林瑞君，羅炘武，謝銳星，藍(lán)翠鈺，宮彥章，雷江麗*

（1 深圳文科園林股份有限公司， 廣東 深圳 518026；2 中國(guó)科學(xué)院 a. 仙湖植物園；b. 深圳市南亞熱帶植物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣東 深圳 518004）

簕杜鵑（Bougainvillea glabra）也稱(chēng)葉子花、三角梅、寶巾等，原產(chǎn)于南美熱帶地區(qū)，為紫茉莉科（Nyctaginaceae）三角梅屬（Bougainvillea）的藤本灌木植物［1］.簕杜鵑喜干燥、高溫和強(qiáng)光照，花型獨(dú)特、花色豐富，花量大、花期長(zhǎng)，抗逆性強(qiáng)、生態(tài)安全，可四季開(kāi)花.但與其相關(guān)的栽培技術(shù)研究報(bào)道較為繁雜，尚未形成完善的栽培體系；尤其是對(duì)水分生理與開(kāi)花之間的定量關(guān)系的研究尚不夠深入，未形成可量化應(yīng)用的花期調(diào)控技術(shù)體系.

簕杜鵑采取控水措施可實(shí)現(xiàn)花期調(diào)控，控水可促進(jìn)簕杜鵑生殖生長(zhǎng)，促進(jìn)花芽分化和開(kāi)花，而水分過(guò)多，易徒長(zhǎng)而不開(kāi)花.前人的研究顯示，植物花芽分化的內(nèi)在機(jī)理是植物內(nèi)源激素發(fā)生改變的結(jié)果［2］.然而，不同植物內(nèi)源激素作用效果不同，不同激素之間的相互作用可分為增效、促進(jìn)、配合、拮抗作用，并且多種激素的相互作用效果也遠(yuǎn)大于單一激素，植株糖分的積累也會(huì)受到植物內(nèi)源激素的調(diào)控.植株開(kāi)花不僅需要激素的調(diào)控，也需要含碳營(yíng)養(yǎng)的支持，可見(jiàn)植株開(kāi)花生理是通過(guò)系統(tǒng)性調(diào)控實(shí)現(xiàn)的.目前，簕杜鵑的控水方式與內(nèi)源激素、可溶性糖含量變化的關(guān)系及對(duì)物候期和成花數(shù)量的影響研究甚少.筆者以深圳常用的水紅簕杜鵑（Bougainvillea buttiana′Miss Manila′）和小葉紫簕杜鵑（Bougainvillea glabra′Sao Paulo′）為材料，研究比較了2種簕杜鵑經(jīng)不同方式控水后植株葉片中赤霉素（GA3）、生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA） 3 種植物內(nèi)源激素含量的變化，初步探討了控水方式與2 種簕杜鵑的物候期、成花數(shù)量、內(nèi)源激素、可溶性糖含量的關(guān)聯(lián)性，初步了解了較佳的控水方式和內(nèi)源激素的變化規(guī)律.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

試驗(yàn)場(chǎng)所為廣東省深圳市坪山區(qū)聚龍山苗圃塑料薄膜溫室大棚.棚內(nèi)平均氣溫34.8 ℃，平均空氣濕度31.61%，平均光照強(qiáng)度55600 lx.

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

以長(zhǎng)勢(shì)一致的1.5年生水紅簕杜鵑（Bougainvillea buttiana′Miss Manila′）和小葉紫簕杜鵑（Bougainvillea glabra′Sao Paulo′）盆栽苗為試材，水紅簕杜鵑的平均株高47.5 cm，冠幅約35 cm×35 cm，平均基徑2.0 cm；小葉紫簕杜鵑的平均株高43.4 cm，冠幅約35 cm×35 cm，平均基徑2.2 cm.苗木為扦插苗，無(wú)病蟲(chóng)害且較為健壯，枝葉飽滿，于2021 年1 月購(gòu)置于佛山市境花源園藝有限公司高明基地，在溫室大棚內(nèi)緩苗后于同年4月用于實(shí)驗(yàn).

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

控水方式分為間隔控水和持續(xù)控水，以正常澆水為對(duì)照（CK）.每處理重復(fù)6 次，每重復(fù)1 株簕杜鵑.開(kāi)花后1～2 d澆灌1次，實(shí)驗(yàn)期間不施肥，植株按50 cm×50 cm間隔擺放.具體控水方式如下.

（1）持續(xù)控水處理于預(yù)定開(kāi)花期前約45 d 停止正常澆水進(jìn)行控水處理，控水后植株葉片出現(xiàn)暫時(shí)萎蔫，并根據(jù)植株每天的蒸騰量澆灌少量的水保持葉片暫時(shí)萎蔫狀態(tài)，至現(xiàn)蕾期.土壤水分蒸發(fā)量測(cè)定于每日08∶00～09∶00將未萎蔫的植株采用電子秤進(jìn)行稱(chēng)量，17∶00～18∶00 再次稱(chēng)量對(duì)應(yīng)暫時(shí)萎蔫的植株，根據(jù)稱(chēng)重差值立即進(jìn)行補(bǔ)水.

（2）間隔控水處理于預(yù)定開(kāi)花期前約45 d 停止正常澆水進(jìn)行控水處理，直至植株葉片出現(xiàn)暫時(shí)萎蔫，葉片暫時(shí)萎蔫的次日正常澆水恢復(fù)葉片舒展?fàn)顟B(tài)，第3天再停止?jié)菜敝林仓耆~片出現(xiàn)暫時(shí)萎蔫，如此重復(fù)至現(xiàn)蕾期.

（3）正常澆水管理與其余處理同步開(kāi)展，于預(yù)定開(kāi)花期前約45 d 澆透土壤，保持土壤適宜的含水量，保持葉片的舒展?fàn)顟B(tài)，直至現(xiàn)蕾期.

1.4 實(shí)驗(yàn)方法

測(cè)定生理指標(biāo)包括植物葉片內(nèi)源激素生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）的含量、可溶性糖含量，觀測(cè)形態(tài)指標(biāo)、單枝成花數(shù)量及花期.單枝成花數(shù)量從首次出現(xiàn)花芽的時(shí)間開(kāi)始記錄，7 d/次，每個(gè)試驗(yàn)植株各隨機(jī)選取5 個(gè)枝條，記錄每個(gè)枝條的花量，并求得平均值.簕杜鵑花細(xì)小且常3朵簇生于3枚大苞片內(nèi)，統(tǒng)計(jì)時(shí)將3枚苞片內(nèi)含的3朵小花計(jì)為一個(gè)成花統(tǒng)計(jì)單位.每日觀察植株開(kāi)花情況，記錄現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、終花期.現(xiàn)蕾期：即花蕾出現(xiàn)時(shí)間，為處理過(guò)的簕杜鵑植株超過(guò)一半的數(shù)量出現(xiàn)花蕾的日期.初花期：以各處理半數(shù)以上植株有花開(kāi)放之日.盛花期：以各處理半數(shù)以上植株有50%以上花開(kāi)放之日.終花期：以各處理半數(shù)以上植株50%花朵開(kāi)始萎蔫之日.花期：現(xiàn)蕾期至終花期.

控水試驗(yàn)處理開(kāi)始當(dāng)日（4月30日）所有植株首次采集葉片樣品，5 g/株/次，之后每14 d 采集1 次，共采集5～7 次，取樣部位為植物正?；ㄖ斞客碌?～5 葉位無(wú)病害功能葉.采集的樣品用錫箔紙包埋后立即放入液氮中速凍，帶回實(shí)驗(yàn)室-80 ℃冰箱中保存，用于IAA、GA3、ABA等植物內(nèi)源激素含量的測(cè)定.采集的另一部分葉片樣品帶回實(shí)驗(yàn)室置于105 ℃烘箱中殺酶10 min，然后在80 ℃下烘干至恒重，粉碎并全部過(guò)篩，貼好標(biāo)簽保存于瓶中備用，供可溶性糖含量測(cè)定.相關(guān)指標(biāo)測(cè)定由深圳市中國(guó)科學(xué)院仙湖植物園實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行.植物內(nèi)源激素由ELISA 試劑盒進(jìn)行測(cè)定（上海臻科生物）；可溶性糖測(cè)定由植物可溶性糖試劑盒測(cè)定（上海臻科生物）.

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，利用SPSS 16.0 軟件單因素方差分析進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同控水方式對(duì)2種簕杜鵑物候期的影響

如表1所示，水紅簕杜鵑CK 從初始日至現(xiàn)蕾期歷時(shí)最短為5 d，持續(xù)控水處理和間隔控水處理均為7 d；初始日至初花期CK 最短為11 d，持續(xù)控水處理和間隔控水處理分別為12 d 和13 d；初始日至盛花期CK也是最短為21 d，持續(xù)控水處理和間隔控水處理分別23 d和24 d；從盛花期歷時(shí)和花期歷時(shí)看，均是CK 最長(zhǎng)分別為27 d 和43 d，而持續(xù)控水處理為25 d 和41 d，間隔控水處理為24 d 和41 d.可見(jiàn)，水紅簕杜鵑進(jìn)行持續(xù)控水處理或間隔控水處理均可能推遲水紅簕杜鵑現(xiàn)蕾和開(kāi)花時(shí)間，縮短盛花期和花期，其中間隔控水處理較持續(xù)控水處理的影響略大，但總體來(lái)看差異均為2～3 d，差異較小.

表1 不同控水方式對(duì)水紅簕杜鵑物候期的影響Tab.1 The effect of different water control methods on phenological phase of B.buttiana ′Miss Manila′

如表2所示，小葉紫簕杜鵑CK 從初始日至現(xiàn)蕾期歷時(shí)的CK為22 d，持續(xù)控水處理和間隔控水處理分別為19 d 和21 d；初始日至初花期CK 為36 d，持續(xù)控水處理和間隔控水處理分別為33 d 和35 d；初始日至盛花期CK為45 d，持續(xù)控水處理和間隔控水處理分別44 d和47 d；從盛花期歷時(shí)和花期歷時(shí)看，均是間隔控水處理最長(zhǎng)分別為32 d和58 d，CK 分別為31 d 和54 d，持續(xù)控水處理為30 d 和55 d.可見(jiàn)，小葉簕杜鵑進(jìn)行持續(xù)控水處理或間隔控水處理有利于植株提前現(xiàn)蕾和開(kāi)花，并延長(zhǎng)盛花期和花期，其中以間隔控水處理的效果較好.

結(jié)合表1 和表2 可知，2 種簕杜鵑品種間的初始日至現(xiàn)蕾期相差12～17 d，初始日至初花期相差21～25 d，初花期至盛花期相差21～24 d，盛花期歷時(shí)相差4～8 d，花期歷時(shí)相差11～17 d.可見(jiàn)，2種簕杜鵑初始日至現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期的差異原本較大，控水后相較于CK 間的差異縮小，但控水后盛花期歷時(shí)和花期歷時(shí)的差異進(jìn)一步加大，其中間隔控水處理對(duì)延長(zhǎng)盛花期歷時(shí)和花期歷時(shí)的效果更顯著.

2.2 不同控水方式對(duì)2 種簕杜鵑單枝成花數(shù)量的影響

水紅簕杜鵑各處理的單枝成花數(shù)量變化趨勢(shì)較為相近（圖1）.選取最高花量時(shí)期3次數(shù)據(jù)進(jìn)行差異分析表明，間隔控水處理（26.2 朵）＞CK（25.5 朵）＞持續(xù)控水處理（20.2 朵），持續(xù)控水處理的單枝成花數(shù)量顯著低于間隔控水處理和CK，間隔控水處理和CK 間的差異不顯著（表3）可見(jiàn)，持續(xù)控水對(duì)水紅簕杜鵑的成花數(shù)量不利，間隔控水處理的單枝成花數(shù)量略優(yōu)于CK.

圖1 不同控水方式對(duì)水紅簕杜鵑單枝成花數(shù)量的影響Fig.1 The effects of different water control methods on the number formed by a single branch of flowers of B.buttiana ′Miss Manila′

表3 不同控水方式對(duì)2種簕杜鵑單枝成花數(shù)量的影響Tab.3 The effects of different water control methods on the number of flowers formed by a single branch of two B.glabra

小葉紫簕杜鵑各處理單枝成花數(shù)量變化趨勢(shì)總體相近（圖2）.差異分析表明，CK（2.6朵）＞間隔控水處理（1.8 朵）＞持續(xù)控水（1.6 朵），CK 顯著高于持續(xù)控水處理和間隔控水處理，間隔控水處理和持續(xù)控水處理的差異不顯著（表3）.可見(jiàn)，控水處理會(huì)顯著減少小葉紫簕杜鵑的單枝成花數(shù)量.

圖2 不同控水方式對(duì)小葉紫簕杜鵑單枝成花數(shù)量的影響Fig.2 The effects of different water control methods on the number formed by a single branch of flowers of B.glabra ′Sao Paulo′

如表3 所示，水紅簕杜鵑CK 的單枝成花數(shù)量較小葉紫簕杜鵑的CK 多9.8 倍，持續(xù)控水處理多12.6 倍，間隔控水處理多14.6 倍.可見(jiàn)，控水處理會(huì)加大2 品種間單枝成花數(shù)量的差異，其中間隔控水處理的力度較大；而水紅簕杜鵑的單枝成花數(shù)量遠(yuǎn)大于小葉紫簕杜鵑的主要原因可能是品種的差異.

2.3 不同控水方式對(duì)2 種簕杜鵑葉片內(nèi)源激素含量的影響

2.3.1 不同控水方式對(duì)2種簕杜鵑葉片赤霉素含量的影響

如圖3 所示，水紅簕杜鵑各處理的GA3含量從初始日后至終花期呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢(shì)，進(jìn)入終花期后開(kāi)始下降，2 周后下降至初始日水平.差異分析表明，水紅簕杜鵑間隔控水處理和CK 的GA3含量在終花期時(shí)均顯著高于持續(xù)控水處理，其余花期各階段各處理間均無(wú)顯著差異.結(jié)合物候期和成花數(shù)量可知，較低水平的GA3含量不利于提高水紅簕杜鵑成花數(shù)量.

圖3 不同控水方式對(duì)2種簕杜鵑葉片赤霉素含量的影響Fig.3 The effects of different water control methods on GA3 in the leaves of two B.glabra

小葉紫簕杜鵑各處理從現(xiàn)蕾期至終花期的GA3含量均呈現(xiàn)倒“V”型，各處理的峰值均為盛花期初期，且間隔控水處理的峰值最高，CK 和間隔控水處理的值相近.差異分析表明，小葉紫簕杜鵑花期各階段各處理間的GA3含量均無(wú)顯著差異.結(jié)合物候期和成花數(shù)量可知，較高水平的GA3含量有利于延長(zhǎng)小葉紫簕杜鵑的花期和盛花期，但并不利于提高成花量.

2個(gè)品種的CK和各處理的GA3含量峰值出現(xiàn)時(shí)間水紅簕杜鵑為近終花期，小葉紫簕杜鵑為盛花期初期，均為處理后2.5 月達(dá)到峰值.可見(jiàn)，2 種簕杜鵑GA3含量的升高均有利于植株成花，但GA3含量過(guò)早達(dá)到峰值可能不利于提高成花數(shù)量.

2.3.2 不同控水方式對(duì)2種簕杜鵑葉片生長(zhǎng)素含量的影響

如圖4 所示，水紅簕杜鵑花期各階段的IAA 含量均處于較低水平，持續(xù)控水處理和CK 在花期各階段的變化趨勢(shì)一致，均呈現(xiàn)“下降-上升-下降”的趨勢(shì)，而間隔控水處理呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì).結(jié)合物候期和成花數(shù)量可知，水紅簕杜鵑花期維持較低水平的IAA 利于成花，且經(jīng)間隔控水處理后的植株IAA水平更低更有利于提高成花數(shù)量.

圖4 不同控水方式對(duì)2種簕杜鵑葉片生長(zhǎng)素含量的影響Fig.4 The effects of different water control methods on IAA in the leaves of two B.glabra

小葉紫簕杜鵑各處理從現(xiàn)蕾期至盛花期前的IAA 含量變化趨勢(shì)不同，間隔控水處理為先下降后上升，而持續(xù)控水處理和CK 則反之；各處理的IAA含量變化自盛花期后變化趨勢(shì)均為先上升再下降，峰值均為盛花期，之后快速下降至現(xiàn)蕾期前的水平.結(jié)合物候期和成花數(shù)量可知，較高水平的IAA 含量有利于延長(zhǎng)小葉紫簕杜鵑的盛花期和花期，但并不利于提高成花數(shù)量.

2 種簕杜鵑各處理的IAA 含量分析表明，水紅簕杜鵑的IAA 含量為300～600 ng·g-1，小葉紫簕杜鵑的為300～900 ng·g-1，可見(jiàn)維持花期低水平的IAA 含量可能有利于提高成花數(shù)量，但不利于延長(zhǎng)花期和盛花期；而高水平的IAA含量反之.

2.3.3 不同控水方式對(duì)2種簕杜鵑葉片脫落酸含量的影響

如圖5 所示，水紅簕杜鵑各處理在各階段的ABA 含量變化趨勢(shì)均較為一致，均呈現(xiàn)現(xiàn)蕾期至初花期緩慢下降，初花期后至終花期逐漸上升，近終花期時(shí)達(dá)到峰值，隨后進(jìn)入快速下降的趨勢(shì).結(jié)合物候期和成花數(shù)量可知，水紅簕杜鵑ABA 含量的升高有利于植株成花.

圖5 不同控水方式對(duì)2種簕杜鵑葉片脫落酸含量的影響Fig.5 The effects of different water control methods on ABA in the leaves of two B.glabra

小葉紫簕杜鵑各處理ABA 含量均呈現(xiàn)現(xiàn)蕾期至盛花期上升，盛花期達(dá)到峰值，隨后至終花期下降的趨勢(shì)，但各處理的變化幅度有所不同.結(jié)合物候期和成花數(shù)量可知，小葉紫簕杜鵑ABA 含量上升利于延長(zhǎng)植株的花期和盛花期.

2 種簕杜鵑ABA 含量達(dá)到峰值的水平較相近，水紅簕杜鵑終花期達(dá)到峰值，而小葉紫簕杜鵑在盛花期達(dá)到峰值，均為處理后2.5 月達(dá)到峰值.可見(jiàn)，2 種簕杜鵑ABA 含量的升高均有利于植株成花，但ABA含量過(guò)早達(dá)到峰值可能不利于提高成花數(shù)量.

總體而言，不同控水方式對(duì)2 種簕杜鵑葉片內(nèi)源激素含量是有一定影響的.結(jié)合物候期和成花數(shù)量可知，間隔控水利于提高2 種簕杜鵑的GA3含量，可促進(jìn)植株開(kāi)花，提高成花數(shù)量或延長(zhǎng)花期；間隔控水利于維持2 種簕杜鵑較低水平的IAA 含量，可促進(jìn)植株開(kāi)花，提高成花數(shù)量或延長(zhǎng)花期；間隔控水較利于提升2種簕杜鵑ABA含量，促進(jìn)植株開(kāi)花，提高成花數(shù)量或延長(zhǎng)花期.可見(jiàn)，水紅簕杜鵑和小葉紫簕杜鵑較宜采用間隔控水進(jìn)行花期調(diào)控.

2.4 不同控水方式對(duì)2 種簕杜鵑葉片內(nèi)源激素比值的影響

2.4.1 不同控水方式對(duì)2 種簕杜鵑葉片內(nèi)源激素ABA/GA3比值的影響

如圖6 所示，水紅簕杜鵑各處理的ABA/GA3的比值不同程度的呈現(xiàn)出下降-上升-下降的趨勢(shì)，且持續(xù)控水處理的峰值最高，間隔控水和CK 的峰值相近；從峰值出現(xiàn)的時(shí)間看，間隔控水處理出現(xiàn)在初花期前，CK 和持續(xù)控水處理出現(xiàn)在盛花期.結(jié)合物候期和成花量可知，水紅簕杜鵑ABA/GA3的峰值出現(xiàn)早和峰值較小有利于植株成花，峰值較大不利于成花，間隔控水較利于開(kāi)花.

圖6 不同控水方式對(duì)2種簕杜鵑葉片ABA/GA3比值的影響Fig.6 The effects of different water control methods on ABA/GA3 ratio in the leaves of two B.glabra

小葉紫簕杜鵑ABA/GA3的比值從現(xiàn)蕾期至終花期持續(xù)控水和間隔控水處理均呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，無(wú)峰值，而CK呈現(xiàn)先逐漸上升-再快速下降的趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在盛花期.結(jié)合物候期和成花量可知，小葉紫簕杜鵑ABA/GA3比值較大利于植株成花，比值較小不利于成花，正常澆水方式利于開(kāi)花.

2 種簕杜鵑的ABA/GA3比值總體較小，變化幅度也較小，水紅簕杜鵑間隔控水利于開(kāi)花，小葉紫正常澆水較利于開(kāi)花.

2.4.2 不同控水方式對(duì)2 種簕杜鵑葉片內(nèi)源激素ABA/IAA比值的影響

如圖7 所示，水紅簕杜鵑ABA/IAA 的比值不同程度的呈現(xiàn)出上升-下降的趨勢(shì)，間隔控水處理的峰值最大，持續(xù)控水處理和CK 各階段的比值較為接近且峰值小于間隔控水處理，峰值均出現(xiàn)在近終花期；間隔控水處理的ABA/IAA 比值從初花期至終花期逐漸升高，而持續(xù)控水處理和CK 從盛花期開(kāi)始上升，各處理均從近終花期后開(kāi)始下降.結(jié)合物候期和成花數(shù)量可知，水紅簕杜鵑ABA/IAA 比值開(kāi)始上升的時(shí)間早且比值最高的間隔控水處理開(kāi)花最多.可見(jiàn)，ABA/IAA 比值升高有利于水紅簕杜鵑成花，即間隔控水利于水紅簕杜鵑開(kāi)花.

圖7 不同控水方式對(duì)2種簕杜鵑葉片ABA/IAA比值的影響Fig.7 The effects of different water control methods on ABA/IAA ratio in the leaves of two B.glabra

小葉紫簕杜鵑ABA/IAA 的比值從現(xiàn)蕾期至終花期呈現(xiàn)出上升-下降的趨勢(shì)，峰值均出現(xiàn)在盛花期；各處理比值開(kāi)始上升和下降的時(shí)間較為一致.結(jié)合物候期和成花數(shù)量可知，小葉紫簕杜鵑ABA/IAA 比值峰值較小，變化幅度小的CK 成花量最大.可見(jiàn)，較小的ABA/IAA 比值較有利于小葉紫簕杜鵑植株成花，即正常澆水管理利于成花.

不同控水方式處理后2 種簕杜鵑各處理的ABA/IAA 比值變化幅度均較大，峰值較大，峰值出現(xiàn)時(shí)間不一致，水紅簕杜鵑進(jìn)行間隔控水利于開(kāi)花，小葉紫簕杜鵑進(jìn)行正常澆水管理利于成花.

可見(jiàn)，2 種簕杜鵑的ABA/GA3比值均較小，且種間和處理間峰值與否及峰值出現(xiàn)的時(shí)間均不一致；而ABA/IAA 比值的峰值處理間和種間均不一致，且峰值出現(xiàn)的時(shí)間處理間較一致，種間不一致.水紅簕杜鵑ABA/GA3峰值較小和ABA/IAA 峰值較大利于成花，小葉紫反之.

2.5 不同控水方式對(duì)2 種簕杜鵑葉片可溶性糖含量的影響

如圖8所示，水紅簕杜鵑可溶性糖含量均呈現(xiàn)緩慢的下降趨勢(shì).花期各階段的可溶性糖含量均保持間隔控水處理＞CK＞持續(xù)控水處理的趨勢(shì)，間隔控水處理下降幅度為19.9 mg·g-1，CK降低了22.8 mg·g-1，持續(xù)控水處理降低了15.0 mg·g-1，CK 下降幅度最大，持續(xù)控水處理的下降幅度最小.差異分析表明，5月14日至6月11日期間，即高開(kāi)花量的時(shí)間段，間隔控水處理的可溶性糖含量顯著高于持續(xù)控水處理和CK，持續(xù)控水處理和CK間無(wú)顯著差異；初花期和終花期可溶性糖含量無(wú)顯著差異.可見(jiàn)，水紅簕杜鵑在花期會(huì)消耗大量可溶性糖，而間隔控水處理積累最多消耗量中等；結(jié)合成花數(shù)量可知，采用間隔控水處理可以有效提高水紅簕杜鵑可溶性糖含量，避免可溶性糖因徒長(zhǎng)等因素而損耗，從而提升成花數(shù)量.

圖8 不同控水方式對(duì)水紅簕杜鵑葉片可溶性糖含量的影響Fig.8 The effects of different water control methods on the soluble sugar content in the leaves of B.buttiana ′Miss Manila′

如圖9所示，小葉紫簕杜鵑各處理均呈現(xiàn)“M”型的變化趨勢(shì)”；各處理第1次升降幅度為間隔萎蔫處理8.38 mg·g-1＞CK 2.61 mg·g-1＞持續(xù)萎蔫處理2.05 mg·g-1，第2 次升降幅度為間隔萎蔫處理16.03 mg·g-1＞持續(xù)萎蔫處理9.71 mg·g-1＞CK 9.35 mg·g-1，而兩次高峰間的低估時(shí)期恰是盛花期，說(shuō)明可溶性糖可為植株開(kāi)花提供營(yíng)養(yǎng)支撐，且在可溶性糖的積蓄過(guò)程中兩次均為間隔萎蔫處理的積蓄量最大，間隔控水處理較有利于小葉紫簕杜鵑積蓄可溶性糖.

圖9 不同控水方式對(duì)小葉紫簕杜鵑葉片可溶性糖含量的影響Fig.9 The effects of different water control methods on the soluble sugar content in the leaves of B.glabra ′Sao Paulo′

總體來(lái)看，水紅的可溶性糖變化范圍在25～60 mg·g-1之間；而小葉紫的變化范圍較小，在30～50 mg·g-1，這也與2 個(gè)品種的開(kāi)花量密切相關(guān)，說(shuō)明水紅簕杜鵑積蓄可溶性糖較快，開(kāi)花量也大，消耗也大，而小葉紫恰恰相反；但在控水方式上2 個(gè)品種均以間隔控水處理最有利于可溶性糖的積累.

3 討論

植物內(nèi)源激素參與生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，可通過(guò)調(diào)節(jié)激素平衡實(shí)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)換，植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段激素水平是不同，張華等［3］研究簕杜鵑開(kāi)花生理發(fā)現(xiàn)，花芽分化時(shí)GA3、IAA 含量前期較低，但ABA 含量較高，楊義標(biāo)等也得出類(lèi)似結(jié)果［4］，本研究中簕杜鵑花芽分化時(shí)GA3和IAA 含量與前人的研究相似，但ABA 含量與前人的研究相反，可能與處理措施不同有關(guān).研究中小葉紫的GA3、IAA、ABA含量均較水紅簕杜鵑高，而小葉紫簕杜鵑的成花量卻較低，可能是不同水平的激素發(fā)揮的作用也有差異，這結(jié)果與FANG 等［5］的研究相似，低濃度IAA 可促進(jìn)花芽分化，但高濃度的IAA 會(huì)抑制花芽分化.同一內(nèi)源激素在作物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段發(fā)揮的作用也是不同的，GA 分子發(fā)揮的作用包括促進(jìn)種子萌發(fā)、莖桿伸長(zhǎng)、葉片展開(kāi)、花的發(fā)生以及果實(shí)與種子的發(fā)育等［6］；如本研究中水紅簕杜鵑在終花期達(dá)到峰值，而小葉紫簕杜鵑在盛花期達(dá)到峰值.內(nèi)源激素在不同種間也會(huì)產(chǎn)生不同的作用，例如：赤霉素可以促進(jìn)百子蓮花莖的伸長(zhǎng)和提早成花［7］，在蝴蝶蘭上還可以提高抽薹率并提早花期［8］.不同種類(lèi)的激素也可能共同調(diào)控同一生理行為，在羅頎等［9］的研究中GA7、cis-OPDA、GA4和tZ 或做為節(jié)點(diǎn)激素在三角梅開(kāi)花早期都起到了調(diào)控作用.可見(jiàn)，在植物體內(nèi)激素之間普遍存在相互作用，同一種激素可以調(diào)控多個(gè)發(fā)育過(guò)程，而同一個(gè)特定的發(fā)育過(guò)程需要多種不同激素的協(xié)同作用.例如：GA 和其他激素間的作用既有相互促進(jìn)，也有相互抑制，也存在著反饋調(diào)節(jié)作用［9］.本研究的結(jié)果類(lèi)似，即水紅簕杜鵑間隔控水處理的ABA/GA3最低，ABA/IAA 最高，成花量也最高，但在小葉紫簕杜鵑中CK 的成花量最高但ABA/GA3和ABA/IAA 比值卻與水紅簕杜鵑不同.所以，激素之間可能通過(guò)多種機(jī)理實(shí)現(xiàn)相互作用，并且這些相互作用與外界環(huán)境信號(hào)及自身發(fā)育程序一起構(gòu)成了一個(gè)非常精細(xì)和復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)［10］.

在內(nèi)源激素的調(diào)控中，植物需協(xié)調(diào)內(nèi)在遺傳發(fā)育程序?qū)ν饨绛h(huán)境變化作出適當(dāng)響應(yīng)以適應(yīng)特定環(huán)境.徐國(guó)偉等［11］對(duì)水稻灌溉方式進(jìn)行研究，輕度干濕交替灌溉促進(jìn)根系Z+ZR、IAA合成，而重度干濕交替灌溉則抑制根系Z+ZR、IAA 合成，而根系A(chǔ)BA含量則明顯增加（P＜0.05）.石巖等［12］研究小麥控水結(jié)果顯示，隨控水加重，小麥旗葉、根系和籽粒中ABA 含量迅速達(dá)到高峰，然后快速降低.研究發(fā)現(xiàn)［13-14］，外源植物激素或者植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可引起植株原有內(nèi)源激素相對(duì)比例的改變，干擾植物內(nèi)源激素的穩(wěn)態(tài)平衡，從而達(dá)到開(kāi)花調(diào)控的目的.本研究中2種簕杜鵑的間隔控水均較有利于成花.

在開(kāi)花過(guò)程中外界環(huán)境的變化也會(huì)引起內(nèi)源激素對(duì)植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)存儲(chǔ)進(jìn)行調(diào)控.可溶性糖是植物體內(nèi)主要的營(yíng)養(yǎng)之一，其多寡反映了植物體內(nèi)碳素營(yíng)養(yǎng)狀況［15］.研究發(fā)現(xiàn)銀杏雌、雄株花芽的可溶性糖在開(kāi)花期后出現(xiàn)低谷，本研究中2 種簕杜鵑開(kāi)花后均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但小葉紫簕杜鵑在盛花期可溶性糖含量開(kāi)始上升，這可能與簕杜鵑的品種有關(guān).細(xì)胞分裂素、脫落酸與蔗糖積累呈正相關(guān)，其中脫落酸與蔗糖積累顯著正相關(guān)，生長(zhǎng)素、赤霉素含量與蔗糖積累呈負(fù)相關(guān)［16］.柑橘果實(shí)品種間糖積累潛力亦不同，果實(shí)中的ABA 含量與糖積累之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系：內(nèi)源ABA 含量較高的品種，糖積累量較多；內(nèi)源ABA 含量較低時(shí)，糖積累量會(huì)較低［17］. 研究中2 種簕杜鵑間隔控水處理的可溶性糖含量均較高，這與李曉琪［18］的簕杜鵑進(jìn)行適度控水可提高可溶性等含量，有利于促進(jìn)花芽分化的研究結(jié)果一致.

間隔控水較有利于水紅簕杜鵑和小葉紫簕杜鵑調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素GA3、IAA、ABA的水平，提升可溶性糖含量，促進(jìn)植株開(kāi)花.但是，間隔控水具體如何影響植株調(diào)控內(nèi)源激素水平及可溶性糖含量，進(jìn)而調(diào)控花期、花量還有待進(jìn)一步研究.