肖祖飛，丁 穎，顧祎昕，魏 希，金志農，李 鳳

(南昌工程學院江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，江西 南昌 330099)

細毛樟(Cinnamomumtenuipilum)屬樟科(Lauraceae)樟屬(Cinnamomum)常綠喬木，分布于我國云南南部及西南部，生于海拔580～1200m的山谷或谷地的灌叢、疏林或密林中。其樹干通直、文理細致美觀，是高檔家具和室內裝飾的優(yōu)良材料[1]。細毛樟的根、莖和葉含有精油，研究發(fā)現(xiàn)細毛樟是樟屬植物中化學型最多的樹種，包括金合歡醇型、香葉醇型、芳樟醇型、欖香素型、檸檬醛型等9個化學型，特別是欖香素型、金合歡醇型和香葉醇型在香料植物中很少見，具有重要的經(jīng)濟價值[2]。開發(fā)利用細毛樟，繁殖是基礎。細毛樟的野外種質資源少，自然結實率低，很難采集到種子進行繁殖。目前，細毛樟繁殖主要是嫁接。有研究表明，細毛樟的嫁接一般在休眠期(11月至次年2月霧涼季，氣溫15.5～19.4 ℃)進行。香葉醇型細毛樟在12月進行嫁接成活率較高，枝接成活率達75%，芽接成活率達40%。金合歡醇型細毛樟在11月進行嫁接，芽接成活率44%，枝接成活率達32%[3]。芳樟醇型細毛樟的嫁接應在12月至次年1月，砧木高度40 cm時枝接成活率可達90%[4]。細毛樟扦插研究表明，6—10月采集當年生或1年生枝條，用500 mg·L-1的吲哚乙酸(IAA)處理插穗，插穗生根需要6～8個月，生根率最高為32%，細毛樟扦插比較難生根[3]。細毛樟嫁接成活率高，但嫁接繁殖系數(shù)低，不適合生產上應用。相對于嫁接，扦插具有操作簡單、繁殖系數(shù)高、成本低等優(yōu)點，是林木無性繁殖的主要方式。影響扦插生根的因子較多，其中樹齡、植物生長調節(jié)劑、扦插基質、扦插時間是影響扦插的主要關鍵因子[5-8]。而目前對細毛樟的扦插研究極少，影響細毛樟扦插生根的影響因子，如植物生長調節(jié)劑及濃度、扦插基質、插穗的生理狀況、插穗的粗度和長度等均未見報道。本研究以細毛樟1年生半木質化枝條為材料，將枝條修剪成長4～5 cm的莖段作為插穗，研究吲哚丁酸(IBA)、扦插基質、扦插時間和童性對細毛樟莖段扦插生根的影響，以期為細毛樟的扦插繁殖提供技術支撐。

1 試驗地概況

試驗地位于南昌工程學院生物技術實驗基地內，地理坐標為116°01′19″E、28°41′33″N，地處艾溪湖和瑤湖之間，氣候濕潤溫和，夏炎冬寒，光照充足。年平均氣溫17.1～17.8 ℃，極端最高氣溫達40℃以上，極端最低氣溫低于-10 ℃，年日照時數(shù)1772～1845h，年降雨量1567.7～1654.7mm，年平均相對濕度為78.5%。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

供試材料為細毛樟2年生扦插苗和實生苗。扦插苗株高66.70cm，地徑14.77mm，分枝數(shù)6.33個，南北冠幅63.42cm。實生苗株高69.69cm，地徑14.12mm，分枝數(shù)4.00 個，南北冠幅73.48cm。扦插前采集1年生半木質化枝條，剪取長4～5cm的莖段作為插穗，每個插穗至少保留1個芽和1～2片營養(yǎng)葉。植物生長調節(jié)劑為IBA(上海麥克林生化科技股份有限公司，99%生物技術級)。扦插基質為蛭石和泥炭，按照一定比例混合。扦插容器為穴盤(上口徑60mm、下口徑26mm、深度115mm)。

2.2 試驗設計

2.2.1 IBA濃度試驗

2021年5月初，插穗基部分別用1000、2000、3000、4000mg·L-1的IBA溶液速蘸處理30s，以清水為對照(CK)，扦插在體積比為1∶1的蛭石和泥炭混合基質中。每個處理扦插32個插穗，重復3次，區(qū)組內隨機排列。

2.2.2 不同扦插基質試驗

2021年5月中旬，插穗基部用4000mg·L-1的IBA溶液速蘸30s。扦插基質根據(jù)蛭石與泥炭的不同體積比設為T1(1∶0)、T2(3∶1)、T3(2∶1)、T4(1∶1)、T5(1∶2)等5個處理。每個處理扦插32個插穗，重復3次，區(qū)組內隨機排列。

T1 T2

2.2.3 扦插時間試驗

2021年5月、7月、9月，插穗基部用4000mg·L-1的IBA溶液速蘸30s，基質采用體積比為1∶1的蛭石和泥炭。每個處理扦插32個插穗，重復3次，區(qū)組內隨機排列。

2.2.4 不同來源插穗試驗

2021年7月，分別采集扦插苗和實生苗枝條并剪成插穗，基部用4000mg·L-1的IBA溶液速蘸30s，基質采用體積比為1∶1的蛭石和泥炭。每個處理扦插32個插穗，重復3次，區(qū)組內隨機排列。

2.3 扦插后管理

采用塑料薄膜拱棚保持插床內濕度和溫度，塑料薄膜拱棚上方及四周搭遮陽網(wǎng)，防止強光照射造成插穗喪失水分。扦插后每星期用質量濃度為0.1%的多菌靈溶液消毒一次，及時清理落葉、爛葉和死亡插穗，保持插床整潔干凈、扦插基質濕潤。

2.4 指標調查

扦插后定期觀察和記錄插穗基部形態(tài)變化。扦插60d后統(tǒng)計插穗的生根率、根數(shù)、根長、根粗。根長用米尺測量，根粗用游標卡尺測定。

2.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)使用Excel 2020進行統(tǒng)計和分析。

3 結果與分析

3.1 IBA濃度對細毛樟扦插生根的影響

3.1.1 細毛樟扦插生根過程基部形態(tài)變化

扦插7 d時，細毛樟插穗的基部出現(xiàn)膨大；扦插14 d時，插穗的基部膨大明顯，出現(xiàn)不定根；扦插21 d時，插穗基部的不定根數(shù)量增多；扦插28 d時，不定根數(shù)量增多，長度和粗度增加；扦插35 d時，不定根進一步伸長、增粗，不定根上出現(xiàn)須根(圖1)。細毛樟扦插不定根形成過程中，插穗基部極少形成愈傷組織，屬于皮層生根型。

7 d

3.1.2 IBA濃度對細毛樟扦插生根的影響

由表1可知，IBA對細毛樟莖段扦插生根及其生長有顯著促進作用。插穗的生根率隨IBA濃度的增加而升高，4000mg·L-1處理的生根率最高，生根率為52.08%，高于3000mg·L-1處理的，顯著高于2000和1000mg·L-1處理的以及對照組的。1000、2000、3000和4000 mg·L-1處理的插穗生根率比對照組的分別提高了47.40%、89.49%、142.14%和163.16%。根數(shù)最多的也是4000mg·L-1的處理，達到11.00條，顯著多于其他處理的。根長隨IBA濃度的增加而增長，4000mg·L-1處理的根長最長，為10.07cm，其次是3000mg·L-1處理的(8.74cm)，對照組根長最短(5.92cm)。IBA對根粗的影響不明顯，各處理根粗差異不顯著，與對照組的差異也不顯著(圖2)。因此，在本試驗設計的濃度范圍內，4000mg·L-1是細毛樟莖段扦插生根及其生長的適宜IBA濃度。

0 mg·L-1(CK) 1 000 mg·L-1

3.2 扦插基質對細毛樟扦插生根的影響

由表2可知，以單一蛭石(T1)作為扦插基質，細毛樟插穗的生根率稍低，為35.42%。蛭石和泥炭混合基質能夠促進細毛樟插穗的生根，不同比例的混合基質生根率為42.71%～55.21%，各混合基質之間生根率差異不顯著。蛭石和泥炭配比為1∶1(T4)時，生根率最高，為55.21%，顯著高于單一蛭石的生根率。根數(shù)最多的是T4處理，達到9.33條，其次是T5處理，T1處理根數(shù)最少(圖3)。根長最長的是T5處理，達到9.60 cm，顯著長于其他處理的。各處理的根粗為1.05～1.35mm，差異不顯著。因此，細毛樟扦插最適扦插基質為T4處理，即蛭石和泥炭配比為1∶1。

表1 IBA濃度對細毛樟扦插生根的影響Tab.1 Effects of IBA concentration on rooting of Cinnamomum tenuipilum cuttingsIBA濃度/(mg·L-1)生根指標生根率/%根數(shù)/條根長/cm根粗/mm0(CK)19.79±1.05 d2.33±0.62 c5.92±1.21 c1.06±0.13 a1 00029.17±1.05 cd5.00±0.76 bc8.01±0.60 b1.14±0.06 a2 00037.50±2.63 bc7.00±0.76 b7.99±0.30 b1.32±0.10 a3 00047.92±2.72 ab7.00±1.04 b8.74±0.99 ab1.36±0.07 a4 00052.08±2.20 a11.00±0.76 a10.07±0.74 a1.31±0.09 a注: 表中數(shù)值=平均值±標準誤;表中同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

表2 扦插基質對細毛樟扦插生根的影響Tab.2 Effects of substrate on rooting of Cinnamomumtenuipilum cuttings基質編號生根指標生根率/%根數(shù)/條根長/cm根粗/mmT135.42±2.33 b5.33±1.11 b7.20±0.37 c1.14±0.08 aT242.71±2.21 ab5.67±0.46 b7.47±0.31 c1.08±0.04 aT347.92±2.80 ab6.33±1.11 b6.97±0.31 c1.05±0.05 aT455.21±1.85 a9.33±1.11 a8.55±0.35 b1.06±0.09 aT548.96±2.26 ab7.33±1.09 ab9.60±0.23 a1.35±0.20 a

T3 T4 T5

3.3 扦插時間對細毛樟扦插生根的影響

由表3可知，扦插時間不同，細毛樟扦插生根效果差異顯著。5月和7月扦插，插穗的生根率分別為60.42%和56.25%，兩者之間差異不顯著，但均顯著高于9月扦插的生根率(20.83%)。5月扦插，誘導的根數(shù)最多、根長最長，分別為11.67條、8.51 cm；其次是7月扦插，根數(shù)和根長分別為8.33條、8.05 cm；9月扦插，根數(shù)最少(4.00條)、根長最短(6.24 cm)。5月和7月扦插，兩者之間的根數(shù)、根長差異不顯著，但其數(shù)值均顯著大于9月扦插的(圖4)。不同時間扦插的根粗為1.13～1.29 mm，根粗差異不顯著，扦插時間對插穗的根粗影響不明顯。因此，細毛樟莖段扦插適宜時間為5月和7月。

表3 不同時間扦插的細毛樟扦插生根情況Tab.3 Effects of cutting time on rooting of Cinnamomum tenuipilum cuttings扦插時間生根指標生根率/%根數(shù)/條根長/cm根粗/mm5月60.42±5.77 a11.67±1.50 a8.51±0.36 a1.13±0.27 a7月56.25±4.65 a8.33±1.56 a8.05±0.44 a1.19±0.18 a9月20.83±2.17 b4.00±0.94 b6.24±0.34 b1.29±0.14 a

5月 7月 9月

3.4 不同插穗來源對細毛樟扦插生根的影響

由表4可知，插穗來源對細毛樟莖段扦插生根及根的生長有顯著影響。來自實生苗的插穗生根率達到64.58%，顯著高于來自扦插苗插穗的生根率(46.88%)。來自實生苗插穗的根數(shù)和根長分別為9.33條、10.77 cm，其數(shù)值均顯著大于扦插苗插穗的，而來自扦插苗插穗的根顯著粗于實生苗插穗的根(圖5)。

表4 插穗來源對細毛樟扦插生根的影響Tab.4 Effects of cutting sources on rooting of Cinnamomum tenuipilum cuttings插穗種類生根指標生根率/%根數(shù)/條根長/cm根粗/mm實生苗插穗64.58±2.17 a9.33±1.09 a10.77±1.55 a0.96±0.11 b扦插苗插穗46.88±4.74 b8.00±1.31 b7.33±1.59 b1.34±0.05 a

實生苗插穗

4 結論與討論

目前，木本植物的扦插一般采用15～20cm長的插穗進行扦插，對枝條的需求量大，且枝條的修剪需要大量的人工成本，育苗效率不高。與常規(guī)扦插比較，采用更短的插穗扦插具有成本低、育苗周期短、生根質量高、繁殖速度快等優(yōu)點，是一種高效率苗木繁殖方式。目前，該技術已經(jīng)在杉木(Cunninghamialanceolata)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、鄧恩桉(Eucalyptusdunnii)等木本植物繁殖中獲得成功[9-11]。本研究將細毛樟1年生半木質化枝條剪成多段4～5cm的插穗進行扦插，生根率最高達64.58%，可以高效地利用枝條，提高細毛樟育苗效率。

4.1 IBA對細毛樟莖段扦插生根及根生長的影響

IBA是植物扦插科學研究和生產實踐中常用的植物生長調節(jié)劑，能夠影響插穗體內激素的平衡，進而影響插穗不定根的形成和生長[12]。有研究表明，1000mg·L-1IBA+1000mg·L-1生根粉(ABT)能夠顯著提高喜樹(Camptothecaacuminata)的扦插成活率，究其原因是IBA和ABT處理顯著提高了插穗基部IAA、玉米素(ZR)的含量，降低了赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)的含量，提高了IAA/ABA、ZR/ABA值[13]。麻楝(Chukrasiatabularis)扦插生根過程中發(fā)現(xiàn)，IBA處理能夠提高IAA、GA3、ZR的含量和IAA/ABA、IAA/ZR值，降低ABA含量；較高濃度的IAA、較低濃度的ABA有利于不定根的發(fā)生、形成和伸長[14]。本研究表明，IBA能夠顯著促進細毛樟插穗的生根及根的生長，在本試驗的IBA濃度范圍內，生根率隨IBA濃度的增加而升高，這與前人研究結果基本相似[15]。IBA處理細毛樟插穗，生根率最高為52.08%，生根率較低，表明細毛樟屬于生根難樹種，這與前人研究一致[3]。本研究初步研究了高濃度的IBA速蘸30s對細毛樟莖段扦插生根的影響，其他植物生長調節(jié)劑種類及其配比、濃度、處理時間等對細毛樟扦插生根的影響有待研究。

4.2 扦插基質對細毛樟扦插生根及根生長的影響

良好的扦插基質需氣、固、液三相協(xié)調。蛭石和泥炭是扦插常用基質，蛭石具有良好的通氣性、保水性、保肥性和一定的保溫性，泥炭也具有良好的通氣性、保水性，并具有一定肥力。有研究表明，殼菜果(Mytilarialaosensis)在蛭石中扦插生根率最高，達到84.0%，而在泥炭中根長最長[16]。較多研究表明蛭石和泥炭混合基質對插穗生根有顯著促進作用：麻楝嫩枝扦插采用泥炭土和蛭石配比(1∶1)生根效果最好，生根率達到81.81%，平均根數(shù)為20.33條，平均根長4.80cm[17]；配比為3∶1的泥炭土和蛭石是灰木蓮(Manglietiaconifera)生根的最佳基質，生根率為47.92%，平均根數(shù)為8.03條，平均根長為5.20cm[18]。本研究表明，與單一蛭石相比較，蛭石和泥炭混合基質在一定程度上能夠提高細毛樟莖段的生根率，促進不定根的生長；其中泥炭土和蛭石配比1∶1對細毛樟莖段生根效果最好，與單一蛭石相比較生根率提高了55.87%，這與前人研究基本相符。蛭石和泥炭混合基質，綜合了二者的優(yōu)點，彌補了相互間的缺點，混合基質的理化性質更加滿足插穗生根的需求，進而提高插穗生根率。

4.3 扦插時間對細毛樟莖段扦插生根及根生長的影響

扦插時間不同，枝條的發(fā)育狀況和所含營養(yǎng)物質不同，氣溫、土溫、空氣濕度、光照、降雨等扦插環(huán)境因子均有差異，扦插生根效果有顯著差異。有研究表明，5月和6月采集香樟(Camphoraofficinarum)半木質化枝條進行扦插，插穗生根率顯著高于9月的[5]。5月中旬至7月中旬是四倍體刺槐(Robiniapseudoacacia)嫩枝扦插最適宜的時間；8月扦插，枝條內IAA含量明顯高于5月和6月的，較高的IAA是抑制插穗生根的主要因子[19]。也有研究表明，夏季采集江西杜鵑(Rhododendronkiangsiense)和百合花杜鵑(R.liliiflorum)半木質化枝條進行扦插，生根效果遠不如早春采集木質化枝條進行扦插的[20]。本研究表明，5月和7月的細毛樟扦插生根效果明顯好于9月的，這與前人研究一致?？赡茉蚴?月和7月的枝條木質化程度低、生長旺盛、養(yǎng)分充足，加上江西南昌地區(qū)的氣溫較高(25～30℃)、降雨較多、空氣濕度大，有利于誘導插穗不定根的形成。而9月扦插，枝條的木質化程度高，氣溫下降，營養(yǎng)物質開始回流到根部，導致生根率低。

4.4 童性對細毛樟扦插生根及根生長的影響

大部分木本植物扦插繁殖時存在年齡效應(即成熟效應)，扦插生根能力隨樹齡的增加而顯著降低。有研究表明，采集小金海棠(Malusxiaojinensis)實生苗和萌蘗上的枝條進行綠枝扦插，生根率分別高達94.00%、93.35%，顯著高于小金海棠成齡期樹上枝條的生根率(15.01%)，童性是小金海棠扦插生根的關鍵因子[21]。香樟扦插也發(fā)現(xiàn)童期樟樹當年生枝頂端嫩梢的生根能力顯著高于成年期樟樹樹冠當年生枝頂端嫩梢的，樟樹生根難是由于喪失童性[5]。本研究表明，2年生細毛樟實生苗莖段的生根率、根數(shù)和根長顯著大于2年生扦插苗莖段的，這可能與2年生實生苗處于童期和繁殖時容易產生不定根有關；而2年生扦插苗來源于細毛樟成年樹枝條，枝條處于生殖階段，故其莖段生根情況劣于2年生實生苗莖段的。

本研究中細毛樟采用較短的插穗扦插可以有效利用枝條，提高育苗效率。童性是影響細毛樟莖段扦插生根的重要因子，IBA、扦插基質和扦插時間顯著影響細毛樟莖段扦插的生根效果，其中IBA以4000mg·L-1處理插穗生根效果較好，1∶1 的蛭石和泥炭是細毛樟扦插的適宜基質，5月和7月是細毛樟扦插的適宜時間。因本研究中扦插生根率最大時的IBA處理濃度為試驗設計的最大IBA濃度，因此，在后續(xù)試驗中應進一步探討提高IBA濃度對細毛樟扦插生根的影響。