(yǎng)呼吸強(qiáng)度的重要參數(shù)，也是衡量全球變暖與土壤碳循環(huán)之間反饋作用強(qiáng)度的關(guān)鍵指標(biāo)[11]。它反映了土壤溫度每增加10 ℃，土壤異養(yǎng)呼吸增加的程度[12]。目前，關(guān)于間伐處理引起的異養(yǎng)呼吸Q10的變化主要有升高[6]和降低[11]2 種結(jié)論?？傆袡C(jī)碳、微生物生物量碳、微生物區(qū)系等都是影響Q10的主要因素[12]。然而，由于土壤類型、林分類型以及測定方法等的差異，Q10對間伐的響應(yīng)仍存在較大不確定性。國內(nèi)外關(guān)于間伐對土壤呼吸的研究集中于純林與人工林。如丁馳等[13]研究了間伐和施肥對亞熱帶杉木Cunninghamialanceolata人工林土壤溫室氣體排放的影響；LEI等[6]研究發(fā)現(xiàn)：15%的輕度間伐顯著促進(jìn)了馬尾松Pinusmassoniana林土壤異養(yǎng)呼吸和總呼吸速率。但是，目前尚不清楚間伐如何影響天然針闊混交林土壤的異養(yǎng)呼吸。

秦嶺是中國東半壁的南北氣候分界線，其獨特的地理位置、特殊的自然條件和復(fù)雜的地形地貌，造就了該地區(qū)豐富多樣的植被類型和較高的生物多樣性。松櫟混交林是秦嶺的主要林分類型，對整個地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯都有著極其重要的作用[14]。本研究選擇秦嶺不同間伐恢復(fù)年限的松櫟混交林為研究對象，探究間伐對混交林生長季土壤異養(yǎng)呼吸通量及溫度敏感性的影響，以期為該地區(qū)森林碳匯經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西寧東林業(yè)局新礦林場，該區(qū)地處北亞熱帶北緣的秦嶺山地(33°20′～33°26′N，108°32′～108°34′E)，海拔為1 095.0～2 591.0 m，年均氣溫為8.5 ℃，年平均降水量為908.0 mm。土壤為山地黃棕壤，土層厚度為30～60 cm。研究區(qū)屬于中國南方亞熱帶常綠闊葉林和針闊混交林經(jīng)營區(qū)，該區(qū)為了恢復(fù)地帶性頂級群落，采取低強(qiáng)度間伐和林冠下補(bǔ)植等保護(hù)經(jīng)營作業(yè)法。林分類型為20 世紀(jì)70 年代末采伐后天然更新形成的次生松櫟混交林，郁閉度約0.6。主要建群樹種為油松Pinustabuliformis、銳齒櫟Quercusalienavar.acuteserrata、華山松Pinusarmandii，伴生樹種有漆樹Toxicodendron vernicifluum、小葉女貞Ligustrumquihoui、青榨槭Acerdavidii等。林下植被以衛(wèi)矛Euonymusalatus、木姜子Litseapungens、懸鉤子屬Rubus、披針葉薹草Carexlanceolata、龍牙草Agrimoniapilosa、茜草Rubiacordifolia為主。

選擇該林場2010 和2018 年分批完成間伐強(qiáng)度約15%的作業(yè)林班，主要針對胸徑＜8 cm 和受損樹木進(jìn)行伐除作業(yè)。同一小班或臨近小班林分生長條件相對一致，完全隨機(jī)設(shè)置3 種處理：未間伐樣地(ck)、間伐12 a 樣地(12 a)和間伐4 a 樣地(4 a)。每個處理各設(shè)置4 塊20 m×30 m 的樣方，各樣地具體情況如表1 所示。

表1 樣地林分信息Table 1 Information on forest stands of sample plots

1.2 土壤和氣體樣品采集與處理

于2022 年5 月在每個樣地內(nèi)S 型采集土壤樣品(7 個點)，在0～20 cm 土層取1 kg 的土壤，將土樣中的砂石和植物根系去除，混合均勻后裝入無菌袋。帶回實驗室放置于4 ℃冰箱保存。土壤總有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀-外加熱法測定[15]；土壤容重(BD)采用環(huán)刀法測定；土壤含水量(SWC)采用烘干法測定；土壤全碳(TC)、全氮(TN)采用元素分析儀測定；土壤微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸法-K2SO4法提取，后用總有機(jī)碳分析儀測定；可溶性有機(jī)碳(DOC)采用總有機(jī)碳分析儀測定。

原位土壤-大氣界面異養(yǎng)呼吸通量采用靜態(tài)箱-氣相色譜法測定[16]。采樣前，于2021 年11 月采用壕溝法隔絕根部，并在樣方內(nèi)的垂直土壤剖面安裝聚氯乙烯(PVC)呼吸環(huán)和靜態(tài)箱。于2022 年5—10 月，在無降水的白天進(jìn)行氣體采樣，2 周采集氣體樣品1 次(部分月份因天氣原因只采集了1 次)。每個箱體采氣時間為1 h，采4 針，2 針的時間間隔約20 min。采集的氣體存放于20 mL 真空氣瓶，使用氣相色譜儀檢測CO2含量。

1.3 原位異養(yǎng)呼吸通量和溫度敏感性計算

原位土壤-大氣界面異養(yǎng)呼吸通量(F)計算如下：

式(1)中：F為單位時間單位面積內(nèi)靜態(tài)箱的CO2通量(g·m-2·h-1)； ρ為標(biāo)準(zhǔn)大氣壓下的氣體密度；V為腔室內(nèi)的氣體體積；A為腔室覆蓋面積；P為采樣點的大氣壓；T為采樣時的絕對溫度；P0、T0分別為標(biāo)準(zhǔn)大氣壓和絕對溫度(273.15 K)；dCt/dt為采樣期間氣體體積分?jǐn)?shù)(Ct，μL·L-1)隨時間(t，min)變化的斜率，需滿足回歸系數(shù)(R2)＞0.9。

土壤異養(yǎng)呼吸累計排放通量計算如下：

式(2)中：E為異養(yǎng)呼吸累計排放量(kg·m-2)；n為測定總次數(shù)；t為測定時間；Dt+1-Dt表示相鄰2 次測定的時間間隔(d)；Ft和Ft+1分別為相鄰2 次采樣的異養(yǎng)呼吸速率(g·m-2·d-1)。

通過全球氣候的第5 代大氣再分析系統(tǒng)ERA-5 (the fifth generation ECMWF reanalysis for the global climate and weather)得到0～7 cm 的土壤溫度數(shù)據(jù)。土壤異養(yǎng)呼吸速率與土壤溫度之間的關(guān)系采用Vant’Hoff 指數(shù)模型擬合，公式如下：

式(3)中：R為土壤異養(yǎng)呼吸速率(g·m-2·h-1)；T為0～7 cm 土壤溫度(℃)；a為0 ℃時的異養(yǎng)呼吸速率；b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

溫度敏感性系數(shù)(Q10)計算如下：

式(4)中：Q10為溫度升高10 ℃時土壤呼吸速率變化的倍數(shù)，可衡量土壤呼吸速率對溫度的響應(yīng)程度[17]；b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 26 對不同處理土壤異養(yǎng)呼吸速率和土壤性質(zhì)進(jìn)行單因素方差分析和最小顯著差異法檢驗分析；采用指數(shù)增長模型分析土壤異養(yǎng)呼吸通量和土壤溫度間的關(guān)系；進(jìn)而計算不同處理的溫度敏感性系數(shù)(Q10)；使用GraphPad Prism 8 制圖。所有數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 間伐對土壤基本理化性質(zhì)的影響

如表2 所示：間伐后土壤pH 相比對照顯著上升(P＜0.05)；微生物生物量碳均顯著降低(P＜0.05)；間伐4 a 樣地的土壤總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著下降(P＜0.05)，間伐12 a 的樣地與未間伐樣地?zé)o顯著差異；間伐4 a 樣地的土壤碳氮比顯著高于間伐12 a 樣地(P＜0.05)，但與未間伐樣地相比皆無顯著差異；間伐4 a 樣地的土壤含水量顯著低于其他2 個樣地(P＜0.05)，間伐12 a 樣地與未間伐樣地?zé)o顯著差異。

表2 土壤基本理化性質(zhì)Table 2 Soil basic physicochemical properties

2.2 間伐對異養(yǎng)呼吸的影響

不同間伐年限處理下，秦嶺松櫟混交林生長季土壤異養(yǎng)呼吸速率呈現(xiàn)“雙峰型”變化規(guī)律(圖1)，通量峰值分別出現(xiàn)在6 和10 月。6 月29 日(間伐4 a 和間伐12 a 樣地)、8 月5 日(未間伐和間伐12 a 樣地)和10 月14 日(間伐4 a 和間伐12 a 樣地)的通量存在顯著差異(P＜0.05)，其余時間均無顯著差異。整體來看，6 月3 個處理呼吸速率到達(dá)頂峰，未間伐、間伐4 a 和間伐12 a 樣地的異養(yǎng)呼吸速率分別為0.38、0.39 和0.44 g·m-2·h-1；9 月未間伐、間伐4 a 和間伐12 a 樣地的呼吸速率均最低，分別為0.23、0.19 和0.19 g·m-2·h-1。

2.3 土壤異養(yǎng)呼吸與土壤溫度的關(guān)系及間伐對溫度敏感性的影響

秦嶺松櫟混交林生長季3 種不同間伐年限處理下，土壤異養(yǎng)呼吸與土壤溫度呈極顯著指數(shù)正相關(guān)(P＜0.001，圖2)。在相同的土壤溫度下，秦嶺不同間伐恢復(fù)年限松櫟混交林生長季土壤異養(yǎng)呼吸Q10從大到小依次為未間伐樣地(1.47)、間伐12 a 樣地(1.41)、間伐4 a 樣地(1.40)。

圖2 不同間伐恢復(fù)年限松櫟混交林土壤異養(yǎng)呼吸與土壤溫度的關(guān)系Figure 2 Relationships between soil heterotrophic respirations and soil temperatures in oak-pine mixed forests of treatments after different thinning recovery years

2.4 間伐對異養(yǎng)呼吸累計通量的影響

不同間伐年限下秦嶺松櫟混交林生長季土壤異養(yǎng)呼吸CO2累計排放量在3 個處理間差異不顯著(圖3，P＞0.05)。生長季各處理異養(yǎng)呼吸累計通量從大到小依次為間伐12 a 樣地 (1.13 kg·m-2)、間伐4 a 樣地(1.10 kg·m-2)、未間伐樣地(1.06 kg·m-2)。間伐4 a 和間伐12 a 樣地累計通量分別比未間伐樣地高3.8%和6.7%。

圖3 不同間伐恢復(fù)年限松櫟混交林生長季異養(yǎng)呼吸累計通量Figure 3 Cumulative amount of soil heterotrophic respirations in oakpine mixed forests after different recovery years in the growing season

3 討論

3.1 土壤異養(yǎng)呼吸生長季的月變化

本研究發(fā)現(xiàn)：生長季土壤異養(yǎng)呼吸通量呈現(xiàn)雙峰曲線的變化形式。這種現(xiàn)象可能是由于水熱條件變化導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸出現(xiàn)波動，而較短的采樣時間間隔(15～30 d)則正好反映了這種變化。降雨脈沖導(dǎo)致的土壤碳排放變異在森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，也是森林碳收支不確定性的重要來源，這與PAN 等[18]模擬氣溫和降水變化對青藏高原中部土壤異養(yǎng)呼吸影響的研究結(jié)論一致。夏季初期在適宜的水熱聯(lián)合驅(qū)動下，土壤微生物代謝旺盛[19]，因此土壤異養(yǎng)呼吸速率在此時達(dá)到高值。7—8 月溫度逐漸升高，太陽輻射增強(qiáng)，水分蒸散加快，較低的土壤含水量一定程度限制了微生物活性，從而土壤異養(yǎng)呼吸受限[20]，因此通量相較于6 月有所下降。9 月土壤溫度逐漸降低，異養(yǎng)呼吸速率下降。10 月降水量增多，土壤含水量的提高導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸速率提升，這與MAZZA 等[21]認(rèn)為濕季土壤CO2排放較多的結(jié)論相一致。

3.2 間伐對土壤異養(yǎng)呼吸的影響

間伐由于人為的擾動使得林地內(nèi)小環(huán)境發(fā)生改變，對土壤溫度、pH、碳氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、有機(jī)碳組分和質(zhì)量分?jǐn)?shù)等產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響土壤微生物的呼吸作用[22-23]。本研究發(fā)現(xiàn)：間伐在大部分測量期間(除了6 月29 日、8 月5 日和10 月14 日)對異養(yǎng)呼吸通量沒有顯著影響。但間伐后土壤異養(yǎng)呼吸累計通量略有升高，間伐4 a 和間伐12 a 樣地的累計通量比未間伐樣地分別高3.8%和6.7%。間伐后由于林地內(nèi)光輻射增強(qiáng)導(dǎo)致土壤溫度升高，對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、酶活性以及有機(jī)質(zhì)分解等帶來直接或間接的影響，進(jìn)而促進(jìn)土壤異養(yǎng)呼吸速率的提高[24-26]。土壤pH 的顯著升高為微生物活動提供了適宜的弱酸性環(huán)境，加速其繁衍和呼吸作用[27]。同時，適宜的弱酸性土壤環(huán)境使得土壤吸附的可溶性有機(jī)碳增多，為微生物提供了大量易于吸收的底物，土壤碳排放增加。間伐后總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降[28-29]，但土壤可溶性有機(jī)碳與總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比值升高，即底物可利用性升高。這與傳統(tǒng)研究[30-31]所認(rèn)為的土壤有機(jī)質(zhì)減少，土壤微生物因缺少呼吸底物而死亡導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸速率下降的結(jié)果不符。然而，土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)低并不一定代表異養(yǎng)呼吸低，土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、質(zhì)量、可利用性以及周轉(zhuǎn)的相互作用最終決定異養(yǎng)呼吸的時空格局[32]。

3.3 間伐對異養(yǎng)呼吸溫度敏感性的影響

本研究通過指數(shù)增長模型發(fā)現(xiàn)：土壤溫度與異養(yǎng)呼吸通量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，即異養(yǎng)呼吸通量隨著土壤溫度的升高而升高。且間伐后土壤異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性降低，間伐4 a 樣地的值最低。3 個處理的Q10為1.40～1.47，處于土壤Q10平均值(1.09～2.38)的較低水平[9]。研究表明：土壤溫度和異養(yǎng)呼吸具有很好的相關(guān)性，土壤溫度的變化可能會導(dǎo)致土壤異養(yǎng)呼吸季節(jié)變化規(guī)律發(fā)生偏移[10,33]。土壤溫度升高加快了微生物呼吸底物的消耗速率，降低土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，從而導(dǎo)致Q10的降低[11,34]。但由于本研究運(yùn)用的是區(qū)域遙感溫度，未具體到各個樣地內(nèi)的實測土壤溫度，因而異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性結(jié)果仍存在一定的不確定性，有待進(jìn)一步驗證。

4 結(jié)論

秦嶺松櫟混交林生長季土壤異養(yǎng)呼吸速率呈“雙峰型”季節(jié)變化規(guī)律，峰值分別出現(xiàn)在初夏6 月和雨季10 月。間伐4 a 和間伐12 a 樣地的林分異養(yǎng)呼吸累計通量相比未間伐樣地略有增加，但3 個處理間并不存在顯著差異。土壤溫度是異養(yǎng)呼吸通量的關(guān)鍵影響因子，并且異養(yǎng)呼吸溫度敏感性Q10在間伐后呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。