駱子琛，李星燃，王建芳，，3，4

（1.蘇州科技大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇蘇州 215009； 2.蘇州科技大學(xué)天平學(xué)院，江蘇蘇州215009； 3.城市生活污水資源化利用技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，江蘇蘇州215009；4.江蘇高校水處理技術(shù)與材料協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇蘇州 215009）

厭氧氨氧化工藝（ANAMMOX）是指在厭氧條件下，厭氧氨氧化菌（AnAOB）以亞硝酸鹽（NO2--N）為電子受體，氧化氨氮（NH4+-N）為氮?dú)猓∟2）的一種高效低耗的廢水脫氮工藝〔1〕。迄今為止，全世界建有約兩百多個(gè)全規(guī)模ANAMMOX處理系統(tǒng)，主要應(yīng)用于側(cè)流高濃度氨氮廢水（如垃圾滲濾液、制藥廢水、污泥消化液等）的處理〔2-4〕。相對(duì)于傳統(tǒng)硝化-反硝化工藝，ANAMMOX無(wú)需添加外部有機(jī)碳源，污泥產(chǎn)量可下降80%～90%〔5〕。然而，ANAMMOX的應(yīng)用仍然面臨AnAOB增殖時(shí)間長(zhǎng)、對(duì)環(huán)境因素（如有機(jī)物）敏感度較高等諸多挑戰(zhàn)。

在過(guò)去的十年間，研究ANAMMOX的文章以每年約14%的增速增長(zhǎng)，其中涉及到有機(jī)物影響方面的研究就高達(dá)27%〔6〕。有研究表明，過(guò)高的有機(jī)物含量會(huì)通過(guò)多種途徑抑制AnAOB的活性，認(rèn)為高的有機(jī)物含量會(huì)對(duì)AnAOB酶活造成不可逆轉(zhuǎn)影響，致使細(xì)胞失活，進(jìn)而影響ANAMMOX的性能〔7〕。Zhengzhe ZHANG等〔8〕發(fā)現(xiàn)過(guò)高的有機(jī)物濃度會(huì)造成異養(yǎng)細(xì)菌大量繁殖，與AnAOB競(jìng)爭(zhēng)NO2--N，例如Thauera和Denitratisoma更傾向于利用NO2--N作為電子供體〔6〕。然而，更深入的研究發(fā)現(xiàn)一定濃度的有機(jī)物可對(duì)ANAMMOX產(chǎn)生促進(jìn)作用〔9〕。目前的研究主要集中在有機(jī)物對(duì)協(xié)同體系和單一ANAMMOX體系脫氮性能的影響、不同體系中微生物群落對(duì)有機(jī)物的影響，這對(duì)反應(yīng)器穩(wěn)定運(yùn)行、保持微生物群落之間的平衡至關(guān)重要。

筆者論述了有機(jī)物類型、濃度對(duì)ANAMMOX脫氮體系效能和對(duì)功能微生物的影響，并探討了原因，揭示了ANAMMOX系統(tǒng)對(duì)有機(jī)物的耐受度及有機(jī)物對(duì)AnAOB的影響機(jī)制，優(yōu)化有機(jī)物存在下ANAMMOX系統(tǒng)的脫氮性能，為ANAMMOX工藝工程化應(yīng)用提供參考。

1 有機(jī)物對(duì)單一ANAMMOX運(yùn)行性能及微生物群落的影響

通常認(rèn)為ANAMMOX是以HCO3-作為無(wú)機(jī)碳源進(jìn)行代謝的自養(yǎng)脫氮工藝，HCO3-在900～1 500 mg/L可提高AnAOB的活性〔10-11〕。關(guān)于有機(jī)物對(duì)ANAMMOX系統(tǒng)的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者持有不同的觀點(diǎn)。有研究認(rèn)為，有機(jī)物的存在會(huì)對(duì)ANAMMOX系統(tǒng)的脫氮效果、微生物群落及活性產(chǎn)生抑制作用〔12〕。但也有研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)物可參與到ANAMMOX的運(yùn)行過(guò)程中，AnAOB具有代謝有機(jī)物的能力〔13〕。

在已發(fā)現(xiàn)的6個(gè)ANAMMOX屬中，有5個(gè)屬的AnAOB可以利用簡(jiǎn)單的有機(jī)酸〔6〕。Candidatus Jettenia和Candidatus Brocadia均具有代謝乙酸鹽的能力〔14-15〕。部分AnAOB代謝有機(jī)物的能力甚至強(qiáng)于異養(yǎng)反硝化細(xì)菌〔16〕。

總的來(lái)說(shuō)，有機(jī)物的類型、濃度對(duì)AnAOB活性有重要影響，筆者將論述有機(jī)物類型、濃度對(duì)AnAOB活性以及微生物種群競(jìng)爭(zhēng)的影響。

1.1 低濃度有機(jī)物對(duì)AnAOB的促進(jìn)作用及機(jī)理

1.1.1 低濃度常規(guī)有機(jī)物對(duì)AnAOB的促進(jìn)作用

微生物對(duì)有機(jī)物的利用與有機(jī)物類型、分子結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。污水中各類常規(guī)有機(jī)物（如甲酸鹽、乙酸鹽、丙酸鹽和葡萄糖等）對(duì)ANAMMOX系統(tǒng)性能均有影響。小分子有機(jī)物（甲酸鹽、乙酸鹽）極易被微生物利用，AnAOB易于將乙酸鹽轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A后固碳〔17〕，最終實(shí)現(xiàn)以乙酸鹽為碳源進(jìn)行代謝（圖1）。在ANAMMOX工藝中，投加少量乙酸鹽（COD＜100 mg/L）會(huì)提高AnAOB活性，縮短ANAMMOX啟動(dòng)時(shí)間，提高脫氮性能。Xuejiao YIN等〔18〕發(fā)現(xiàn)加入少量乙酸鈉（COD 82 mg/L）可將AnAOB的生長(zhǎng)速率提高3倍以上，啟動(dòng)時(shí)間縮短20 d左右。Zhengzhe ZHANG等〔8〕以乙酸鹽作為碳源（COD為84 mg/L），ANAMMOX系統(tǒng)總氮去除率（TNRE）提高，浮霉菌門（Planctomycetes）豐度明顯上升，Candidatus Kuenenia豐度提高6.37%。

圖1 不同碳源代謝途徑機(jī)理及競(jìng)爭(zhēng)抑制原理Fig.1 Mechanisms of metabolic pathways of different carbon sources and the principle of competitive inhibition

甲酸鹽作為結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的有機(jī)物，在低濃度條件下對(duì)ANAMMOX脫氮效能也具有一定的促進(jìn)作用。研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)甲酸鹽質(zhì)量濃度＜100 mg/L時(shí)，可提高AnAOB的活性〔19〕。

丙酸鹽和葡萄糖相較乙酸鹽及甲酸鹽代謝途徑更為復(fù)雜，但這2種有機(jī)物對(duì)應(yīng)的COD低于100 mg/L，對(duì)AnAOB群落仍然具有一定促進(jìn)效果。Yuhai LIANG等〔20〕發(fā)現(xiàn)，在丙酸鹽質(zhì)量濃度逐步上升到30 mg/L這一過(guò)程中，TNRE提高3.2%，Candidatus Jettenia豐度由0.03%上升到3.84%。研究者發(fā)現(xiàn)，低濃度的葡萄糖對(duì)AnAOB有促進(jìn)作用。劉金苓等〔21〕研究發(fā)現(xiàn)葡萄糖對(duì)應(yīng)的COD為90 mg/L時(shí)，NO2--N和NH4+-N去除率分別提高26.5%和47.6%。Chongjun CHEN等〔22〕證 實(shí) 當(dāng)COD為50 mg/L時(shí)，NH4+-N去除率達(dá)97.23%，ANAMMOX性能并沒有受到影響，Planctomycetes豐度上升5%左右。

1.1.2 低濃度常規(guī)有機(jī)物提升AnAOB活性的機(jī)理

有機(jī)物提升ANAMMOX工藝脫氮性能及AnAOB微生物活性的路徑與碳源類型有關(guān)。甲酸鹽對(duì)ANAMMMOX的促進(jìn)原因歸納如下：甲酸鹽可以直接被AnAOB通過(guò)Wood-Ljungdahl途徑的甲基分支同化〔23-24〕；從熱力學(xué)角度分析，氧化甲酸鹽可釋放出更多的能量〔6〕，從而使得甲酸鹽更易于被微生物利用。乙酸鹽提高ANAMMOX性能可能與其促進(jìn)AnAOB相關(guān)功能酶的合成有關(guān)。例如CandidatusKuenenia具有乙酰輔酶A的合成酶（ADP-ACS），在乙酸鹽投加量較低的情況下，ADP-ACS的豐度上升了35.1%，而ADP-ACS可催化乙酸鹽到乙酰輔酶A的轉(zhuǎn)化〔25〕。丙酸鹽及葡萄糖則需分別通過(guò)SBM途徑（Sleeping Beauty Mutase）、糖酵解途徑轉(zhuǎn)化成琥珀酰輔酶A及乙酰輔酶A（見圖1），并進(jìn)入TCA循環(huán)后被AnAOB利用從而達(dá)到促進(jìn)作用〔26-27〕。

1.2 有機(jī)物對(duì)AnAOB的抑制作用及機(jī)理

1.2.1 高濃度常規(guī)有機(jī)物對(duì)AnAOB活性的抑制作用

低濃度常規(guī)有機(jī)物的存在會(huì)一定程度上提升AnAOB活性，但有機(jī)物對(duì)自養(yǎng)AnAOB的影響相對(duì)比較復(fù)雜。長(zhǎng)期高濃度常規(guī)有機(jī)物（如乙酸鹽、丙酸鹽、葡萄糖、乳糖、蛋白胨及脫脂干奶等有機(jī)物，COD＞100 mg/L）的存在，會(huì)改變ANAMMOX系統(tǒng)中微生物群落結(jié)構(gòu)，致使異養(yǎng)微生物過(guò)度生長(zhǎng)，與AnAOB競(jìng)爭(zhēng)基質(zhì)、生態(tài)位，影響ANAMMOX工藝的性能。

ANAMMOX工藝中長(zhǎng)期存在高濃度乙酸鹽時(shí)，反硝化菌可利用有機(jī)物反硝化脫氮，自養(yǎng)AnAOB與反硝化菌之間會(huì)競(jìng)爭(zhēng)基質(zhì)（NO2--N），AnAOB活性被抑制〔28〕。Chongjun CHEN等〔29〕發(fā)現(xiàn)，在乙酸鹽質(zhì)量濃度為150 mg/L的體系中，Candidatus Kuenenia豐度降低17.4%，反硝化細(xì)菌大量繁殖，ANAMMOX脫氮效能下降。當(dāng)以葡萄糖為碳源，COD為150 mg/L時(shí)，ANAMMOX系統(tǒng)中NH4+-N去除率下降至68.11%，Planctomycetes豐度下降7%左右，典型的菌屬Candidatus Kuenenia豐度下降10%，表明AnAOB活性受到一定程度的抑制〔22〕。以丙酸鹽為碳源的系統(tǒng)中也出現(xiàn)了類似現(xiàn)象〔30〕，當(dāng)丙酸鹽質(zhì)量濃度為200 mg/L時(shí)，NH4+-N去除率僅70%左右，優(yōu)勢(shì)菌種Candidatus Brocadia豐度下降13.7%。研究者還對(duì)乳糖、蛋白胨、脫脂干奶等常規(guī)碳源的影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)COD越高，對(duì)ANAMMOX的抑制效果越強(qiáng)烈〔31-32〕。相對(duì)來(lái)說(shuō)，有機(jī)物分子質(zhì)量越小、結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單，越容易直接被利用，對(duì)AnAOB的影響越顯著。

有機(jī)物類型及濃度的改變可能導(dǎo)致系統(tǒng)中AnAOB優(yōu)勢(shì)菌屬存在差異。表1綜述了不同類型碳源和不同COD條件下對(duì)AnAOB菌屬相對(duì)豐度的影響。

表1 碳源類型及濃度對(duì)AnAOB菌屬相對(duì)豐度及ANAMMOX運(yùn)行性能的影響Table 1 Effect of carbon source type and concentration on the relative abundance of AnAOB and the operational performance of ANAMMOX

在有機(jī)物存在條件下，AnAOB菌屬類型和相對(duì)豐度也會(huì)發(fā)生變化，主要有以下幾種情況：1）Candidatus Brocadia可 能 比Candidatus Jettenia、Candidatus Kuenenia更能適應(yīng)甲酸鹽、乙酸鹽的存在，因?yàn)镃andidatus Brocadia對(duì)小分子有機(jī)酸的利用率更高，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力和耐受力〔37-38〕；2）在丙酸鹽存在的條件下，Candidatus Jettenia具有更強(qiáng)的適應(yīng)性，這可能是因?yàn)樵擃惥梢愿行Ю帽猁}，從而表現(xiàn)出更好的活性〔15〕；3）Candidatus Kuenenia能夠代謝脂肪酸，對(duì)碳水化合物（如葡萄糖）的代謝能力較差〔39〕，因此Candidatus Kuenenia更容易受到葡萄糖的抑制。

1.2.2 高濃度有機(jī)物濃度對(duì)AnAOB抑制性影響的機(jī)理探討

高濃度COD對(duì)ANAMMOX產(chǎn)生的抑制影響機(jī)制主要有以下幾種理論闡釋。

1）從吉布斯自由能角度看，異養(yǎng)反硝化比（ΔG=-843 kJ/mol）ANAMMOX更 容 易 進(jìn) 行（ΔG=-297 kJ/mol）〔40〕。因 此，當(dāng)ANAMMOX系 統(tǒng) 中 存 在 較 高COD時(shí)，微生物傾向于反硝化反應(yīng)。

2）高COD有利于反硝化細(xì)菌的生長(zhǎng)，易導(dǎo)致體系中功能微生物群失衡，甚至AnAOB的消亡〔29，40〕，即所謂的“競(jìng)爭(zhēng)淘汰引發(fā)的抑制”的因素。然而其引發(fā)的抑制效果可能與“碳源代謝途徑的復(fù)雜程度”密切相關(guān)。研究表明，復(fù)雜的代謝方式導(dǎo)致更低的反硝化率，反硝化細(xì)菌與AnAOB競(jìng)爭(zhēng)底物時(shí)并不占優(yōu)勢(shì)〔41〕。例如，葡萄糖的降解過(guò)程需要首先經(jīng)過(guò)糖酵解途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸，隨后丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A并進(jìn)入TCA循環(huán)，從而為反硝化提供反應(yīng)所需的電子和能量；丙酸鹽的轉(zhuǎn)化途徑則需分為兩個(gè)階段，即SBM途徑和TCA循環(huán)（見圖1）；而乙酸鹽則可以直接轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A，而后進(jìn)入TCA循環(huán)。這就解釋了相比乙酸鹽，相同濃度的葡萄糖及丙酸鹽對(duì)ANAMMOX抑制程度較小的原因。

3）在高COD存在的條件下，AnAOB雖可作為優(yōu)勢(shì)物種，但并不執(zhí)行正常的脫氮途徑，即AnAOB使用有機(jī)物而不是以NH4+-N和NO2--N作為底物〔7，16〕。因此，系統(tǒng)往往表現(xiàn)出脫氮效果惡化。這種現(xiàn)象可以被認(rèn)為是“轉(zhuǎn)換代謝途徑”引發(fā)的抑制。某些AnAOB菌屬有能力將NO3--N作為電子受體氧化揮發(fā)性脂肪酸（VFA），同時(shí)以NO2--N作為中間產(chǎn)物生成NH4+-N，即異化硝酸鹽還原為銨（DNRA）的最終產(chǎn)物〔42〕。例如Candidatus Brocadiacaroliniensis和Candidatus Brocadiafulgida均已被證明具有進(jìn)行DNRA的功能基因nrfA，表明這2種微生物可以利用有機(jī)物進(jìn)行DNRA〔18〕。

總之，有機(jī)物濃度是影響ANAMMOX性能的重要因素。COD低于100 mg/L，可提高AnAOB的功能酶活性，促進(jìn)AnAOB與反硝化細(xì)菌等微生物協(xié)同獲得更高的TNRE；當(dāng)COD高于100 mg/L，則主要體現(xiàn)“競(jìng)爭(zhēng)淘汰”及“轉(zhuǎn)換代謝途徑”，一定程度上對(duì)AnAOB產(chǎn)生抑制，通常COD越高，抑制效果越強(qiáng)烈。因此，維持合理的有機(jī)物濃度，對(duì)反應(yīng)器高效脫氮及微生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定具有重要意義。根據(jù)系統(tǒng)中AnAOB優(yōu)勢(shì)菌屬對(duì)不同類型有機(jī)物的適應(yīng)性，“對(duì)癥下藥”，促進(jìn)ANAMMOX工藝的快速啟動(dòng)和穩(wěn)定運(yùn)行，并為后續(xù)研究提供參考。

1.2.3 有毒有機(jī)物對(duì)AnAOB的抑制性影響

常見的有毒有機(jī)物如醇類、酚類、抗生素等都會(huì)對(duì)ANAMMOX產(chǎn)生抑制效果。這類有機(jī)物一般通過(guò)抑制AnAOB功能酶以及阻礙細(xì)胞蛋白質(zhì)合成等方式影響ANAMMOX。

1）甲醇。甲醇超過(guò)一定濃度會(huì)對(duì)ANAMMOX有強(qiáng)烈的抑制作用，甚至?xí)斐刹豢赡孓D(zhuǎn)的影響〔7〕。甲醇可被AnAOB中羥胺氧化還原酶（Hao）氧化為甲醛，再與肽鏈交聯(lián)造成酶和蛋白質(zhì)損傷，從而使AnAOB失活〔43-44〕。K.ISAKA等〔45〕研究發(fā)現(xiàn)，隨著甲醇濃度的提高，AnAOB活性逐漸下降。M.M.JENSEN等〔46〕發(fā)現(xiàn)加入3.3 mmol/L甲醇時(shí)，AnAOB活性下降到2%，甲醇濃度越高對(duì)AnAOB毒害作用越強(qiáng)烈。

2）酚類。酚類物質(zhì)主要存在于某些工業(yè)廢水中，如造紙廢水、紡織廢水、化工廢水和制藥廢水等〔47〕，對(duì)AMAMMOX會(huì)產(chǎn)生較大影響。苯酚是酚類物質(zhì)出現(xiàn)的常見形式，通過(guò)與AnAOB肼合成酶（Hzs）的α和γ亞基結(jié)合競(jìng)爭(zhēng)蛋白質(zhì)，抑制AnAOB活性。但不同于甲醇，苯酚對(duì)AnAOB的毒害往往快速且可逆〔48〕。苯酚對(duì)AnAOB的抑制可能與接觸苯酚的時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)。短期內(nèi)可通過(guò)抑制關(guān)鍵酶的活性抑制AnAOB的活性，長(zhǎng)期影響則可改變微生物群落結(jié) 構(gòu)〔48〕。Guopeng WANG等〔49〕發(fā) 現(xiàn) 苯 酚 可 以 使ANAMMOX的SAA（specific anammox activity）在5 d內(nèi)下降80%；A.D.PEREIRA等〔50〕發(fā)現(xiàn)添加苯酚42 d后，ANAMMOX適應(yīng)苯酚，SAA僅下降49.5%。通過(guò)降低進(jìn)水苯酚濃度、進(jìn)水負(fù)荷、更新部分污泥等方式，可使苯酚脅迫下的ANAMMOX性能得以快速恢復(fù)〔49，51〕。

通過(guò)比較甲醇、苯酚的存在對(duì)不同屬AnAOB相對(duì)豐度及ANAMMOX性能的影響，發(fā)現(xiàn)：Candidatus Brocadia比Candidatus Jettenia、Candidatus Kuenenia對(duì) 苯 酚 有 更 高 的 適 應(yīng) 性〔48，52〕；相 較 于Candidatus Jettenia asiatica和Candidatus Jettenia caenia，Candidatus Kuenenia stuttgartiensis對(duì)甲醇有更高的適應(yīng)性；Candidatus Kuenenia stuttgartiensis比Candidatus Brocadia sinica對(duì)甲醇的耐受度更高〔53-54〕。

3）抗生素?？股赝ㄟ^(guò)阻礙蛋白質(zhì)和細(xì)胞壁的合成，與細(xì)胞膜的相互作用以及抑制DNA轉(zhuǎn)錄和復(fù)制〔4，55-56〕，抑制有害細(xì)菌的生長(zhǎng)、繁殖和代謝，已被廣泛用于醫(yī)學(xué)、工業(yè)、畜牧業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中〔57〕。不同抗生素對(duì)ANAMMOX抑制效果具有差異，Zhengzhe ZHANG等〔58〕研究3種抗生素（阿莫西林、氟苯尼考、磺胺甲素）對(duì)ANAMMOX系統(tǒng)SAA的影響，16 d內(nèi)3個(gè)反應(yīng)器SAA分別下降50%、44%、48%。此外，抗生素抑制對(duì)AnAOB的影響與污泥形態(tài)有關(guān)，附著態(tài)污泥能更好地抵御抗生素的毒害作用。S.PHANWILAI等〔59〕在連續(xù)投加27 d 6 mg/L的氯霉素后發(fā)現(xiàn)，絮狀污泥和附著污泥SAA分別下降82%和71%?？股貙?duì)AnAOB的抑制與抗生素類型、抗生素濃度、污泥形態(tài)均存在較為密切的聯(lián)系。在添加抗生素的ANAMMOX系統(tǒng)中，AnAOB可以表現(xiàn)出對(duì)低濃度抗生素的適應(yīng)性〔58，60〕，而SAA的恢復(fù)以及抗生素抑制效果的減緩，可能與系統(tǒng)中EPS含量增加、微生物豐度提高以及微生物對(duì)抗生素的適應(yīng)性上升有關(guān)。

在上述有毒有機(jī)物中，抗生素和酚類的抑制效果往往是可逆的，而醇類例如甲醇則表現(xiàn)出極強(qiáng)的抑制作用，并且大多數(shù)醇類的抑制都是不可逆的。此外，不同菌屬AnAOB對(duì)有毒有機(jī)物表現(xiàn)出不同的耐受性；污泥形態(tài)不同所表現(xiàn)出的抑制作用也不盡相同，總的來(lái)說(shuō)，顆粒污泥和生物膜比絮狀污泥具有更高的耐受性。

2 有機(jī)物對(duì)ANAMMOX與反硝化競(jìng)爭(zhēng)和協(xié)同的影響

2.1 C/N對(duì)AnAOB和反硝化菌協(xié)同體系的影響

低濃度有機(jī)物長(zhǎng)期存在于ANAMMOX體系中，反硝化菌與AnAOB可在同一環(huán)境下共存。由于反硝化菌具有更高的生長(zhǎng)率（產(chǎn)量系數(shù)0.27～0.3＞0.066）〔61-62〕，如不嚴(yán)格控制反應(yīng)條件，反硝化菌將壓縮AnAOB生長(zhǎng)空間，并最終抑制ANAMMOX脫氮性能。

合理的C/N是反硝化菌與AnAOB互利共生的重要條件。反硝化分為完全反硝化及短程反硝化（Partial denitrification，PD），通常C/N影響反硝化的程度。較高的C/N更容易發(fā)生完全反硝化，反硝化菌將與AnAOB競(jìng)爭(zhēng)共同的“NO2--N”基質(zhì)，從而對(duì)ANAMMOX產(chǎn)生抑制效果。而在較低的C/N下，反硝化進(jìn)程終結(jié)在短程反硝化階段，NO3--N還原為NO2--N，可有效降低廢水中有機(jī)物含量及減少溫室氣體排放，中間產(chǎn)物NO2--N為AnAOB提供基質(zhì)。

為探究最佳的進(jìn)水C/N，國(guó)內(nèi)外學(xué)者做了大量的研究。當(dāng)C/N＜2.6時(shí)，盡管AnAOB仍是優(yōu)勢(shì)菌，其活性會(huì)受到一定程度的抑制，PD反應(yīng)也未得到充分發(fā)揮〔63-65〕。當(dāng)C/N在2.6～3.5范圍內(nèi)，AnAOB可協(xié)同反硝化菌獲得良好的脫氮效果。Jingwen ZHANG等〔66〕在SBR反應(yīng)器中將C/N控制在2.6，反應(yīng)器平均總氮去除率（TNRE）為81.2%，ANAMMOX對(duì)TN去除的貢獻(xiàn)率達(dá)83.6%。Shuzhe DING等〔67〕在SBR反應(yīng)器中將C/N控制在3.5，實(shí)現(xiàn)86.1%的TNRE，其中ANAMMOX對(duì)TN去除的貢獻(xiàn)率高達(dá)89%。然而，當(dāng)C/N＞3.5時(shí)，AnAOB與反硝化菌在競(jìng)爭(zhēng)基質(zhì)與空間中逐漸處于劣勢(shì)，反硝化反應(yīng)逐漸轉(zhuǎn)化為完全反硝化，并開始占據(jù)主導(dǎo)地位，AnAOB活性受到較大抑制。Jianwei LI等〔68〕利用MBBR反應(yīng)器探究較高C/N對(duì)ANAMMOX及反硝化脫氮貢獻(xiàn)率的影響發(fā)現(xiàn)，當(dāng)C/N＞4時(shí)，ANAMMOX脫氮貢獻(xiàn)率僅15.9%，反硝化較ANAMMOX的脫氮貢獻(xiàn)率高68.2%。因此，維持進(jìn)水C/N在2.6～3.5，可實(shí)現(xiàn)AnAOB與反硝化菌的互利共生，達(dá)到理想的脫氮效果。

2.2 協(xié)同作用中微生物群落結(jié)構(gòu)變化研究

有機(jī)物存在條件下，ANAMMOX體系中最主要的AnAOB和反硝化菌分別屬于Planctomycetes、變形菌門（Proteobacteria），但進(jìn)水C/N的差異會(huì)導(dǎo)致以上2種微生物相對(duì)豐度及優(yōu)勢(shì)菌屬存在較大差異。在低C/N的環(huán)境中，Planctomycetes和Proteobacteria的相對(duì)豐度分別在2.54%～10.08%及31.15%～64.73%〔69〕。當(dāng)環(huán)境中C/N在2.6～3.5時(shí)，Planctomycetes和Proteobacteria的相對(duì)豐度分別在12.88%～24.2%及40.69%～53.5%〔70〕。Thauera（Proteobacteria的一種菌屬）被認(rèn)為是短程反硝化的功能菌，其活性直接影響短程反硝化耦合厭氧氨氧化（PD-A）脫氮性能〔71〕，合理的C/N有利于提高功能微生物的豐度。Qi ZHAO等〔72〕發(fā)現(xiàn)當(dāng)C/N為3.2時(shí)，Thauera豐度上升5.27%，Candidatus Brocadia豐度上升1.99%。當(dāng)C/N＞3.5時(shí)，Proteobacteria往往呈現(xiàn)出較高豐度，可達(dá)55%～65%，Planctomycete受到抑制，其相對(duì)豐度下降至0.5%～3.53%〔36，68〕。可見，在反硝化耦合厭氧氨氧化體系中，C/N的差異將影響反硝化-ANAMMOX體系中優(yōu)勢(shì)種群及其相對(duì)豐度，甚至改變反硝化菌及AnAOB中的優(yōu)勢(shì)菌屬。

3 結(jié)語(yǔ)

厭氧氨氧化菌世代周期長(zhǎng)，對(duì)環(huán)境因子敏感，有機(jī)物作為污水中最常見的物質(zhì)，其種類、濃度對(duì)ANAMMOX性能及微生物群落都會(huì)產(chǎn)生較復(fù)雜影響。

1）通常較低濃度簡(jiǎn)單有機(jī)物，如甲酸鹽、乙酸鹽、丙酸鹽及葡萄糖可通過(guò)不同的代謝轉(zhuǎn)化方式被AnAOB利用，對(duì)ANAMMOX性能產(chǎn)生明顯的促進(jìn)效果；C/N在2.6～3.5范圍內(nèi)有利于實(shí)現(xiàn)ANAMMOX與反硝化的協(xié)同，可獲得更佳的脫氮效果。

2）較高有機(jī)物濃度易導(dǎo)致反硝化菌占優(yōu)勢(shì)，以“競(jìng)爭(zhēng)淘汰”及“轉(zhuǎn)換代謝途徑”2種方式與AnAOB競(jìng)爭(zhēng)基質(zhì)，甚至改變AnAOB正常的代謝途徑，從而抑制AnAOB。通常COD越高，作用時(shí)間越長(zhǎng)，抑制效果越強(qiáng)烈。

3）甲醇、苯酚、抗生素等有毒物質(zhì)可通過(guò)抑制AnAOB功能酶，阻礙細(xì)胞蛋白質(zhì)合成等方式影響AnAOB代謝，從而抑制ANAMMOX脫氮性能。醇類對(duì)AnAOB有較強(qiáng)的不可逆抑制作用，抗生素和酚類的抑制效果往往是可逆的。

4）典型的AnAOB菌Candidatus Brocadia和Candidatus Jettenia對(duì)有機(jī)物具有相對(duì)較好的適應(yīng)性。