孫世萍,咸玉蘭,韓軍軍,陳韓飛,熱比古麗·沙吾提,米乃瓦爾·木依提,陳朋,陳牧霞,祁峰
(1.新疆維吾爾自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究所,新疆 烏魯木齊 830000;2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北地區(qū)漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,新疆 烏魯木齊 830000)
南美白對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)耐高溫、耐低鹽、生長快、抗病力強(qiáng)、離水存活時(shí)間長,突破苗種繁育技術(shù)后養(yǎng)殖規(guī)模逐年擴(kuò)大,成為我國對(duì)蝦養(yǎng)殖的主要種類之一,其養(yǎng)殖產(chǎn)量一度占據(jù)國內(nèi)對(duì)蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量的70%以上[1]。近年來,南美白對(duì)蝦在我國內(nèi)陸逐漸發(fā)展起來,生長速度也較快,西北的新疆地區(qū)近年南美白對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)相繼發(fā)展較快,但新疆南美白對(duì)蝦產(chǎn)量較低,病害頻發(fā),養(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)亟待解決。
浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者,對(duì)環(huán)境條件的變化響應(yīng)復(fù)雜而快速[2,3],是水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要調(diào)控者。調(diào)控浮游植物群落是人工養(yǎng)殖生產(chǎn)中水體環(huán)境控制策略的核心內(nèi)容。
不同水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征差異明顯[4-7],受水體不同理化因子的影響[8-10],其中有關(guān)南美白對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘的相關(guān)報(bào)道主要集中在我國沿海地區(qū),且多為海水養(yǎng)殖池塘。對(duì)于內(nèi)陸干旱半干旱地區(qū)對(duì)蝦淡化養(yǎng)殖池塘浮游植物群落特征的研究較為少見,尤其是其對(duì)理化因子的響應(yīng)等相關(guān)研究尚少有報(bào)道。因此,對(duì)我國內(nèi)陸干旱半干旱地區(qū)開展對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘浮游植物群落特征及其生態(tài)影響因子的研究具有顯著的地域特色和生態(tài)學(xué)意義?;诖?,本文通過調(diào)查新疆昌吉地區(qū)南美白對(duì)蝦淡化養(yǎng)殖池塘中浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的變化,分析其對(duì)不同生態(tài)因子的響應(yīng)程度及差異,以期為調(diào)控南美白對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘水質(zhì)提供科學(xué)依據(jù),推動(dòng)西北內(nèi)陸地區(qū)對(duì)蝦產(chǎn)業(yè)科學(xué)持續(xù)發(fā)展。
試驗(yàn)區(qū)位于新疆昌吉市森淼漁業(yè)專業(yè)合作社。南美白對(duì)蝦苗種首先在池塘內(nèi)設(shè)的溫棚中淡化養(yǎng)殖12 d 左右,密度約為(2 200~3 600)尾/m3,入塘初始鹽度為18.2,逐步淡化至0.8 左右。淡化后拆除池塘內(nèi)的溫棚逐漸升高水位,至平均水深約1.6 m,池塘放養(yǎng)密度約為45 ind./m3,池塘面積為6 667 m2。投放蝦苗當(dāng)天上午12 點(diǎn)左右即開始第一次采樣,每周采樣1 次,共12 次,采樣時(shí)間固定。池塘水深至1.5 m 以上時(shí),開始分層采樣,表層樣品在水面下10 cm 處采集,底層樣品距池底約20 cm,中層為水深1/2 處取樣。各樣品編號(hào)記作Dxy[x 代表采樣次數(shù),D1~D12 為采集次序;y 代表采樣水層(圖1),1代表表層,2 代表中層,3 代表底層]。
現(xiàn)場(chǎng)采集浮游植物樣品的同時(shí),同位測(cè)定14項(xiàng)水體理化參數(shù)。包括水溫(T),pH,溶解氧(DO),銨態(tài)氮(NH4-N),亞硝酸態(tài)氮(NO2-N),硝酸態(tài)氮(NO3-N),活性磷(PO4-P),可溶性硅酸鹽(SiO3-Si),高錳酸鹽指數(shù)(CODMn),葉綠素a(chl-a),硫化物(sul),礦化度(MW),堿度(ALk)和水總硬度(TH)。
采用便攜式溶解氧測(cè)試儀(哈希HQ30d,德國)和pH 測(cè)試儀(哈希HQ11d,德國)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫、溶解氧和pH,其他水化學(xué)參數(shù)取5 L 水樣低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)。按照《水和廢水檢測(cè)分析方法(第四版)》[5]進(jìn)行測(cè)定。
浮游生物定性、定量標(biāo)本按照《淡水浮游生物研究方法》[6]中所描述的方法進(jìn)行采集、計(jì)數(shù),計(jì)算現(xiàn)存量。浮游植物種類鑒定主要參照胡鴻鈞等[7]文獻(xiàn),浮游動(dòng)物的種類鑒定主要參照王家楫[8]、蔣燮治等[9]和中國科學(xué)院動(dòng)物研究所甲殼動(dòng)物研究組[10]的專著。
本文圖形及數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析均使用R 軟件,冗余分析(RDA)主要使用ggplot2 和ggrepel,并根據(jù)Legendre 等[11]的方法對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行Hellinger 轉(zhuǎn)化后再用于分析。首先進(jìn)行物種數(shù)據(jù)弦轉(zhuǎn)化、環(huán)境數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化,使用全部環(huán)境變量rda,進(jìn)行R2校正,約束軸的置換檢驗(yàn)和P 值校正,利用vegan 包ordistep 函數(shù)進(jìn)行前向選擇,然后再根據(jù)排序圖,summary 函數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果,重新解讀模型,觀察比較變量選擇前后的差異,重新校正模型R2以及檢驗(yàn)約束軸,最終選擇合適的約束軸。
用優(yōu)勢(shì)度(Y)評(píng)價(jià)浮游植物的優(yōu)勢(shì)種[12],計(jì)算公式為為第i 種的數(shù)量;N 為浮游植物總個(gè)體數(shù);fi為該種出現(xiàn)的頻率。
17 個(gè)主要環(huán)境因子參數(shù)如表1 所示,MW、TH和Sul 在溫棚養(yǎng)殖階段均值分別為6 020.0 mg/L、1 113.37 mg/L 和0.88 mg/L,均顯著高于(P<0.01)池塘養(yǎng)殖階段含量(均值分別為554.39 mg/L、260.57 mg/L 和0.12 mg/L)。NH4-N 和PO4-P 在養(yǎng)殖前、中期(D1~D10)變動(dòng)不大,均值分別為0.32 mg/L和0.08 mg/L,且略呈現(xiàn)相反的水平變動(dòng),養(yǎng)殖后期(D11~D12)均達(dá)到較高含量(最高值分別達(dá)3.72 mg/L和0.73 mg/L)。NO2-N 在整個(gè)養(yǎng)殖期內(nèi)變化不大,均值為(0.020±0.009)mg/L(變幅為0.003~0.037 mg/L)。NO3-N 在高水溫期(29 ℃)有所升高,達(dá)到1.80 mg/L,其他時(shí)期變化不大,均值為(0.24±0.18)mg/L(此期變幅為0.001~0.800 mg/L)。chl-a 和CODMn在溫棚養(yǎng)殖期含量較高,均值分別為250.02 mg/L 和16.27 mg/L,在池塘養(yǎng)殖階段有逐漸升高趨勢(shì),此期均值分別為7.58 mg/L 和51.13 mg/L。垂直分布上,chl-a 和CODMn有相似的分布特征,多為底層高于中層和表層。水溫在養(yǎng)殖期內(nèi)變動(dòng)不大,均值為(26.60±2.06)℃(變幅為19.80~29.20 ℃),在7 月上旬,出現(xiàn)底層水溫高于表層狀況。pH、DO 和Alk含量在整個(gè)養(yǎng)殖期內(nèi)變化均不大,均值分別為8.09±0.52(變幅為7.34~9.26)、8.03±0.69 mg/L(變幅為7.23~10.33 mg/L)和138.60±12.40 mg/L(變幅為104.00~160.00 mg/L)。
表1 對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘水體主要環(huán)境因子Tab.1 Main environmental factors in the Pacific white leg shrimp culture ponds
輪蟲密度在D12 達(dá)到峰值(638.40 ind./L),其余檢測(cè)樣品輪蟲密度均值3.15 ind./L(變幅為0~27.80 ind./L)。枝角類最高值出現(xiàn)在溫棚養(yǎng)殖期(40.00 ind./L),其次是在D12 樣品中(22.40 ind./L),其余樣品枝角類密度均值為0.92 ind./L(變幅為0~3.80 ind./L)。橈足類密度峰值出現(xiàn)在D6(14.60 ind./L),養(yǎng)殖期內(nèi)均值為5.60 ind./L(變幅為0~14.60 ind./L)。
2.2.1 浮游植物種類組成、優(yōu)勢(shì)種及變動(dòng)
本次調(diào)查共鑒定出浮游植物103 種(屬),其中綠藻門最多39 種(屬),占總種(屬)數(shù)的37.9%,硅藻門次之29 種(屬),占總種(屬)數(shù)的28.2%,其余依次為藍(lán)藻門23 種(屬),裸藻門4 種(屬),甲藻門和隱藻門均3 種(屬),金藻門2 種(屬),分別占總種(屬)數(shù)的22.3%、3.9%、2.9%和1.9%(表2)。形成過優(yōu)勢(shì)類群(優(yōu)勢(shì)度Y>0.02)的種類共8 種(屬),分別為月牙藻(Selenastrum bibraianum)、衣藻(Chlamydomonas spp.)、蛋白核小球藻(Chlorella pyrenoidosa)、席藻(Phormidium sp.)、偽魚腥藻(Pseudoanabaena sp.)、具星小環(huán)藻(Cyclotella stelligera)、谷皮菱形藻(Nitzschia palea)和彎形尖頭藻(Raphidiopsis curvata)。
表2 南美白對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘浮游植物種類組成Tab.2 Phytoplankton species composition in the Pacific white leg shrimp culture ponds
溫棚養(yǎng)殖階段具星小環(huán)藻是主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)種類,此期尚出現(xiàn)一定量的咸水、半咸水種類,如長菱形藻、直鏈藻等。池塘養(yǎng)殖前、中期(D5-D8),具星小環(huán)藻優(yōu)勢(shì)地位逐漸減弱,谷皮菱形藻成為群落優(yōu)勢(shì)種類之一;同時(shí),綠球藻目的月牙藻、衣藻和蛋白核小球藻成為群落優(yōu)勢(shì)種類之一。至D11-D12,這些硅藻類和綠藻類優(yōu)勢(shì)種類逐漸消退,藍(lán)藻門的彎形尖頭藻、偽魚腥藻和席藻成為優(yōu)勢(shì)類群。
2.2.2 游植物各門藻類現(xiàn)存量及變動(dòng)
為了更直觀體現(xiàn)低現(xiàn)存量值的變化,對(duì)密度和生物量值做了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換(圖1):調(diào)查期間南美白對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘浮游植物的總平均密度為(2.05±2.93)×108ind./L,變幅為4.58×102~9.66×108ind./L,總平均生物量為(30.49±33.81)mg/L,變幅為0.80~101.47 mg/L。水體初始現(xiàn)存量較低(D1),生物量為1.87 mg/L(密度為521.71 ind./L)。溫棚養(yǎng)殖期(D1-D4),浮游植物平均生物量為(74.22±48.34)mg/L(平均密度6.70×104ind./L);池塘養(yǎng)殖階段(D5-D12),浮游植物生物量逐漸升高,由初始1.16 mg/L(480.38 ind./L)增至88.66 mg/L(2.93×104ind./L),平均值為21.28 mg/L(1.21×104ind./L)。
溫棚養(yǎng)殖期,硅藻的密度和生物量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),硅藻的數(shù)量和生物量占比可達(dá)95.1%~98.6%和80.5%~95.6%。池塘養(yǎng)殖前期(D5-D6),硅藻生物量仍占浮游植物總生物量的92.5%~97.5%。至D7-D10,硅藻占比逐漸降低(12.7%~73.6%),綠藻門占比增加(12.0%~45.7%)。之后(D11-D12),藍(lán)藻生物量占比可達(dá)63.1%~75.7%。D12 時(shí)甲藻門生物量占比達(dá)最高,為15.1%。裸藻在D11 達(dá)到最高,為12.3%。養(yǎng)殖期間隱藻和金藻雖有出現(xiàn),但占比不到6%。方差分析表明,浮游植物生物量和密度在上層、中層和底層間差異均不顯著(P>0.05)。
17 個(gè)環(huán)境變量與浮游植物種類(為簡(jiǎn)化圖形去除非優(yōu)勢(shì)種類)的冗余分析(RDA)表明,校正R2=0.892 9,前兩軸累計(jì)解釋總變異的69.7%(圖2)。經(jīng)P 值校正,全模型前3 約束軸的結(jié)果顯著(前2 約束軸P<0.01,第3 約束軸P<0.05)。表明給定的環(huán)境變量對(duì)浮游植物群落物種組成分布具有相當(dāng)高的解釋度。經(jīng)ordiR2step 函數(shù)向前選擇,最終保留12 個(gè)環(huán)境變量(R2=0.872 7)。
圖2 浮游植物種類分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系(Ⅱ型標(biāo)尺)Fig.2 The associations of phytoplankton species with environmental factors (scaling Ⅱ)
如圖2 所示,小環(huán)藻在前期(D2-D6)樣品中占比較高,是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種類,在D12 中數(shù)量最低;小環(huán)藻與NO2-N 和CODMn有較高的正相關(guān)性,與輪蟲呈負(fù)相關(guān),與偽魚腥藻、席藻、谷皮菱形藻和蛋白核小球藻呈較大的負(fù)相關(guān)。彎形尖頭藻在D10 和D11 樣品數(shù)量上占據(jù)優(yōu)勢(shì),與PO4-P 呈高度正相關(guān),與SiO3-Si 和Alk 呈負(fù)相關(guān),在D7 樣品中數(shù)量占比最少。月牙藻在D9、尤其是D8 樣品中數(shù)量占比最大,為此期的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種類,與葉綠素a 和溶解氧含量呈負(fù)相關(guān)。
本次調(diào)查中,在對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘中共鑒定出浮游植物103 種(屬),其中綠藻門39 種(屬)最多,硅藻門29 種(屬)次之,藍(lán)藻門23 種(屬),其他門類種類數(shù)較少。王旭娜等[13]在上海的三口淡水對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘中發(fā)現(xiàn)浮游植物113 種;孟得微等[12]調(diào)查黑龍江鹽堿對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘中有浮游植物65 種(屬);珠海淡化對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘發(fā)現(xiàn)浮游植物113 種[14];蓮蝦共作池塘發(fā)現(xiàn)71 種[15]。這些調(diào)查的浮游植物種(屬)數(shù)均是綠藻門最多,其次為硅藻門和藍(lán)藻門,這可能是對(duì)蝦淡化養(yǎng)殖池塘中較為常見的種類組成特征。
本研究中,小環(huán)藻首先出現(xiàn),現(xiàn)存量上占優(yōu)勢(shì)種類。Sommer 等(1986)[16]提出的PEG 模型中也指出,小型中心硅藻綱的種類會(huì)首先形成優(yōu)勢(shì)類群,隨后會(huì)被植食性浮游動(dòng)物牧食,使水體呈現(xiàn)“清水期”。本研究中,養(yǎng)殖前期浮游動(dòng)物牧食壓力較低,輪蟲、枝角類和橈足類密度之和為1.0~16.6 ind./L,沒有出現(xiàn)“清水期”,浮游植物現(xiàn)存量逐漸增加。其原因可能與對(duì)蝦的下行效應(yīng)有關(guān),使浮游動(dòng)物豐度保持在較低水平,對(duì)浮游植物的牧食壓力減弱,為浮游植物的繁殖創(chuàng)造了有利條件。之后,小型浮游綠藻,如月牙藻和蛋白核小球藻,迅速增殖,硅藻優(yōu)勢(shì)種類也發(fā)生演替,小環(huán)藻優(yōu)勢(shì)地位被谷皮菱形藻取代,其生物量占比超過綠藻。在此之前,藍(lán)藻雖有出現(xiàn),但不占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。藍(lán)藻首先占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的種類是尖頭藻、席藻和偽魚腥藻。此期浮游植物生物量達(dá)30 mg/L 以上,之后藍(lán)藻一直占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,浮游植物生物量也不斷增加,監(jiān)測(cè)到最高值達(dá)88.66 mg/L。孫耀等(1998)[17]、關(guān)仁磊(2013)[18]、張瑜斌等(2009 年)[7]、陳輝煌(2013)[8]和覃麗蓉(2019)[18]等眾多研究也發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻極易在夏末和秋初形成水華。其原因可能是:①當(dāng)水體浮游植物含量較高藻體自遮蔽作用大時(shí),藍(lán)藻具有更強(qiáng)的光捕獲能力;②當(dāng)營養(yǎng)限制最嚴(yán)重時(shí),它們具有對(duì)氮和磷更高的親和力;③它們可以通過偽空泡調(diào)節(jié)在水體中的位置,充分利用水域豐富的營養(yǎng)和(或)光照[19]。
環(huán)境因子的變動(dòng)對(duì)浮游植物群落演替起著重要的調(diào)控作用,以致一定程度地改變浮游植物群落的質(zhì)和量[20-22]。RDA 分析初步反映了新疆對(duì)蝦淡化養(yǎng)殖池塘浮游植物群落與主要的生物和非生物因子之間的相關(guān)關(guān)系。
本研究中,養(yǎng)殖前、中期(D5-D9),池塘中浮游植物現(xiàn)存量較低(均值9.56 mg/L),主要呈現(xiàn)硅藻和綠藻的相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。RDA 分析中,月牙藻、蛋白核小球藻和衣藻等綠藻與NH4-N 呈正相關(guān),而與PO4-P 相關(guān)性很低,表明這些綠球藻目的種類更易在高NH4-N 環(huán)境中建立優(yōu)勢(shì)地位。養(yǎng)殖過程中隨著投餌、代謝等活動(dòng)增加,氨氮含量增加,這可能在一定程度上促進(jìn)了綠球藻目種類的繁殖,使水體從硅藻型水體轉(zhuǎn)變成硅藻-綠藻型水體。
雖然綠藻在群落中占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)地位(生物量占比最高達(dá)39.7%),但此期(D5-D9)硅藻類在競(jìng)爭(zhēng)中仍占據(jù)優(yōu)勢(shì),盡管硅藻類中優(yōu)勢(shì)種群發(fā)生了轉(zhuǎn)變,即具星小環(huán)藻的主導(dǎo)地位被菱形藻取代。其原因可能與營養(yǎng)鹽類的動(dòng)態(tài)變化有關(guān)。RDA 分析發(fā)現(xiàn),NH4-N 和PO4-P 與小環(huán)藻的相關(guān)性較低,與SiO3-Si 呈正相關(guān),而菱形藻與SiO3-Si 相關(guān)性較低(圖2),可見小環(huán)藻更易受到對(duì)水體SiO3-Si 含量的影響。隨著養(yǎng)殖過程中SiO3-Si 含量的降低,菱形藻逐漸取代小環(huán)藻成為硅藻門的優(yōu)勢(shì)種類。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),谷皮菱形藻不但對(duì)小型中心硅藻綱的種類占據(jù)優(yōu)勢(shì),在與綠藻(月牙藻、小球藻和衣藻等)的競(jìng)爭(zhēng)中也占據(jù)優(yōu)勢(shì)。Sommer 通過競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在較高的Si-P 比條件下,較大個(gè)體的硅藻比綠藻更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[18]。本次調(diào)查中,養(yǎng)殖前期Si-P 比在185.7~266.7 之間,后期(硅藻不占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位)Si-P比在16.4~53.3 之間,可見Si-P 比可能在一定程度上影響對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘浮游植物群落動(dòng)態(tài)。
與PO4-P 相關(guān)性最高的優(yōu)勢(shì)種類是彎形尖頭藻,其次是席藻和偽魚腥藻。這些藻類隨著養(yǎng)殖后期(D11~D12)PO4-P 含量的增加而大量出現(xiàn),形成優(yōu)勢(shì)類群,硅藻不再占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。Qiao 等[21]研究發(fā)現(xiàn),南美白對(duì)蝦養(yǎng)殖水體中SiO3-Si 含量的降低可導(dǎo)致硅藻豐度下降。本次調(diào)查SiO3-Si 含量由前期的峰值17.0 mg/L 降至后期(D12)的4.12 mg/L,SiO3-Si 含量的降低可能是硅藻衰退的重要因素。綜合上述分析可見,小型綠球藻目的種類易在較高氮含量(尤其是NH4-N)的環(huán)境中形成優(yōu)勢(shì),而藍(lán)藻更易在高PO4-P 含量的水環(huán)境中形成優(yōu)勢(shì)類群。孟順龍等[22]和駱云惠等[23]的研究也獲得類似結(jié)果。
本研究RDA 模型中保留的生物環(huán)境因子有輪蟲和枝角類。它們與浮游植物間呈負(fù)相關(guān):當(dāng)輪蟲數(shù)量增大時(shí)呈現(xiàn)小型硅藻(小環(huán)藻)向菱形藻以及席藻、偽魚腥藻轉(zhuǎn)變;當(dāng)枝角類數(shù)量增加,小球藻、衣藻和菱形藻數(shù)量減少??梢娭彩承愿∮蝿?dòng)物的牧食壓力影響浮游植物群落演替。這種演替更傾向于從小型可食性浮游植物到較大個(gè)體或非可食性浮游植物種類的轉(zhuǎn)變[24,26]。
綜上所述,本次調(diào)查的新疆南美白對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘,養(yǎng)殖前、中期水質(zhì)狀況穩(wěn)定、較好,后期銨態(tài)氮、活性磷、COD 含量顯著升高,浮游植物,尤其是藍(lán)藻,大量增殖,水質(zhì)趨向惡化,此期將是水質(zhì)調(diào)控的重點(diǎn)和難點(diǎn)。多變量分析提示,活性磷含量增加可能是藍(lán)藻增殖的一個(gè)因素,控制磷含量的注入,合理施用硅肥,增加Si-P 比,可能是抑制藍(lán)藻繁殖的調(diào)控手段。本研究表明,牧食壓力可能影響浮游植物群落,可以考慮利用浮游動(dòng)物下行效應(yīng)調(diào)控浮游植物(尤其是小型浮游植物)的現(xiàn)存量,避免因藥物殺藻對(duì)水環(huán)境養(yǎng)殖生物的不利影響。