于鵬 張成碩 成鈺 李波 馬晶晶 管曉陳 王凱

摘 要：文章從物理環(huán)境因子（溫度、光照、鹽度）和化學(xué)環(huán)境因子（氨氮、亞硝酸鹽、pH、溶解氧）入手，對(duì)紅螯螯蝦（Cherax quadricarinatus）的環(huán)境耐受性及部分生理機(jī)制的相關(guān)研究進(jìn)行了綜述，可以為我國紅螯螯蝦養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞：紅螯螯蝦；環(huán)境因子；耐受性；生理機(jī)制

紅螯螯蝦（Cherax quadricarinatus）俗稱澳洲淡水龍蝦，隸屬于十足目擬螯蝦科、滑螯蝦屬，原產(chǎn)于澳大利亞北部，是一種較為名貴的大型經(jīng)濟(jì)淡水蝦［1］。紅螯螯蝦具有生長速度快、個(gè)體大、出肉率高、肉質(zhì)緊實(shí)、味道鮮美、營養(yǎng)豐富、適宜長途運(yùn)輸?shù)忍攸c(diǎn)，具有良好的市場前景，目前已被引種至世界大部分地區(qū)，在美國、泰國、阿根廷、日本等多個(gè)國家均已開展規(guī)?；B(yǎng)殖［2］。1992年湖北省水產(chǎn)研究所將該品種首次引進(jìn)我國，之后紅螯螯蝦相繼在廣東、湖北、福建、浙江、江蘇等地養(yǎng)殖成功，成為我國重要的淡水養(yǎng)殖蝦類品種之一［3］。我國針對(duì)紅螯螯蝦的養(yǎng)殖實(shí)踐和科學(xué)研究起步較晚，長久以來一直處于小規(guī)模探索階段。近年來，隨著人們生活水平的提高，消費(fèi)需求多樣化增強(qiáng)，紅螯螯蝦的養(yǎng)殖和市場規(guī)模也在逐漸擴(kuò)大，對(duì)養(yǎng)殖戶的養(yǎng)殖、繁育技術(shù)提出了更高的要求。

隨著養(yǎng)殖規(guī)模增大及養(yǎng)殖密度增加，養(yǎng)殖污染物積累、水體惡化等對(duì)紅螯螯蝦造成嚴(yán)重的環(huán)境脅迫，再加上其原產(chǎn)地的氣候、溫度、水質(zhì)等生態(tài)條件與國內(nèi)大不相同，導(dǎo)致其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較差。這些不良環(huán)境因素是制約紅螯螯蝦產(chǎn)業(yè)進(jìn)一步發(fā)展的重要原因。為此，本文對(duì)紅螯螯蝦環(huán)境適應(yīng)性的相關(guān)研究進(jìn)行綜述，包括物理環(huán)境因子（溫度、光照、鹽度）和化學(xué)環(huán)境因子（氨氮、亞硝酸鹽、pH、溶解氧）對(duì)紅螯螯蝦生長、繁殖、幼體發(fā)育等的影響及相關(guān)生理機(jī)制，以期為紅螯螯蝦健康養(yǎng)殖發(fā)展提供參考，為進(jìn)一步深入研究提供理論依據(jù)。

1 物理環(huán)境因子對(duì)紅螯螯蝦的影響

1.1 溫度

溫度是包含甲殼動(dòng)物在內(nèi)的水生變溫動(dòng)物最常見的環(huán)境脅迫因子之一，幾乎影響著甲殼動(dòng)物所有的發(fā)育階段和生理過程［4］。紅螯螯蝦生長發(fā)育的適宜溫度為24～30 ℃，水溫在10～14 ℃時(shí)便會(huì)生長停滯，水溫低于10 ℃時(shí)會(huì)表現(xiàn)出斷螯、身體卷曲、側(cè)翻等應(yīng)激行為，7 ℃以下時(shí)紅螯螯蝦身體僵硬、陷入昏迷，并在6 ℃時(shí)大規(guī)模死亡［5-7］。溫度對(duì)紅螯螯蝦的影響與其規(guī)格有關(guān)，在低溫及35 ℃的高溫條件下，較大規(guī)格的幼蝦（體質(zhì)量1.54 g）均顯示出比小規(guī)格蝦苗（體質(zhì)量0.023 g）更強(qiáng)的生存能力［8］。紅螯螯蝦生長、性別分化、繁殖及幼體培育等過程均受到溫度因子的顯著影響。Bock等［9］針對(duì)雌性單性養(yǎng)殖紅螯螯蝦的研究發(fā)現(xiàn)，相比于26 ℃，其更適宜在水溫28 ℃條件下生長，該溫度條件還能有效誘導(dǎo)雌性幼體向雄性或雌雄間性逆轉(zhuǎn)，并促使卵黃發(fā)生時(shí)間提前，加速雌性性成熟。Tropea等［10］針對(duì)不同溫度（27 ℃、30 ℃）對(duì)紅螯螯蝦生長發(fā)育和繁殖性能的影響進(jìn)行了一項(xiàng)為期360 d的試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在這2種溫度條件下，雌性紅螯螯蝦的生長、促性腺指數(shù)（GSI）和平均卵母細(xì)胞直徑（MOD）等參數(shù)無明顯差異，但高溫組雌性有20%提前產(chǎn)卵；高溫對(duì)雄性紅螯螯蝦的生長具有顯著的抑制作用，但能夠加速性腺成熟和精子發(fā)生。Bugnot等［11］發(fā)現(xiàn)，當(dāng)養(yǎng)殖水溫為27 ℃時(shí)，雄性紅螯螯蝦精子數(shù)量最多，死亡率最低。還有研究表明，親蝦抱卵率與溫度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)水溫低于18 ℃時(shí)紅螯螯蝦基本不抱卵［12］。胚胎孵化時(shí)長和幼體發(fā)育時(shí)長隨著溫度（16～32 ℃）升高而縮短，幼體規(guī)格和蛻皮頻率隨著溫度升高呈先上升后下降的變化趨勢，這可能與不同溫度條件下胚胎發(fā)育過程中的能量利用和代謝率差異有關(guān)［12-14］。然而，溫度過高也會(huì)造成胚胎發(fā)育異常增加，導(dǎo)致孵化率以及幼體成活率下降，水溫28 ℃時(shí)孵化率最高，22～30 ℃時(shí)幼體成活率較高［12，14-15］。

能量代謝及儲(chǔ)備調(diào)動(dòng)是紅螯螯蝦適應(yīng)低溫環(huán)境過程中的重要一環(huán)，可觀察到蝦肝胰腺中△6去飽和酶、△9去飽和酶和鞘脂△4-去飽和酶基因表達(dá)及酶活水平升高，而脂肪酶（LPS）、脂肪酸合成酶（FAS）、乙酰輔酶A羧化酶（ACC）及脂蛋白酯酶（LPL）則相反，表明脂肪消化、合成和分解過程受到抑制，但去飽和代謝通路增強(qiáng)［16］。此外，低溫條件下蝦的肝糖原和肌糖原含量下降，血糖濃度升高，該過程中參與高血糖反應(yīng)的內(nèi)分泌因子甲殼類高血糖素（CHH）大量表達(dá)，以起到生理補(bǔ)償作用［17-18］。CHH在滲透壓調(diào)節(jié)中也十分重要，其分泌量增加可能會(huì)影響Na+/K+-ATP酶活性，使血淋巴中的Na+、K+和肌肉中的游離氨基酸（FAA）等與滲透壓調(diào)節(jié)有關(guān)的物質(zhì)含量顯著提高［17］。低溫脅迫還影響著紅螯螯蝦的免疫和抗氧化系統(tǒng)。Wu等［19］發(fā)現(xiàn)，9 ℃低溫脅迫可引起紅螯螯蝦血細(xì)胞總數(shù)（THC）和血藍(lán)蛋白濃度降低，肝胰腺和血淋巴中超氧化物歧化酶（SOD）活性和總抗氧化能力（T-AOC）下降，并影響熱休克蛋白21（HSP21）和冷休克結(jié)構(gòu)域蛋白（CSP）的表達(dá)。通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析等手段進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫能夠造成紅螯螯蝦肝胰腺中參與物質(zhì)和能量代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞凋亡、抗氧化和免疫防御等途經(jīng)的基因表達(dá)量發(fā)生變化，肝胰腺代謝功能紊亂，非特異性免疫應(yīng)答受到抑制，細(xì)胞凋亡代謝途徑異常活躍，組織結(jié)構(gòu)遭到破壞［20］。

1.2 光照

光照不僅是水體中初級(jí)生產(chǎn)者光合作用的能量來源，還能夠直接或間接影響水生生物的生長、行為和存活等。對(duì)光的調(diào)控是水產(chǎn)養(yǎng)殖技術(shù)中的重要內(nèi)容，具體包括光照強(qiáng)度、光照周期和光譜組成（光色）［21］。蝦蟹類甲殼動(dòng)物具有復(fù)雜的光感受器結(jié)構(gòu)和感光機(jī)制，其感光器官構(gòu)成和發(fā)育程度的不同造成了其對(duì)光的敏感性和適應(yīng)性的差異［22-23］。目前已開展了光照適應(yīng)性研究的蝦類養(yǎng)殖物種包括凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）、中國明對(duì)蝦（Fenneropenaeus chinensis）、脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）、羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）、紅條鞭腕蝦（Lysmata vittata）、克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）和紅螯螯蝦等［22，24-29］。吳志新等［30］發(fā)現(xiàn)，光周期L∶D（光照時(shí)長∶黑暗時(shí)長）為12∶12和18∶6時(shí)能提高紅螯螯蝦親蝦的成活率、抱卵率和孵化率，同時(shí)也能提高幼體的發(fā)育速度和成活率。然而，羅文等［31］認(rèn)為，16 h的光照時(shí)長對(duì)雌蝦的繁殖性能更有利，在此條件下受精卵中的亮氨酸（Leu）、精氨酸（Arg）、谷氨酸（Glu）及氨基酸總量均顯著增加，總脂含量達(dá)到最高。紅螯螯蝦產(chǎn)卵行為的發(fā)生也受到光周期主導(dǎo)的信號(hào)通路調(diào)控，通過將14 h的日光照時(shí)長縮短至10 h，可使紅螯螯蝦繁殖季從夏季轉(zhuǎn)移到冬季［32］。此外，紅螯螯蝦的攝食節(jié)律與光照有關(guān)，環(huán)境中光照消失可在一定程度上增強(qiáng)其攝食行為［29］。背景色和水色是與光照密切相關(guān)的環(huán)境因子，能夠影響光線穿過水體后的光強(qiáng)和光色，進(jìn)而對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長、行為等產(chǎn)生影響［33］。魏淼等［34］發(fā)現(xiàn)，黑色作為背景色有利于紅螯螯蝦生長存活，并且可改善蝦體顏色、減少打斗行為等。廖秀睿等［35］揭示了不同養(yǎng)殖水色對(duì)紅螯螯蝦稚蝦的影響，結(jié)果顯示，在紅螯螯蝦幼蝦時(shí)期，藍(lán)色水體可減緩其應(yīng)激反應(yīng)，進(jìn)而提高其生長速度并強(qiáng)化體色。目前針對(duì)甲殼動(dòng)物光照適應(yīng)性的研究主要關(guān)注其生長、繁殖和行為等方面，而對(duì)涉及的生物鐘調(diào)控系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、消化系統(tǒng)等多種內(nèi)在復(fù)雜的生理機(jī)制關(guān)注較少，這些方面有待進(jìn)一步研究。

1.3 鹽度

鹽度是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的重要參數(shù)，其分布和變化與養(yǎng)殖過程中的許多現(xiàn)象密切相關(guān)［36］。紅螯螯蝦對(duì)鹽度具有一定的耐受性，適當(dāng)提高鹽度有利于其蛻殼和成活［17，37］。鹽度對(duì)蝦苗（體質(zhì)量0.022 g）的96 h LC50值為13.02，安全濃度為4.41；幼蝦（體質(zhì)量1.75 g）表現(xiàn)出更高的鹽度耐受性，其96 h LC50值為15.88，安全濃度為5.04［38］。較大規(guī)格的紅螯螯蝦（體質(zhì)量在18 g以上）能夠耐受鹽度15條件下的長期養(yǎng)殖，但鹽度超過15后蝦攝食減少、成活率下降［39-40］。以上研究結(jié)果提示，在苗種培育過程中更應(yīng)該注意水體鹽度調(diào)控。李進(jìn)［12］采用NaCl調(diào)節(jié)水體的鹽度進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在0～5的鹽度范圍內(nèi)，鹽度對(duì)紅螯螯蝦的抱卵率沒有顯著影響，但隨著鹽度升高，其孵化率逐漸下降；當(dāng)水體鹽度不超過2時(shí)，孵化時(shí)長不受影響，當(dāng)鹽度超過2后，孵化時(shí)長隨著鹽度的升高而延長；當(dāng)鹽度為1時(shí)，蝦苗生長速度較快，繼續(xù)提高鹽度則會(huì)導(dǎo)致蝦苗生長速度下降，但不影響其成活率。Anson等［41］發(fā)現(xiàn)，紅螯螯蝦蝦苗對(duì)NaCl鹽度的耐受性遠(yuǎn)低于海水鹽度，當(dāng)海水鹽度為11時(shí)，紅螯螯蝦蝦苗在15 d內(nèi)死亡率可達(dá)50%。此外，紅螯螯蝦幼體在0～5鹽度范圍內(nèi)蛻殼頻率、增重率較高，當(dāng)鹽度超過4時(shí)，幼體成活率顯著下降，但代謝率在0～20的鹽度范圍內(nèi)沒有顯著變化［14，42］。

紅螯螯蝦面對(duì)高鹽度脅迫時(shí)糖類代謝活躍，肝糖原和血糖含量隨著鹽度（0～35）升高逐漸增加，CHH大量表達(dá)，但無氧代謝途徑受到抑制，乳酸含量下降［17，40］。滲透壓調(diào)節(jié)系統(tǒng)隨著鹽度升高發(fā)生適應(yīng)性變化，血淋巴中的Na+、K+含量逐漸增加，但當(dāng)鹽度超過15時(shí)，其滲透壓調(diào)節(jié)能力崩潰，強(qiáng)離子差（SID）發(fā)生變化，血淋巴pH顯著下降［17，40］。為了平衡肌肉細(xì)胞和血淋巴中的滲透壓，肌肉中FAA含量隨著鹽度升高而大量增加，其變化趨勢與血淋巴中的Na+一致［40］。此外，高鹽度（≥5）短期脅迫能夠引起紅螯螯蝦的氧化應(yīng)激和免疫反應(yīng)，包括SOD、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性提高，Toll基因表達(dá)量上調(diào)等［39］，但隨著脅迫時(shí)間延長，其抗氧化系統(tǒng)和免疫機(jī)能會(huì)遭到破壞［42］。紅螯螯蝦腸道在響應(yīng)長期高鹽度脅迫的過程中具有重要作用。高鹽度（≥5）會(huì)導(dǎo)致其腸道中軟壁菌門（Tenericutes）和屬水平上Candidatus bacilloplasma的豐度增加、厚壁菌門（Firmicutes）豐度降低，與能量代謝和消化吸收等功能相關(guān)的信號(hào)通路基因被激活［39］。當(dāng)鹽度≥10時(shí)，其腸道與軍團(tuán)桿菌病（legionnaires disease）通路相關(guān)的HSPA1s和eEf1α基因表達(dá)量顯著下調(diào)，導(dǎo)致腸道抗應(yīng)激能力下降以及核糖體蛋白合成途徑受到影響［43］。其中，肌動(dòng)蛋白和微管蛋白合成受到的影響最大，但機(jī)體能夠啟動(dòng)嘧啶補(bǔ)救合成通路對(duì)尿嘧啶核苷酸比例失衡導(dǎo)致的DNA損傷進(jìn)行主動(dòng)修復(fù)，并通過分解大分子碳水化合物、合成小分子糖類物質(zhì)來維持滲透壓平衡［43］。

2 化學(xué)環(huán)境因子對(duì)紅螯螯蝦的影響

2.1 氨氮

氨氮是水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境中最常見的污染物之一，主要由殘餌、糞便氨化作用產(chǎn)生并累積［44］。氨氮（TAN）在水體中呈現(xiàn)非離子氨（NH3-N）和離子氨（NH4+-N）兩種狀態(tài)，其中NH3-N不具電荷，更容易跨越細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層，是主要的毒性作用部分［44］。研究表明，相比較而言，螯蝦總科的蝦類具有更強(qiáng)的氨氮耐受性［45］。Rouse等［46］報(bào)道，紅螯螯蝦耐氨氮的96 h LC50為29.3 mg/L（pH為8.3，水溫28 ℃），而在同年發(fā)表的其他2項(xiàng)研究結(jié)果中，該值為45.98 mg/L［47］和88.9 mg/L（pH為 6.7～7.2，水溫21～22 ℃）［48］。Jiang等［49］探究了氨氮對(duì)紅螯螯蝦幼蝦（體質(zhì)量1.2 g）的急性毒性，結(jié)果顯示，TAN的96 h LC50為15.38 mg/L，安全濃度為1.8 mg/L（pH為7.6，水溫26 ℃），NH3-N的96 h LC50為0.36 mg/L（pH為7.5±2.0，水溫28 ℃）。潘訓(xùn)彬等［45］用幼蝦（體質(zhì)量0.83～1.88 g）和亞成體蝦（體質(zhì)量38.31～54.92 g）進(jìn)行研究，證明了紅螯螯蝦對(duì)氨氮的耐受性受其個(gè)體規(guī)格的影響，幼蝦階段TAN和NH3-N的安全質(zhì)量濃度分別為8.80、0.48 mg/L（pH為7.9～8.0，水溫24～25 ℃），而亞成蝦TAN和NH3-N的安全質(zhì)量濃度分別為16.77、0.91 mg/L。

在氨氮濃度逐漸升高的過程中，水體中的氨能夠通過鰓進(jìn)入紅螯螯蝦體內(nèi)并在血淋巴中累積，當(dāng)血氨濃度超過一定閾值時(shí)，紅螯螯蝦的呼吸代謝受到抑制，能量代謝模式發(fā)生改變，脂肪代謝受到抑制從而使供能方式轉(zhuǎn)向以蛋白質(zhì)為主［50-51］。通常認(rèn)為，脂質(zhì)代謝在蝦類氨氮脅迫響應(yīng)中起關(guān)鍵的能量供應(yīng)作用，脂質(zhì)代謝異常是導(dǎo)致蝦類死亡的重要原因［52-53］。此外，氨氮脅迫使紅螯螯蝦滲透壓調(diào)節(jié)作用受到抑制，免疫及抗氧化防御系統(tǒng)遭到破壞。隨著氨氮濃度升高，紅螯螯蝦鰓中的Na+/K+-ATP酶活性顯著下降，肝胰腺中的丙二醛（MDA）水平升高，酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）和SOD活性受到抑制，線粒體型（mMnSOD）和胞外型（exCu/ZnSOD）兩種SOD基因表達(dá)量顯著下降［49，51］。潘訓(xùn)彬等［54］還發(fā)現(xiàn)，氨氮脅迫會(huì)誘導(dǎo)紅螯螯蝦血細(xì)胞發(fā)生Ca+參與調(diào)節(jié)、線粒體通路相關(guān)的凋亡，并導(dǎo)致血細(xì)胞總數(shù)顯著下降，因而對(duì)其先天免疫系統(tǒng)存在負(fù)面影響。

2.2 亞硝酸鹽

亞硝酸鹽也是水體中常見的污染物，主要由細(xì)菌對(duì)氨氮的硝化作用和硝酸鹽的反硝化作用轉(zhuǎn)化而來［55］，其主要毒性作用表現(xiàn)為降低甲殼動(dòng)物血藍(lán)蛋白氧合度，進(jìn)而引起缺氧、死亡［56］。相較于氨氮，紅螯螯蝦對(duì)亞硝酸鹽的耐受性更差［45］。亞硝酸鹽對(duì)亞成蝦（體質(zhì)量38.31～54.92 g）的96 h LC50值為37.48 mg/L，安全質(zhì)量濃度為3.75 mg/L；幼蝦（體質(zhì)量0.83～1.88 g）的耐受性弱于亞成蝦，其96 h LC50值為22.81 mg/L，安全質(zhì)量濃度為2.28 mg/L［45］。Wei等［57］的研究結(jié)果顯示，Ⅲ期紅螯螯蝦幼體對(duì)亞硝酸鹽的96 h LC50值為11.43 mg/L，安全質(zhì)量濃度為1.14 mg/L。因此，紅螯螯蝦規(guī)格越大，對(duì)亞硝酸鹽的耐受性越強(qiáng)。亞硝酸鹽濃度（質(zhì)量濃度在0～1.25 mg/L）提高會(huì)使紅螯螯蝦幼體的成活率和生長速度顯著下降，但對(duì)其孵化率影響較小，推測可能是因?yàn)榧t螯螯蝦卵膜較厚，能夠有效抵御養(yǎng)殖污染物對(duì)胚胎的損害［57］。雖然紅螯螯蝦對(duì)亞硝酸鹽的耐受性略高于其他淡水蝦類，但明顯低于凡納濱對(duì)蝦、斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）等海水種類［58-59］。這是因?yàn)楦啕}度海水中Cl-的濃度較高，可與NO2-競爭鰓上的吸收位點(diǎn)，從而降低亞硝酸鹽的毒性［60］。

組織形態(tài)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的亞硝酸鹽能夠引起紅螯螯蝦肝胰腺及鰓組織損害，包括肝胰腺上皮細(xì)胞排列紊亂、裂解和空泡化增多、微絨毛受損、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)水腫以及鰓角質(zhì)層斷裂破損、上皮細(xì)胞層崩潰、細(xì)胞器變形等［61-62］。紅螯螯蝦可以通過提高精氨酸激酶（AK）和谷氨酸脫氫酶（GDH）等代謝酶相關(guān)的基因表達(dá)量促進(jìn)三羧酸（TCA）循環(huán)，加強(qiáng)氨基酸代謝，以滿足能量需求來應(yīng)對(duì)亞硝酸鹽短期脅迫［55］。隨著脅迫時(shí)間延長，可觀察到代謝酶基因表達(dá)量受到抑制、肝胰腺甘油三酯（TG）儲(chǔ)備減少，代謝功能受損，并伴隨Na+/K+-ATP酶和Ca2+/Mg2+-ATP酶活性及基因表達(dá)量的降低，滲透壓調(diào)節(jié)系統(tǒng)出現(xiàn)障礙［55，61-62］。此外，短期的高亞硝酸鹽脅迫可以誘導(dǎo)紅螯螯蝦鰓中CAT和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）等抗氧化酶基因過表達(dá)［55］。但脅迫時(shí)間過長或濃度過高時(shí)，紅螯螯蝦肝胰腺、肌肉和鰓中谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX）和SOD等抗氧化酶及ACP、AKP和溶菌酶等免疫相關(guān)酶的活性及表達(dá)量顯著下降，MDA含量升高，抗氧化及免疫防御機(jī)制崩潰，并會(huì)導(dǎo)致腸道菌群紊亂，多樣性下降，腸桿菌科（Enterobacteriaceae）豐度增加，增加腸炎等細(xì)菌性或病毒性疾病的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)［57，61-62］。

2.3 pH

pH是水中H+濃度的負(fù)對(duì)數(shù)，是反映水域環(huán)境水質(zhì)狀況的重要指標(biāo)之一。養(yǎng)殖水體pH變化是水的化學(xué)性質(zhì)和生物活動(dòng)綜合作用的結(jié)果［63］。甲殼動(dòng)物對(duì)水體pH的耐受性有一定的范圍，超過該范圍則會(huì)對(duì)其造成直接或間接的危害［64］。一般認(rèn)為，適宜紅螯螯蝦養(yǎng)殖的pH在6.5～9.0，過高或過低的pH會(huì)影響紅螯螯蝦生長、代謝、免疫和繁殖等生理過程［65］。石義元［66］認(rèn)為，在育苗過程中，酸性水體對(duì)紅螯螯蝦蛻殼、生長等不利，因此繁殖孵化期應(yīng)適宜上調(diào)水體的pH，使其大于7.0。李進(jìn)［12］研究發(fā)現(xiàn)，水體pH在7.0～8.5有利于紅螯螯蝦親蝦抱卵、孵化、幼體發(fā)育及成活，且相對(duì)于偏堿性（8.5～9.5）的水體，偏酸性（5.5～6.5）水體更不適宜其繁殖和生存。韋永春等［67］發(fā)現(xiàn)，在6.8～9.4的pH范圍內(nèi)，pH變化不會(huì)導(dǎo)致孵化期間紅螯螯蝦胚胎的大量死亡，但pH=6.8時(shí)會(huì)導(dǎo)致胚胎孵化時(shí)間延長；幼體發(fā)育過程中，低pH（6.8）和高pH（9.4）會(huì)引起幼體大量死亡，最終導(dǎo)致出苗率接近0%，當(dāng)pH=8.1時(shí)出苗率達(dá)到最高。

過低或過高的pH會(huì)破壞蝦類養(yǎng)殖動(dòng)物肝胰腺、腸道和鰓組織的結(jié)構(gòu)，干擾消化代謝，誘導(dǎo)氧化應(yīng)激，使?jié)B透壓調(diào)節(jié)系統(tǒng)失衡、免疫調(diào)控體系紊亂、腸道微生物組成遭到破壞等［64，68-69］。在低pH的水體中，由于H+濃度過高，會(huì)引起蝦類酸中毒，使鰓上皮細(xì)胞頂部膜上的Na+/H+體系失衡，鰓吸收外界Na+的能力下降，影響Na+/K+-ATP酶活性和血藍(lán)蛋白載氧能力，引起組織缺氧［69-71］。高pH水體中CO32-比例上升，Ca2+含量降低，不利于蝦類正常生長和蛻殼［72］。然而，目前有關(guān)紅螯螯蝦應(yīng)對(duì)pH脅迫生理生化響應(yīng)機(jī)制的報(bào)道較少，尚不清楚酸性水體和堿性水體下紅螯螯蝦能量代謝、免疫調(diào)控、滲透壓調(diào)節(jié)等生理生化過程的響應(yīng)特征和差異。Ali等［73］通過對(duì)紅螯螯蝦鰓組織轉(zhuǎn)錄組學(xué)的數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)了21個(gè)與酸堿平衡相關(guān)的基因，其中碳酸酐酶（CA）基因中的某些特征在維持系統(tǒng)酸堿平衡和離子調(diào)節(jié)中起關(guān)鍵作用，胞質(zhì)型CA（ChqCAc）的表達(dá)水平隨著pH（6～8）提高而逐漸下調(diào)。

2.4 溶解氧

水體溶解氧（DO）是維持蝦蟹類甲殼動(dòng)物生命活動(dòng)的前提條件。氧氣在水體中的溶解度受溫度、鹽度、海拔、水深、有機(jī)物含量等多種因素影響，當(dāng)DO低于2～3 mg/L時(shí)，會(huì)對(duì)養(yǎng)殖生物造成低氧脅迫，危害養(yǎng)殖生物生存［74］。紅螯螯蝦對(duì)低氧的耐受能力相對(duì)較強(qiáng)，平均體質(zhì)量2.32～2.34 g的幼蝦在26 ℃條件下的DO窒息點(diǎn)為0.152～0.223 mg/L，略低于克氏原螯蝦［75-76］。紅螯螯蝦的窒息點(diǎn)與其個(gè)體規(guī)格和水溫等條件存在一定的相關(guān)性，幼體階段時(shí)，規(guī)格越大，對(duì)低氧的耐受能力越強(qiáng)，窒息點(diǎn)越低；當(dāng)個(gè)體規(guī)格相同時(shí)，紅螯螯蝦的窒息點(diǎn)與水溫存在顯著的正相關(guān)關(guān)系［75］。DO水平的升高可使紅螯螯蝦親蝦抱卵率和胚胎孵化率顯著提高，出苗時(shí)間顯著縮短，幼蝦的成活率和生長速度也明顯提高；但當(dāng)DO高于5 mg/L時(shí)，繼續(xù)增加DO水平，效果則不再明顯［12］。類似地，Josén等［77］發(fā)現(xiàn)，在養(yǎng)殖實(shí)踐中，改變曝氣時(shí)長可顯著影響紅螯螯蝦的產(chǎn)量，但通常曝氣12 h便能夠滿足紅螯螯蝦對(duì)DO的需求，且養(yǎng)殖過程中無需換水，按此策略可使養(yǎng)殖收益最大化。

蝦類養(yǎng)殖動(dòng)物主要通過3種調(diào)節(jié)方式應(yīng)對(duì)短期的低氧脅迫，即提高呼吸頻率、增加血藍(lán)蛋白濃度及攜氧能力，改變行為以減少機(jī)體能耗，改變代謝方式、提高糖酵解速率為機(jī)體供能［76，78-81］。雖然紅螯螯蝦對(duì)低氧的耐受能力較強(qiáng)，但其在缺氧環(huán)境中利用無氧代謝途徑維持代謝率的能力似乎有限［82］。除此之外，低氧脅迫還伴隨著蝦體內(nèi)活性氧含量增加、低氧誘導(dǎo)因子（HIF）過表達(dá)、線粒體耦聯(lián)蛋白被激活、HSP轉(zhuǎn)錄水平被抑制等一系列響應(yīng)機(jī)制［76］。然而在這些方面，與紅螯螯蝦相關(guān)的報(bào)道很少，目前僅對(duì)紅螯螯蝦低氧耐受能力有一定的了解，尚不清楚其如何通過自身調(diào)節(jié)來抵抗并適應(yīng)低氧環(huán)境。

3 總結(jié)和展望

紅螯螯蝦具有食用價(jià)值高、養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn)小、市場價(jià)值高等優(yōu)勢，但目前在國內(nèi)市場還較少見，養(yǎng)殖范圍僅限于國內(nèi)局部地區(qū)，產(chǎn)業(yè)整體還處于初級(jí)階段。近年來，隨著市場接受度的不斷提高，紅螯螯蝦產(chǎn)業(yè)逐步受到部分地區(qū)漁業(yè)主管部門的重視，其發(fā)展前景逐漸廣闊。然而，由于基礎(chǔ)研究不足，養(yǎng)殖戶們的養(yǎng)殖實(shí)踐技術(shù)較薄弱，推廣示范存在一定的困難。研究環(huán)境因子對(duì)紅螯螯蝦的影響，有利于了解其不同階段的環(huán)境適應(yīng)性差異，因時(shí)制宜指導(dǎo)養(yǎng)殖戶提高養(yǎng)殖技術(shù)，同時(shí)為提高紅螯螯蝦抗逆性相關(guān)研究提供思路，如養(yǎng)殖模式優(yōu)化、營養(yǎng)強(qiáng)化飼料和免疫增強(qiáng)劑開發(fā)、高抗逆性新種質(zhì)選育等。目前針對(duì)紅螯螯蝦環(huán)境適應(yīng)性的相關(guān)研究主要集中在其生長發(fā)育、存活、苗種培育、行為調(diào)控等方面，亟待開展大量深入的基礎(chǔ)研究以闡明各環(huán)境因子對(duì)紅螯螯蝦生理生化和分子水平上的調(diào)控機(jī)制。

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Research progress on the effects of environmental factors in Cherax quadricarinatus

YU Peng1， ZHANG Chengshuo1， CHENG Yu1， LI Bo2， MA Jingjing1， GUAN Xiaochen3， WANG Kai1

（1. Jiangsu Coastal Area Institute of Agricultural Sciences，Yancheng 224001，China; 2. Qingdao Huanghai University，Qingdao 266400，China; 3. Jiangsu Shengheng Agricultural Technology Co.Ltd.，Yancheng 224100，China）

Abstract： In recent years， the market demand and farming scale of Cherax quadricarinatus have gradually expanded with the increase of national income and the upgrading of consumption， and the research on its environmental adaptability has gradually increased. In this review， the studies on environmental tolerance and some physiological mechanisms of C. quadricarinatus were discussed based on the physical（temperature，light，salinity） and chemical（ammonia nitrogen，nitrite，pH，dissolved oxygen） environmental factors，in order to provide a theoretical reference for better understanding of environmental adaptability of C. quadricarinatus，and therefore promoting the healthy development of its farming.

Key words： Cherax quadricarinatus; environmental factors; tolerance; physiological mechanism