潘艷花 王衛(wèi)成 湯玲 唐小剛 任家玄

摘要：芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）是芍藥科芍藥屬多年生草本花卉，具有重要的觀賞和藥用價值，但芍藥的花期短而集中，易枯萎導(dǎo)致花的質(zhì)量降低。適宜的溫度、光照、水分、營養(yǎng)和植物激素有助于促進(jìn)芍藥花芽分化和打破休眠。在促成和抑制栽培中，選用早、晚花品種，溫度調(diào)控和外源物質(zhì)也可控制芍藥的花期。為有效延長芍藥的供花時間，通過對近年來國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)的梳理歸納，闡述了芍藥花芽分化發(fā)育和休眠的生理學(xué)機制、促成和抑制栽培等方面的研究進(jìn)展，以期為芍藥花期調(diào)控研究提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：芍藥；花期調(diào)控；促成栽培；抑制栽培

中圖分類號：S682.1? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2024）02-0109-08

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.02.002

Research Advances on Flower Bud Differentiation and Flowering

Regulation of Paeonia lactiflora

PAN Yanhua， WANG Weicheng， TANG Ling， TANG Xiaogang， REN Jiaxuan

（Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Paeonia lactiflora Pall. is a perennial herbaceous flower belonging to the goldenseal family. It is famous for high ornamental and medicinal value. However， its utilization is limited by its short and concentrated flowering period， easiness to wilt which leads to reduced flower quality. Studies have shown that suitable temperature， light， water， nutrition， and plant hormones help promote flower bud differentiation and break dormancy. In terms of forcing and retarding cultivation， the flowering period of herbaceous peony can be controlled by choosing early and late flowering varieties， temperature regulation and exogenous substances. The paper reviews the physiological mechanism of flower bud differentiation and dormancy of herbaceous peony， and the ways of flower regulation such as forcing and retarding cultivation， aiming at improving the cultivation technology and providing theory basis for the regulation of flowering in herbaceous peony.

Key words： Paeonia lactiflora Pall.; Flowering regulation; Forcing culture; Retarding culture

芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）是芍藥科芍藥屬的多年生宿根草本花卉，其花朵碩大、香氣濃郁、色彩鮮艷、姿態(tài)優(yōu)美，有“五月花神”“花仙”“花相”的美譽。在世界范圍內(nèi)大約有30個芍藥品種，主要分布于歐亞大陸以及美洲溫帶地區(qū)，我國的芍藥主要種植于華北、東北、陜西、山東以及甘肅南部等地。芍藥根部發(fā)達(dá)、葉片形狀多變、花瓣繁多、花色豐富、花型多變、品種繁多、抗性強，被廣泛地用于布置花壇、散植于庭院中作觀賞性植物，也可用于單株盆栽和切花［1 ］。其次，芍藥具有食用價值，如用于制醬或與蛋白粉炸薄餅食用［2 ］。芍藥根可入藥，主要成分為安息香酸，能有效地緩解人體疼痛［3 - 5 ］。芍藥花中含有花藥苷，有助于散瘀活血、養(yǎng)肝護(hù)肝［6 - 8 ］。此外，芍藥還具有凈化空氣和防治病蟲的作用，花和根用于提煉作栲膠，通過噴灑可殺死病蟲。因此，芍藥具有廣闊的開發(fā)利用前景。

芍藥的花瓣為單瓣、半重瓣和重瓣，共有單瓣型、荷花型、菊花型、薔薇型、金蕊型、托桂型、金環(huán)型、皇冠型、繡球型等9種類型［9 ］?；ㄉ饕园缀图t為主，不同顏色帶來不同的視覺感受和情感表達(dá)，花色在芍藥栽培和市場價值中顯得尤為重要。芍藥的花徑通常為10～20 cm，常位于莖頂端或頂部2～3葉腋處，花期為4 — 6月，單株花期6～10 d，通常較短的花期不能滿足人們的期望。不同區(qū)域氣候類型和自然環(huán)境的差異導(dǎo)致了芍藥的花期不統(tǒng)一。如山東省芍藥花期通常為4月下旬至5月上旬［10 ］，而甘肅省芍藥觀賞期較長，花期較中原地區(qū)晚，為5月31日至6月28日［11 ］。同時，芍藥切花壽命短，限制了芍藥產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展，因此延長芍藥切花的壽命對提高其質(zhì)量和市場競爭力具有很好的價值。促成和抑制栽培使花期提前或延遲，可使芍藥在預(yù)期的時間開放，是控制花期的重要措施。據(jù)前人研究認(rèn)為，冬季催花、夏季抑制可使芍藥提前或延遲1～2月開花［12 ］。

芍藥是中國的傳統(tǒng)名花，也是栽培最早的花卉之一，象征著幸福和富貴，廣受人們的喜愛。但芍藥存在花期短、市場競爭力差的缺點?；ㄆ谡{(diào)控的基礎(chǔ)是對花芽分化及發(fā)育的深入了解，為此，我們通過查閱匯總近年來國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)資料，從芍藥花芽特性、促成和抑制栽培等方面進(jìn)行了詳細(xì)論述，以期為芍藥花期調(diào)控研究提供理論依據(jù)。

1? ?芍藥花期調(diào)控的機理

1.1? ?花芽分化及其影響因素

植物莖生長點分生出葉片、腋芽轉(zhuǎn)變分化出花序或花朵的過程稱為花芽分化，是營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的生理和形態(tài)標(biāo)志。花芽分化是芍藥生長發(fā)育過程中的一個重要階段，也是芍藥能夠開花的關(guān)鍵步驟之一。當(dāng)芍藥進(jìn)行一定營養(yǎng)生長進(jìn)入生殖階段后，營養(yǎng)生長逐漸緩慢或停止，花芽開始分化，芽內(nèi)生長點向花芽方向行程，直至雌雄蕊完全形成為止。芍藥花芽的多少和質(zhì)量直接影響觀賞效果。因此，了解花芽分化機理，確保花芽分化的順利進(jìn)行，是芍藥優(yōu)質(zhì)栽培的基礎(chǔ)。

1.1.1? ? 花芽分化過程? ? 芍藥芽位于肉質(zhì)根頂端，是組成莖、葉和花的混合芽，萌發(fā)后會抽枝、長葉，進(jìn)而出現(xiàn)花蕾。成熟芽是花器官原基和芽鱗及葉腋內(nèi)的側(cè)芽原基多種原基的復(fù)合體，而成熟后的花器官原基又分為苞片、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊原基等5種類型［13 ］。側(cè)芽根據(jù)有無芽鱗分為鱗芽和裸芽，鱗芽存在于鱗片腋內(nèi)，裸芽在葉原基腋內(nèi)，是形成葉的原始體［14 ］。春季溫度升高后，芍藥裸芽會重新形成主干分枝或花枝，2 a更新1次，而鱗芽生長3 a才可成為母代［15 ］。芍藥花芽分化通常分為以下3個階段。首先，芽尖生長點由尖變平，生長點邊緣凸起，形成苞片原基，內(nèi)側(cè)凸起產(chǎn)生萼片原基［16 ］。此時，芍藥的芽從休眠狀態(tài)中蘇醒，開始進(jìn)入花芽分化誘導(dǎo)期。其次，萼片原基內(nèi)側(cè)凸起形成花瓣原基，頂端分生組織因花瓣原基的分化逐漸下凹。同時在下凹的花托盤內(nèi)側(cè)有顆粒狀凸起產(chǎn)生，呈同心圓分布，并通過伸長發(fā)育逐漸形成雄蕊，最終發(fā)育為花藥和花絲。雄蕊原基產(chǎn)生幾天后，雌蕊原基的分化表現(xiàn)為5個圓形的凸起，此過程花瓣和花蕊的組織逐漸分化完全，花蕾逐漸成形。最后，花瓣和花蕊的組織不斷發(fā)育壯大，花蕾完全發(fā)育成熟，以待開放［14 - 15 ］。

1.1.2? ? 影響花芽分化的因素? ? 芍藥的花芽分化受多種因素的影響。溫度是影響芍藥花芽分化最重要的因素之一，溫度過高或過低會抑制芽的分化，嚴(yán)重時引起芽的死亡。光照有利于芍藥芽內(nèi)激素的傳輸與合成，缺乏光照則導(dǎo)致芽的分化進(jìn)程減緩。營養(yǎng)物質(zhì)如氮、磷、鉀等及微量元素鐵、鋅等也參與了芽的分化和發(fā)育。此外，適宜的生長素也會促進(jìn)芽的形成［17 ］?？傊?，通過對環(huán)境條件進(jìn)行調(diào)控，有助于促進(jìn)芍藥花芽的分化和發(fā)育，提高芍藥的開花質(zhì)量和產(chǎn)量?；ㄑ糠只瘯r間在不同地區(qū)存在差異。對各地種植芍藥的自然花期統(tǒng)計顯示，花期多集中在4月中下旬至5月上旬［14 - 15， 18 - 21 ］，甘肅省因其高寒的自然環(huán)境條件，芍藥自然花期為5月下旬至6月下旬，延長了芍藥的供貨期［11 ］。

1.2? ?花芽休眠及其調(diào)控

芍藥在冬季低溫條件下具有深休眠的特性，期間花的生長和發(fā)育停滯。休眠增強了芍藥對環(huán)境的適應(yīng)性，使其不斷的生存、發(fā)展和進(jìn)化，并使芍藥積累一定的低溫，進(jìn)而打破休眠，保證來年的正常開花，低溫積累不足會影響花芽休眠及休眠解除。

1.2.1? ? 花芽休眠特性? ? 休眠是芍藥必須經(jīng)歷的過程，其花瓣原基分化會持續(xù)一個漫長的歷程（10月中旬到翌年1月下旬），而種子和芽必須經(jīng)過低溫作用才能破除休眠，使胚軸和芽破土萌發(fā)，正常生長開花［13 ］。Evans等［22 ］使用一定量的赤霉素A3（GA3）來代替低溫促使花芽萌發(fā)，雖然芍藥花芽正常萌發(fā)，但在生長發(fā)育過程中全部敗育。同樣的，有研究發(fā)現(xiàn)GA3只能促進(jìn)芍藥萌發(fā)和現(xiàn)蕾，而不能促進(jìn)正常開花［23 ］，即GA3對芍藥開花具有部分作用，只有通過低溫作用才能打破休眠，正常開花［14， 24 - 26 ］。

1.2.2? ? 影響花芽休眠的因素? ? 芍藥芽的休眠和解除主要與溫度、光照、水分、營養(yǎng)和植物激素有關(guān)。適宜的低溫積累（5～10 ℃）有助于促進(jìn)芽萌發(fā)，溫度低于一定界限，生長和開花受阻。長期暗處理會促進(jìn)芽體進(jìn)入休眠。充足的光照利于植物激素的合成和轉(zhuǎn)運，對解除芽休眠有促進(jìn)作用。例如，赤霉素和乙烯分別是解除和促進(jìn)芽休眠的植物激素。此外，適宜的水分供應(yīng)和營養(yǎng)水平能維持芽體的生理活性，提供所需的能量和營養(yǎng)來促進(jìn)芽休眠的發(fā)生和解除。目前關(guān)于低溫打破芍藥休眠的研究主要集中于低溫溫度和低溫時間方面。Byrne等［27 ］最早指出芍藥需在0 ℃冷藏60～90 d才能打破休眠，后來的研究者發(fā)現(xiàn)1 ℃或5 ℃也能打破休眠。此外，2 ℃低溫處理60 d或6 ℃處理70 d也可打破‘Sarah Bernhardt芍藥的休眠，大量研究發(fā)現(xiàn)4.0 ℃和5.5 ℃均可作為打破芍藥休眠的溫度［20， 22， 26 - 28 ］，因此，0～5.5 ℃是解除芍藥芽休眠的閾值［20， 28 - 29 ］，而生產(chǎn)實際常以4 ℃冷藏處理為宜［14 ］。芍藥花芽休眠的解除通常在低溫溫度與低溫時間之間存在關(guān)聯(lián)，適宜的冷藏時間和溫度利于芍藥萌發(fā)和開花［12 ］。Byrne等［27 ］研究發(fā)現(xiàn)，1 ℃和4 ℃下同時處理28 d后，處理溫度越低，芍藥萌芽越多，4 ℃處理42 d與1 ℃冷藏28 d效果一致。此外，艾云苾［14 ］對12個芍藥品種最適冷藏溫度和冷藏時間統(tǒng)計顯示，芍藥品種大富貴、蓮臺、楊妃出浴在0～4 ℃分別冷藏28、42 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)芍藥芽萌發(fā)存在時間差異，表明芍藥休眠的打破存在一個低溫量最適值，且在不同品種間存在差異［30 ］。對芍藥早花和晚花品種低溫量的研究有助于促成和抑制栽培。有研究發(fā)現(xiàn)，品種花期與處理時間沒有直接的聯(lián)系［30 ］，而秦魁杰［13 ］和鄔正祥［31 ］卻認(rèn)為早花品種比晚花品種需要更少的低溫量。提前預(yù)冷及低溫冷藏開始時間的把控對花芽分化具有重要影響。例如，Park等［32 ］在10 ℃下提前處理芍藥14 d，成花率大幅度提高，有效地減少了花芽的敗育，使植株提早開花。芍藥花芽的最適開始冷藏的溫度為自然溫度達(dá)到低溫閾值，此時冷藏會使開花效率最大。在中國，一般在10月下旬或11月開始冷藏催花，此時溫度已經(jīng)開始降低，無需提前預(yù)冷適應(yīng)［20， 28 ］。

芍藥打破自然休眠所需要的低溫總量稱為需冷量，通過需冷量的估算對芍藥的生產(chǎn)具有重要意義。目前，已采用7.2 ℃模型、猶他模型、低需冷量模型、“北卡羅來納”模型和動態(tài)模型來預(yù)測植物需冷量。周逸齡［20 ］對芍藥品種大富貴、東方紅、晴雯在（2±1） ℃下通過冷藏處理49～70 d就能打破休眠，而芍藥品種紫鳳羽、桃花飛雪在（2±1） ℃下冷藏處理70 d才能打破休眠。以上研究表明需冷量因品種的不同會產(chǎn)生差異。

2? ?花期調(diào)控技術(shù)措施

2.1? ?促成栽培

芍藥的開花時間為4 — 5月，花期為5～7 d，短而集中，而芍藥的需求量日益增大，無法適應(yīng)市場鮮切花供應(yīng)的需求。促成栽培可使花期提前，進(jìn)而盡早上市，但傳統(tǒng)的促成栽培技術(shù)仍然存在開花效率低、花蕾敗育的問題。目前常用的促成栽培措施主要是冷庫處理后轉(zhuǎn)入溫室處理［20， 33 - 34 ］。促成栽培措施主要有3種方式，低溫處理、外源赤霉素處理和低溫+赤霉素處理［24 ］，以上措施可使芍藥開花提前30～60 d。延長花期也是芍藥促成栽培的另一方面［35 ］?，F(xiàn)結(jié)合近期大量相關(guān)的報道，對影響芍藥促成栽培的品種、栽培基質(zhì)、上盆時間、溫濕度、光照以及激素等因素進(jìn)行了系統(tǒng)闡述。

2.1.1? ? 品種? ? 芍藥不同品種在栽培中會在生育期和所需生物積溫中表現(xiàn)出差異，影響植株的成花率。朱旭云等［36 ］對13個芍藥品種進(jìn)行促成栽培試驗，發(fā)現(xiàn)芍藥品種大富貴具有最早的物候期和最少的積溫，是盆花促成栽培的適宜品種。此外，芍藥鮮切花及盆栽花的開放壽命與積溫也有關(guān)。有研究者對24個芍藥品種切花低溫貯藏后發(fā)現(xiàn)，芍藥品種玲瓏玉、桃花飛雪的貯藏時間分別為130、120 d，而芍藥品種巧玲只有40 d［26 ］，表明芍藥切花耐貯藏性與品種有相關(guān)性。芍藥的促成栽培品種要滿足市場的需要，在形態(tài)、花色、成花率、抗病蟲害等方面應(yīng)綜合考慮。吳婷［28 ］通過層次分析法對14個芍藥品種從商品特性、光能利用和抗病性指標(biāo)等方面篩選，認(rèn)為藍(lán)田飄香、蓮臺、巧玲、藍(lán)海碧波、粉玉奴等5個品種可用于促成栽培。洛陽地區(qū)篩選出桃花飛雪、紫菱、蒙斯朱麗爾、紅色魅力、公爵夫人、珊瑚魅力等早花品種和晚花品種莎拉·伯恩哈特用于春季芍藥切花促成栽培［37 ］。綜上，根據(jù)芍藥促成栽培的選育標(biāo)準(zhǔn)，常用的品種為大富貴、蓮臺、朱砂判、西施粉、白玉冰、沙巾貫頂、鐵桿紫、金帶圍、紫鳳朝陽［38 - 39 ］。

2.1.2? ? 栽培基質(zhì)? ? 芍藥在萌芽和開花等生長過程中需要消耗營養(yǎng)維持自身的形態(tài)，優(yōu)質(zhì)的培養(yǎng)基質(zhì)和外源營養(yǎng)物質(zhì)對芍藥的促成栽培和生長發(fā)育起到促進(jìn)作用。朱旭云等［36 ］以不同基質(zhì)栽培芍藥品種大富貴，認(rèn)為草炭土+珍珠巖組合為其生長提供了充足的養(yǎng)分和良好的透氣性，是最適宜的栽培基質(zhì)；同時，還篩選出促成栽培最優(yōu)的容器為窗紗網(wǎng)袋+周轉(zhuǎn)箱。費菲［40 ］提出了芍藥一般品種的上盆基質(zhì)為腐熟的腐葉∶園土∶沙土按體積比為2∶3∶1的比例配制，還需添加一定量的餅肥、磷肥、鉀肥，并以氮肥作為追肥施用。礦質(zhì)元素會影響花芽分化，調(diào)節(jié)植物的營養(yǎng)生長。前人的研究發(fā)現(xiàn)，在花蕾敗育的大富貴芍藥中磷、鉀元素低于正常值，缺磷會抑制細(xì)胞分裂素的產(chǎn)生，不利于花芽的形成［41 ］，鉀元素可以有助于增強丙酮酸激酶及淀粉合成酶的活性，促進(jìn)淀粉與糖等的合成、運輸［42 - 43 ］。因此，在芍藥萌芽后噴施磷酸二氫鉀葉面肥利于降低芍藥花蕾敗育率［44 ］。

植物根系具有吸收營養(yǎng)供給自身發(fā)育的作用，芍藥須根的吸收能力嚴(yán)重的影響花蕾的敗育［45 ］，提高成花率的研究也是芍藥促成栽培的關(guān)鍵。有研究表明，未經(jīng)生根培養(yǎng)的芍藥切花品種莎拉·伯恩哈特、堪薩斯、朱爾斯·埃利先生在生長狀態(tài)、成花率和成花質(zhì)量弱于生根培養(yǎng)［46 ］，這表明生根培養(yǎng)對芍藥促成栽培具有重要作用。相似的，朱旭云等［36 ］認(rèn)為濃度為0.05 g/kg的生根粉溶液對大富貴生根效果最好，利于生長。最近有研究顯示，土壤微生物印度梨形孢可與芍藥當(dāng)年新生的毛細(xì)根結(jié)合，通過刺激毛細(xì)根生長及增強光合速率，促進(jìn)了栽培芍藥的生長［47 ］。此外，印度梨形孢可分泌酶，引起寄主根際土壤磷素增多，使芍藥根系吸收更多的有效磷，進(jìn)而提高了地上部的磷含量來降低花蕾敗育率［47 ］。

芍藥的采后保鮮對切花行業(yè)顯得尤為重要，延長鮮切花的壽命和保持花采后階段的質(zhì)量已成為最重要的問題之一。研究發(fā)現(xiàn)，對兩種芍藥Taebaek和Euiseong于采前或采后施用“Keunson”硅后，生長屬性均顯著增加。采后貯藏時，在花瓶保存溶液中添加硅可提高抗氧化酶活性和機械莖強度來顯著延長花的壽命［48 ］。此外，硅和防腐劑同時使用可減輕活性氧（ROS）的積累，減少了水分的散失，延長了采后芍藥的壽命［49 ］。另一項研究顯示，紅艷爭輝芍藥在30 mg/L的納米銀（nano-silver，NS）溶液處理下，相對電導(dǎo)率（relative conductivity，REC）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）、超氧陰離子自由基（O2·-）、過氧化氫（H2O2）和游離脯氨酸含量（proline， Pro）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）、過氧化物酶（peroxidase， POD）、過氧化氫酶（catalase， CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbateperoxidase， APX）等保護(hù)酶活性均增加，延長了鮮切花的壽命［50 ］。

2.1.3? ? 上盆時間? ? 芍藥的花期一般集中于4—5月，促成栽培可使花期提前60 d，時期在“春節(jié)”開花。對一般品種來說，芍藥需要50 d才能自然開花。因此，可將芍藥在室外經(jīng)歷自然低溫處理后于農(nóng)歷十月下旬上盆并進(jìn)入溫室管理，每2 d澆透水1次，利于植株“返水”及早進(jìn)入生長狀態(tài)［35 ］。早花品種通常需要30 d左右進(jìn)行低溫冷藏處理，轉(zhuǎn)入溫室培養(yǎng)60 d開花，中晚花品種則需要50 d左右去打破休眠，并于溫室中栽培70～80 d方可開花［40 ］，可按以上時間對“春節(jié)”所需芍藥上盆栽培。

2.1.4? ?溫、濕度管理? ? 溫度管理是芍藥促成栽培中最重要的影響因素之一。首先，溫度影響著打破休眠所需冷量。前人研究發(fā)現(xiàn)，在0～4 ℃冷庫中冷藏大富貴芍藥28 d，可滿足其打破休眠的所需低溫要求［51 ］。費菲［26 ］的研究中指出，桃花飛雪芍藥4 ℃下冷藏42～49 d能解除休眠，且在冷藏49 d時花期提前，冷藏42 d時有最高的成花率。不同品種對需冷量的要求有差異，藍(lán)田飄香、蓮臺、巧玲、藍(lán)海碧波、粉玉奴芍藥在低溫冷藏處理下較露地低溫處理具有更高的成花率，但在冷庫處理后，藍(lán)田飄香、藍(lán)海碧波中進(jìn)入花瓣原基的比例最大，蓮臺和巧玲最少［26 ］。其次，對溫度的研究主要在于打破休眠后的溫室溫度環(huán)境控制。對芍藥來說，環(huán)境溫度越高開放壽命會縮短，溫度越低開放時間有所延長。促成栽培品種轉(zhuǎn)入溫室后應(yīng)逐漸加溫，溫度控制為20 ～25 ℃。加溫方式如下：前10天，晝/夜=（17～18） ℃/（5～6） ℃；中15天，晝/夜=（15～20 ℃）/（10 ～12） ℃；后25天，晝/夜=（20 ～25） ℃/（14 ～15） ℃；空氣濕度以60%～80%為宜，濕度過高會使芍藥枝葉徒長、莖稈纖弱、花蕾發(fā)育減緩，且易引起病害的發(fā)生［40 ］。劉燕等［52 ］提出了詳細(xì)的控制方法：芍藥轉(zhuǎn)入溫室后第1～7天，晝/夜=（10～15） ℃/（5～10） ℃；第8～17天，晝/夜=（15～20） ℃/（10～15） ℃；第18～35天，晝/夜=（20～25） ℃/（10～15） ℃；第36～45天，晝/夜=（25 ～28） ℃/15 ℃；第46～60天，晝/夜= 25 ℃/（15～18） ℃。25 ℃時芍藥萌芽和開花速率最快［53 ］，但促成栽培時溫度不宜過高。

2.1.5? ? 光照管理? ? 光對植物生長具有調(diào)節(jié)作用，促進(jìn)植株的根、莖和葉片的生長。李玉敏［54 ］發(fā)現(xiàn)，500～1 000 Lux光照可促進(jìn)芍藥的生長發(fā)育并提升花的色彩和質(zhì)量。芍藥是長日照還是日中性植物，存在很大的爭議。一方面，芍藥屬于長日照植物，其花蕾發(fā)育和開花均需長日照下進(jìn)行，對光周期和光照強度的研究至關(guān)重要。芍藥溫室管理中光照時數(shù)應(yīng)為13～15 h/d。韓婧等［55 ］對大富貴和桃花飛雪通過不同光照周期處理后發(fā)現(xiàn)，14 h/d為以上2個芍藥品種的最佳光周期，且與芍藥露地栽培的春季自然光周期一致。葉露瑩［56 ］指出，芍藥轉(zhuǎn)入溫室后于8：00～17：00時可使用自然光照［光照強度為31～1 000 μmol/（m2·s）］，于每天7：00～8：00時和17：00～20：00時補光［光照強度為2～3 μmol/（m2·s）］，之后使用高壓鈉燈補光［光照強度為10～200 μmol/（m2·s）］；周逸齡［20 ］也采用了相似的光照環(huán)境管理補光，于8：00～16：30時采用自然光照［光照強度為31～1 000 μmol/（m2·s）］，在6：00～8：00時和16：30～20：00時采用400 W高壓鈉燈補光［光照強度為10～200 μmol/（m2·s）］，光照時長為14 h。相似的，許文營等［37 ］認(rèn)為在芍藥的溫室管理中，每天光照時長應(yīng)為8～12 h，宜采用光照強度為10～200 μmol/（m2·s）的高壓鈉燈進(jìn)行補光。此外，在芍藥促成栽培溫室的管理中，需每天轉(zhuǎn)動花盆方向來使其均勻受光，防止莖稈因向光性而彎曲而影響花的美觀和質(zhì)量［26 ］。

2.1.6? ? 激素調(diào)控? ? 赤霉素（gibberellins， GAs）能促進(jìn)植物莖的伸長、萌芽、開花、結(jié)果，在芍藥促成栽培中起重要作用。例如，以濃度100 mg/L的GA3水溶液處理大富貴芍藥可有效地促進(jìn)芽的萌發(fā)和開花，達(dá)到最優(yōu)的催花效果［24 ］。成仿云等［51 ］發(fā)現(xiàn)濃度為100～250 mg/L的赤霉素水溶液具有減少展葉期和顯蕾期的低溫積累、提高成花率及延長花期的作用，但濃度不宜過高或過低。此外，芍藥促成栽培進(jìn)入溫室管理時，以2 000 mg/L的赤霉素水溶液澆灌可解除休眠。另有研究顯示，大富貴芍藥澆灌濃度為100 mg/L的赤霉素水溶液450 mL時花期最早［44 ］。隨著對低溫和赤霉素在促成栽培中的作用增多，許多學(xué)者將關(guān)注點轉(zhuǎn)向低溫和赤霉素的共同作用是如何促進(jìn)芍藥提早開花的。姜楠南等［44 ］發(fā)現(xiàn)大富貴芍藥在0～4 ℃下低溫處理35 d后，轉(zhuǎn)入溫室以100 mg/L的赤霉素水溶液澆灌獲得了最高的成花率。王小雷等［57 ］通過對雪源紅花芍藥進(jìn)行赤霉素處理的試驗，提出的促成栽培方案為低溫（0～4 ℃）冷藏處理后，溫室培養(yǎng)時施加赤霉素溶液，并在萌芽后追加液肥以獲得最大的效益。生長抑制劑可阻礙植物自身或特定器官的生長，而對盆栽芍藥來說，生長抑制劑可使植株緊湊和矮化，提升了整體的質(zhì)量。例如，在大富貴苞片與花蕾分化之前每株根施2 g多效唑，后期噴施濃度為0.15 g/kg的縮節(jié)胺溶液，對控制株型的效果最好［36 ］。

2.1.7? ? 病害? ? 病害會造成芍藥的生長衰弱，影響花的質(zhì)量，嚴(yán)重時引起植株死亡。芍藥促成栽培時在溫室中一直處于高溫高濕的環(huán)境，極易發(fā)生病害。常見的病害主要有根腐病、灰霉病和炭疽病等。為預(yù)防灰霉病和炭疽病，可在芍藥進(jìn)入溫室管理前對整個溫室環(huán)境用45%百菌清煙劑封閉熏蒸。同時，每7 d用75%百菌清可濕性粉劑600倍液，或70%甲基托布津可濕性粉劑1 000～1 500倍液，或65%代森鋅可濕性粉劑600倍液對環(huán)境噴霧［38， 43 ］。根腐病的防治可在芍藥上盆后于水中加入50%代森銨可濕性粉劑200倍液，或70%甲基托布津可濕性粉劑800倍液澆灌，之后在生長過程中再灌根2～3次。此外，在上盆前應(yīng)對種苗浸泡消毒處理［58 ］。當(dāng)芍藥植株發(fā)病時，應(yīng)及時清除病株，避免大規(guī)模的傳染，并對環(huán)境尤其是病株周圍植株噴藥防治［45 ］。

2.2? ?抑制栽培

抑制栽培可使花卉在自然花期之外按照人們的意愿開花。芍藥的花期較短，抑制開花可調(diào)整其花期，提高芍藥的市場競爭力。抑制開花還可延長芍藥植株的生命周期，從而延長芍藥的觀賞期和市場銷售期，進(jìn)而滿足其觀賞價值和市場需求，增加種植者的收入。

2.2.1? ? 品種選擇? ? 根據(jù)芍藥花芽分化和休眠的原理，要使芍藥晚開花，應(yīng)選用晚花品種，例如冰青、楊妃出浴、紅雁飛箱、玲瓏玉、趙園粉、花紅重樓、硯池漾波、銀針繡紅袍等。

2.2.2? ? 溫度控制? ? 通過對溫度的控制可延長芍藥花期。休眠期冷藏有助于控制花開放的日期，具體做法：于早春將尚未萌芽的芍藥轉(zhuǎn)移至0 ℃冷庫，期間保持植株濕潤，按所需的開花時間提前30～45 d出庫栽培［59 ］。若4 — 8月出庫定植，需30～35 d開花；3月或9月定植，則需45 d左右開花。宋碧琰［60 ］采用0～2 ℃冷藏未萌芽芍藥，并逐步升高冷藏溫度，在6月底7月初出庫移至高山栽培，延長了芍藥的花期，但出庫后外界高溫導(dǎo)致花蕾全部出現(xiàn)了敗育。對生長期冷藏可延長花期的長度來抑制芍藥開花，將帶花蕾芍藥于3～5 ℃冷藏，用花前2～3 d正常出庫栽培即可，但此方法只適用于短期冷藏［13 ］。芍藥與牡丹同屬芍藥科芍藥屬花卉，對于牡丹抑制栽培的研究相對較多，可為芍藥的抑制栽培提供思路。研究發(fā)現(xiàn)，將未萌發(fā)花芽的牡丹在-2～1 ℃低溫冷藏，可實現(xiàn)花芽300 d不萌發(fā)［61 ］。同樣的，在牡丹生根上盆后于1～5 ℃處理7 d，之后設(shè)置溫度為-6～0 ℃，可保存30～300 d ［62 ］。葉子易等［63 ］發(fā)現(xiàn)，牡丹植株在-4～0 ℃低溫環(huán)境中貯藏到一定時間可實現(xiàn)周年的供應(yīng)。

2.2.3? ? 化控? ? 以往對芍藥栽培的研究集中于盆栽苗木。露地栽培條件難以控制溫度，有關(guān)花期調(diào)控的報道較少。有研究顯示，對紅艷爭輝芍藥從展葉期開始噴霧對照離子水、2％納米碳酸鈣溶液和4％納米碳酸鈣溶液5次，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，使用2％、4％納米碳酸鈣溶液處理的芍藥盛花期均比對照離子水噴霧延長7 d［64 ］。

3? ?小結(jié)與展望

芍藥是重要的觀賞和藥用植物，在世界各地廣泛栽培。芍藥的花期短而集中，且需通過低溫誘導(dǎo)打破芽的休眠，難以實現(xiàn)全年開花栽培。芍藥的切花存在花期短暫、花蕾易開放、花朵易掉落和保鮮困難等問題?？偟膩砜?，適宜的溫度、光照、水分、營養(yǎng)和植物激素均有助于促進(jìn)花芽分化和打破休眠。促成栽培中，選用早花品種在低溫處理后進(jìn)入溫室管理，用赤霉素溶液澆灌，并施用外源物質(zhì)如Si、N、P、K等葉面肥可使芍藥盡早開花，提高切花的質(zhì)量。抑制栽培中，可選用晚花品種通過控制溫度來延遲花期。

有關(guān)芍藥的促成和抑制栽培技術(shù)已有報道，然而，目前的研究大多集中在促成栽培中，在抑制栽培中探究較少。此外，對芍藥的研究中存在以下問題仍待解決：一是芍藥是長日照還是日中性植物存在爭議；二是芍藥抑制栽培技術(shù)不成熟，植物激素和其他抑制劑對抑制栽培的研究未見報道；三是芍藥缺少基因組，大大阻礙了芍藥基因功能的探索；四是對互作蛋白和啟動子順式作用元件的研究較少，對分子作用機理研究較淺；五是芍藥的遺傳轉(zhuǎn)化體系尚不成熟，基因功能探索準(zhǔn)確性較低。

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