趙鵬武，管立娟，周 梅，舒 洋，烏藝恒，陳佳佳

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，內(nèi)蒙古 赤峰 025150）

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有豐富的生物多樣性[1-3]。受全球氣候變化和人類活動(dòng)的雙重影響，森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性下降，生態(tài)功能也隨之退化[4-5]。20 世紀(jì)50 年代以來(lái)，生態(tài)學(xué)領(lǐng)域?qū)W者對(duì)植物多樣性有了比較深入的研究，ANTONIO 等[6]分析了海拔1 500～2 500 m 的植物多樣性變化，發(fā)現(xiàn)在0.1 hm2內(nèi)的植物多樣性最豐富，同時(shí)隨海拔上升物種豐富度出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。針對(duì)植物多樣性的變化和形成機(jī)制有多種假說(shuō)，包括生產(chǎn)力和空間規(guī)模，群落內(nèi)干擾與斑塊動(dòng)態(tài)、物種共進(jìn)化與異質(zhì)性形成規(guī)律、群落內(nèi)物種的共存機(jī)制等[7-10]，但仍沒有完善的理論體系。因此，多樣性的形成機(jī)制成為研究森林物種多樣性的主要方向之一。對(duì)植物多樣性的研究主要在生物多樣性編目、信息系統(tǒng)的制定和就地保護(hù)等方面[11-12]；尤其在物種多樣性變化規(guī)律[13-14]，多樣性形成機(jī)制[15]等方面積累了大量研究成果。物種多樣性變化研究主要從時(shí)間尺度(年份、季節(jié))，空間尺度(經(jīng)緯度、海拔)及生境變化等方面探究物種多樣性的動(dòng)態(tài)。植物多樣性形成機(jī)制研究主要從環(huán)境因子(地形、土壤、氣候等)，人類干擾等方面探討物種多樣性存在差異，但對(duì)于森林不同死亡梯度下植物多樣性的研究尚屬空白。曾楠[16]研究發(fā)現(xiàn)：在20 世紀(jì)末到21 世紀(jì)初內(nèi)蒙古罕山次生林，包括賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、特金罕山自然保護(hù)區(qū)、黃崗梁自然保護(hù)區(qū)、高格斯臺(tái)罕烏拉自然保護(hù)區(qū)和青山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)等，因干旱發(fā)生了較強(qiáng)的斑塊性大面積山楊Populusdavidiana死亡現(xiàn)象。在此背景下，山楊死亡后森林結(jié)構(gòu)和環(huán)境的變化對(duì)林下植被更新和植物多樣性的影響值得關(guān)注。本研究通過(guò)罕山次生林北段青山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)山楊林樹木不同死亡梯度狀態(tài)(樹木發(fā)生死亡即活立木到枯立木到倒木的發(fā)生狀態(tài)，倒木、枯立木及死木質(zhì)物統(tǒng)稱為木質(zhì)殘?bào)w)來(lái)劃分不同死亡階段的樣地，對(duì)死亡后林下植物種多樣性進(jìn)行研究，探討山楊林不同死亡梯度下植物多樣性的特點(diǎn)，為研究區(qū)森林生物多樣性保護(hù)和次生林演替規(guī)律提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟科右前旗內(nèi)蒙古青山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(45°53′33″～46°09′27″N，121°11′27″～121°32′31″E，以下簡(jiǎn)稱青山保護(hù)區(qū))，位于內(nèi)蒙古大興安嶺中段東坡，是內(nèi)蒙古大興安嶺南部罕山次生林的北段。青山保護(hù)區(qū)的土壤可分為暗棕壤、黑鈣土、灰色森林土、草甸土、棕色針葉林土。植被類型以落葉闊葉林為主，有山楊林、白樺Betulaplatyphylla林、蒙古櫟Quercusmongolica林等；灌叢植被主要有照山白R(shí)hododendronmicranthum、土莊繡線菊Spiraeapubescens等；草本植物主要有地榆Sanguisorbaofficinalis、歪頭菜Viciaunijuga等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

樣地選在山楊次生林內(nèi)，按照林分不同死亡及退化梯度，設(shè)置了輕度死亡樣地(山楊基本正常生長(zhǎng)，少量倒木和死樹)，中度死亡樣地(多以枯稍、將死或已經(jīng)死亡枯立的山楊為主)，重度死亡樣地(大部分山楊已經(jīng)死亡且已形成大量倒木)等3 個(gè)不同死亡梯度的樣地，樣地大小為20 m×20 m，每個(gè)梯度設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，共計(jì)9 塊樣地(表1)。每塊樣地內(nèi)采用五點(diǎn)法設(shè)置5 個(gè)灌木樣方，規(guī)格大小為5 m×5 m，分別在4 個(gè)角和正中間，共計(jì)45 個(gè)灌木樣方。同樣方法，每塊樣地內(nèi)設(shè)置5 個(gè)1 m×l m 草本樣方，共計(jì)45 個(gè)草本樣方。沿每個(gè)樣地對(duì)角線設(shè)置3 塊5 m×5 m 的更新樣方，調(diào)查苗木更新情況，共計(jì)27 塊樣方。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of test plots

1.3 數(shù)據(jù)調(diào)查

在樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查樣地內(nèi)胸徑1 cm 以上(胸徑1 cm 以下的喬木定為幼苗)的所有樹木胸徑、樹高、冠幅、郁閉度和林下更新情況，利用抬頭望法和冠層分析儀相結(jié)合調(diào)查森林郁閉度；灌木和草本分別調(diào)查高度、蓋度、株叢數(shù)、多樣性。記錄每個(gè)樣地的相對(duì)光照強(qiáng)度(森林中的光照/全光照)、坡度、坡位、坡向、凋落物厚度等，并通過(guò)國(guó)際倒木分類和調(diào)查研究體系進(jìn)行倒木基礎(chǔ)特征調(diào)查，如表1和表2 所示。

表2 不同死亡梯度林分因子、環(huán)境因子特征Table 2 Characteristics of forest factors and environmental factors in different regions

1.4 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，采用Margalef 豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H’) 4 類指標(biāo)，重要值(IV)和Sorensen 群落相似系數(shù)(SI)來(lái)綜合分析評(píng)價(jià)青山保護(hù)區(qū)林下不同植被措施的植物物種多樣性及其差異。

數(shù)據(jù)采用Excel 2010 整理，方差分析在SPSS 23 中進(jìn)行，相關(guān)分析與多元線性回歸方程通過(guò)R 語(yǔ)言程序進(jìn)行處理，繪圖在SigmaPlot 14.0 中進(jìn)行。對(duì)不同死亡梯度樣地內(nèi)的植物群落進(jìn)行主坐標(biāo)分析(PCoA)，使研究數(shù)據(jù)相似性或差異性呈現(xiàn)可視化坐標(biāo)。利用VennDiagram 繪制維恩(Venn)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同死亡梯度下植物群落組成

青山保護(hù)區(qū)森林不同死亡梯度樣地共發(fā)現(xiàn)野生植物45 種。其中，喬木層9 種、灌木層5 種、草本層31 種。輕度死亡樣地群落共有30 種植物。其中，喬木物種共有6 種植物，占群落總物種數(shù)的15.64%。如圖1 所示：山楊和蒙古櫟為群落優(yōu)勢(shì)種，色木槭Acermono 和黑樺Betuladavurica為伴生種。灌木有3 種，占群落總物種數(shù)的9.38%，群落優(yōu)勢(shì)種為土莊繡線菊，重要值為0.59，金花忍冬Lonicerachrysantha為伴生種。草本植物21 種，占群落總物種數(shù)的81.25%，重要值最大的分別是柄狀薹草Caexpediformis和玉竹Polygonatumodoratum，為群落優(yōu)勢(shì)種。

圖1 不同死亡梯度林下喬灌草重要值分布Figure 1 Distribution of important values of arbor, shrub and grass under forests with different death gradients

中度死亡樣地共發(fā)現(xiàn)植物24 種。其中，喬木物種有7 種植物，占群落總物種數(shù)的22.22%。重要值最大的是山楊和蒙古櫟，是該群落的優(yōu)勢(shì)種，山荊子Malusbaccata、蒙椴Tiliamongolica、白樺、色木槭為伴生種。灌木物種有2 種，占群落總物種數(shù)的11.11%，優(yōu)勢(shì)種為土莊繡線菊和金花忍冬，分別為0.65 和0.34。草本植物15 種，占群落總物種數(shù)的66.67%，重要值最大的分別是柄狀薹草和玉竹，重要值分別為0.43、0.10，為該層優(yōu)勢(shì)種。

重度死亡樣地共發(fā)現(xiàn)植物30 種。其中，喬木物種有8 種，占群落總物種數(shù)的23.08%，山楊和紫椴Tiliaamurensis為優(yōu)勢(shì)種，重要值分別是0.39、0.28，蒙古櫟、蒙椴等為伴生種。灌木物種有5 種，占群落總物種數(shù)的19.23%，土莊繡線菊和虎榛子Ostryopsisdavidiana為優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為0.38 和0.43。胡枝子Lespedezabicolor、金花忍冬和興安杜鵑Rhododendrondauricum為伴生種。草本植物17 種，占群落總物種數(shù)的57.69%，柄狀薹草和大臭草Melicaturczaninowiana為群落優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為0.55 和0.13。

2.2 不同死亡梯度下植物群落α 多樣性特征

對(duì)不同死亡梯度林分群落各層α 多樣性進(jìn)行分析(圖2)，喬木層的Simpson 指數(shù)從大到小依次為重度死亡林分、中度死亡林分、輕度死亡林分，不同林分喬木層Simpson 指數(shù)為0.28～0.36。灌木層的Simpson 指數(shù)從大到小依次為重度死亡林分、輕度死亡林分、中度死亡林分。草本層的Simpson 指數(shù)從大到小依次為輕度死亡林分、中度死亡林分、重度死亡林分，不同林分草本層Simpson 指數(shù)為0.46～0.68。喬木層Simpson 指數(shù)在森林死亡梯度由輕到重逐漸增加，灌木層隨森林死亡梯度由輕到重先減小后增加，只有草本層Simpson 指數(shù)由輕到重逐漸降低；Shannon-Wiener 指數(shù)與Simpson 指數(shù)趨勢(shì)相同。不同林分喬木層Shannon-Wiener 指數(shù)為0.47～0.63，不同林分灌木層Shannon-Wiener 指數(shù)為0.41～0.66；樣地內(nèi)的豐富度指數(shù)均從大到小依次為輕度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分，不同林分草本層豐富度指數(shù)為0.71～1.23，灌木層豐富度指數(shù)為0.28～0.47，喬木層豐富度指數(shù)為0.36～0.58。不同死亡樣地喬木層均勻度指數(shù)從大到小依次為中度死亡林分、重度死亡林分、輕度死亡林分，不同林分喬木層均勻度指數(shù)為0.44～0.62。灌木層Pielou 均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出重度死亡林分、輕度死亡林分、中度死亡林分，不同林分灌木層Pielou 均勻度指數(shù)為0.75～0.86。不同死亡梯度草本層均勻度指數(shù)從大到小依次為輕度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分?？傮w而言，植物多樣性從大到小依次為輕度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。

圖2 不同死亡梯度下植物群落α 多樣性指數(shù)Figure 2 Alpha diversity index of vegetation communities under forests with different death gradients

2.3 不同死亡梯度下植物群落β 多樣性特征

β 多樣性分析表示多組樣本之間的差異，這種差異可以通過(guò)群落樣本之間的距離來(lái)表現(xiàn)，群落之間組成成分越相似，它們之間距離就越小。本研究對(duì)不同死亡梯度樣地內(nèi)的植物群落進(jìn)行PCoA 分析，如圖3 所示：群落之間的樣本各自聚為一類，輕度死亡樣地內(nèi)的植物群落差異最大，第1 主坐標(biāo)可以解釋樣本總差異的43.66%，第2 主坐標(biāo)可以解釋樣本總差異的33.46%，說(shuō)明3 種樣地在群落多樣性之間存在顯著差異(P＜0.05)。

圖3 不同死亡梯度下植物群落主坐標(biāo)分析Figure 3 PCoA of vegetation communities under forests with different death gradients

利用維恩圖(圖4)可清晰地看到不同群落之間的聯(lián)系，統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)的植物物種數(shù)從大到小依次為輕度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分?？梢钥闯觯瑥纳炙劳鎏荻扔奢p到重，其共有種和植物物種數(shù)在中度死亡林分內(nèi)最少，重度和輕度死亡林分內(nèi)物種數(shù)量相同，3 個(gè)層次的共有種共計(jì)13 種植物。

圖4 不同死亡梯度林下的植被群落物種數(shù)Figure 4 Species number of vegetation community under forests with different death gradients

如表3 所示：不同死亡梯度的干擾影響了林下群落植被組成的分布，不同死亡梯度林分內(nèi)共有種為13 種，SI 指數(shù)為55%～61%。總體而言，喬木層和灌木層對(duì)相對(duì)系數(shù)的影響并不大，真正導(dǎo)致SI 指數(shù)變化的是草本層，所以，不同的死亡程度對(duì)草本層的影響顯著，森林死亡梯度由輕到重，其共有種和植物物種的相似系數(shù)逐漸降低，隨著山楊死亡程度的增加植被組成差異也不斷增加。

3 討論

3.1 不同程度森林死亡對(duì)群落組成的影響

植物多樣性由群落內(nèi)物種間關(guān)系和環(huán)境條件決定，植物多樣性的差異在一定程度上也能夠反映環(huán)境的變化[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，所有樣地內(nèi)喬木層的山楊重要值隨著死亡梯度由輕到重降低。在對(duì)樣地內(nèi)植物種類及數(shù)量的研究中發(fā)現(xiàn)：重度死亡樣地內(nèi)的喬木物種數(shù)較多，導(dǎo)致山楊在樣地內(nèi)的重要值下降。灌木層重要值最大的是中度死亡樣地，林內(nèi)大量喬木發(fā)生死亡導(dǎo)致灌木成為該群落的資源優(yōu)勝者。草本層重要值最大的是重度死亡樣地，森林死亡后形成林隙改變林下微環(huán)境，促使林下植物多樣性及森林更新發(fā)生變化。以往研究發(fā)現(xiàn)：森林在死亡及形成倒木的過(guò)程中形成的林隙能夠促進(jìn)和加速原生老林的更新[18]，并促使灌木得到生長(zhǎng)釋放[19-20]，因此灌木在中度死亡林分重要值最大。在內(nèi)蒙古大興安嶺南部林區(qū)，林隙更新是森林更新的主要方式，倒木和其他物質(zhì)在森林中形成天然苗床，為幼苗發(fā)育提供棲息地和養(yǎng)分。林隙促使林內(nèi)光照改善，溫濕度較為穩(wěn)定，使林木更新的機(jī)會(huì)增加[21]。倒木可以為森林植物提供養(yǎng)分，間接改善森林內(nèi)的植物多樣性[22]。森林死亡改變了林地微環(huán)境，驅(qū)動(dòng)喬灌草不同層次的植物多樣性，并且總體趨于多樣性變差。

3.2 不同林分植物多樣性隨森林死亡的時(shí)間變化

本研究中所有生物多樣性指數(shù)均在輕度死亡樣地最大。草本層的各多樣性指數(shù)均大于灌木層和喬木層，與布買麗婭木·吐如汗[23]研究庫(kù)車山區(qū)種子植物多樣性海拔梯度格局的結(jié)果一致。草本層多樣性指數(shù)高的原因可能是研究區(qū)屬于林草過(guò)渡區(qū)，同時(shí)次生林區(qū)林分密度小，林下水分條件好，郁閉度低，提高了林下生境的異質(zhì)性和植物多樣性。每個(gè)生物群落都屬于一個(gè)多優(yōu)勢(shì)種群落，這種優(yōu)勢(shì)會(huì)在以后的植被演替中進(jìn)一步表現(xiàn)出來(lái)[24-25]，因此群落具有較高的穩(wěn)定性。但是由于森林死亡改變林下微環(huán)境等問(wèn)題，打破了區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，使生物多樣性產(chǎn)生了波動(dòng)性變化。本研究對(duì)不同死亡梯度林分群落各層的α 多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)草本層居于森林結(jié)構(gòu)的最下層，其Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)在輕度死亡林分最大，重度死亡林分最小。原因一是因?yàn)橹囟人劳鰳拥氐牡鼓緦?duì)草本層有一定的地表遮蔭攔截作用，致使草本生長(zhǎng)受限，二可能是因?yàn)榈鼓緝A倒破壞了植被，導(dǎo)致多樣性降低。而中度死亡樣地多數(shù)樹木死亡，樣地內(nèi)的環(huán)境條件受限，從而草本植物也受到影響；灌木層的Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、豐富度指數(shù)均從大到小依次為重度死亡林分、輕度死亡林分、中度死亡林分。可能是因?yàn)橹囟人劳鰳拥氐牡鼓窘?jīng)過(guò)一定時(shí)間的分解增加了土壤養(yǎng)分，促進(jìn)灌木生長(zhǎng)，另外，倒木傾倒后光照增強(qiáng)，有利于灌木生長(zhǎng)。而中度死亡樣地多樣性指數(shù)最小，可能是因?yàn)闃拥貎?nèi)環(huán)境條件受限，發(fā)生樹木死亡，從而灌木生長(zhǎng)也受到影響。豐富度指數(shù)和Pielou 物種多樣性指數(shù)也是輕度死亡樣地最大，因?yàn)闃淠舅劳鰰?huì)影響物種的平衡。β 多樣性輕度死亡樣地內(nèi)的物種差異最大，產(chǎn)生這種現(xiàn)象可能是因?yàn)殡S森林死亡時(shí)間的推移，林內(nèi)積累了更多的凋落物，從而促進(jìn)了草本植物的生長(zhǎng)，這與劉兵兵[26]所得森林死亡后林下植物多樣與凋落物厚度呈顯著負(fù)相關(guān)的結(jié)論一致。但是林分不同垂直結(jié)構(gòu)的物種生態(tài)位、生活習(xí)性(耐陰、喜陽(yáng))和繁殖更新方式等的差異，導(dǎo)致群落植物多樣性對(duì)森林死亡梯度的響應(yīng)差異明顯。

4 結(jié)論

青山保護(hù)區(qū)不同死亡梯度樣地共有45 種植物，其中喬木9 種，灌木5 種，草本31 種，總體而言不同死亡梯度林分群落各層植物總數(shù)從大到小依次為輕度死亡林分、中度死亡林分、重度死亡林分，SI 指數(shù)為55%～61%。森林死亡改變了林地微環(huán)境，從而驅(qū)動(dòng)了喬灌草不同層次的物種組成變化，并且總體趨于多樣性變差。

森林死亡總體降低了內(nèi)蒙古罕山次生林區(qū)青山保護(hù)區(qū)生物多樣性，尤其草本植物多樣性的降低明顯；灌木植物多樣性在死亡初期降低，長(zhǎng)時(shí)間尺度上有升高的趨勢(shì)。森林死亡驅(qū)動(dòng)喬木實(shí)現(xiàn)快速更新，提高了喬木植物多樣性，但林內(nèi)的更新能否形成混交林有待進(jìn)一步研究。