楊洋 葛德祥 趙承遠(yuǎn) 趙培雙 溫靜雅 簡云忠 普中勇 程睿 段必輝 夏一丹 王玥 張志明

摘 要：叉尾鲇（Wallago attu）是瀾滄江土著魚類，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和保護(hù)價(jià)值。文章從形態(tài)特征、生活習(xí)性、繁殖習(xí)性和營養(yǎng)成分等4個(gè)方面概括了叉尾鲇的生物學(xué)特性，并從親本培育、人工繁殖、苗種培育、成魚養(yǎng)殖和病害防治等方面總結(jié)了叉尾鲇的人工繁育和養(yǎng)殖技術(shù)，以期為叉尾鲇的種質(zhì)資源保護(hù)提供參考。

關(guān)鍵詞：叉尾鲇；生物學(xué)特性；人工繁育；病害防治

叉尾鲇（Wallago attu）隸屬于鲇形目（Siluriformes）、鲇科（Siluridae）、叉尾鲇屬（Wallago），地方名巴豪（傣族音譯），廣泛分布在南亞及東南亞地區(qū)各大水系，在我國僅分布于瀾滄江下游，曾是瀾滄江下游的重要經(jīng)濟(jì)魚類之一［1-2］。近年來，受水質(zhì)污染、攔河筑壩、外來物種入侵和過度捕撈等多方面的影響，叉尾鲇野外種群資源不斷減少，市場價(jià)格也不斷提高，2005年市場價(jià)格就高達(dá)50元/kg，現(xiàn)如今已超過200元/kg［3］。國內(nèi)有關(guān)叉尾鲇的研究較少，目前僅見人工繁殖［4］、苗種培育［5］、營養(yǎng)成分分析［6］、苗種野化訓(xùn)練和放流［7］等相關(guān)報(bào)道。筆者根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)資料，結(jié)合多年的人工養(yǎng)殖與繁育經(jīng)驗(yàn)，對(duì)叉尾鲇的生物學(xué)特性，包括形態(tài)特征、生活習(xí)性、繁殖習(xí)性及營養(yǎng)價(jià)值等進(jìn)行詳細(xì)描述，并對(duì)叉尾鲇人工繁育的全過程進(jìn)行總結(jié)，旨在為該魚的保護(hù)和資源開發(fā)提供參考。

1 叉尾鲇的生物學(xué)特征

1.1 形態(tài)特征

挑選瀾滄江野生叉尾鲇和人工繁育的子一代個(gè)體各15尾，參考《魚類學(xué)教程》［8］中魚類形態(tài)特征測量方法，測量叉尾鲇的各項(xiàng)形態(tài)特征。結(jié)果如下：

背鰭條5，臀鰭條88—95，胸鰭條11—12，腹鰭條7—9，鰓耙28—29。

體長為體高的4.9～6.8（5.5）倍，為頭長的4.4～4.7（4.6）倍，為尾柄高的20～25（22）倍。體高為尾柄高的3.6～4.5（4.1）倍，為吻長的2.4～2.6（2.5）倍，為眼徑的7.1～11.0（8.9）倍，為眼間距的2.3～2.7（2.5）倍，為頜須長的0.4～0.6（0.5）倍。

體修長，身側(cè)扁。頭后略隆起，背緣較平直。頭側(cè)視呈楔形；頭高大于頭寬，吻圓鈍。眼小，眼緣游離，位于口裂上方；眼后緣距吻端約等于距鰓蓋后緣。前后鼻孔間隔一定距離，與頜須基約呈等腰三角形。口裂大而深，后伸超過眼后緣垂直線，上、下頜等長，口寬與該處頭寬相等?？诮怯幸簧罡C，無唇后溝，上頜和下頜密布絨毛狀細(xì)齒，齒尖朝向口腔內(nèi)側(cè)，內(nèi)側(cè)有2～3行齒略大。頜須發(fā)達(dá)，后伸超過臀鰭起點(diǎn)；頦須較細(xì)小，伸過眼后緣垂直線。鰓蓋膜游離，在腹面互相重疊，左右鰓蓋膜連合點(diǎn)約為前鼻孔至眼前緣中點(diǎn)的垂直線。

背鰭小，最長鰭條超過臀鰭起點(diǎn)的垂直線，背鰭起點(diǎn)距胸鰭起點(diǎn)小于距腹鰭起點(diǎn)。臀鰭基很長，外緣接近平直，臀鰭起點(diǎn)距吻端大于距尾鰭基，鰭條末端超過臀鰭起點(diǎn)。尾鰭深分叉，上葉長于下葉。

側(cè)線平直，明顯，有向下的小分叉。鰓耙多，短而鈍，相鄰鰓耙分離，不重疊。生活時(shí)背部及體上側(cè)為灰色，下側(cè)及腹部閃現(xiàn)銀白光澤。臀鰭呈半透明，邊緣淺灰，尾鰭呈較深的灰色。

叉尾鲇外形見圖1。

1.2 生活習(xí)性

叉尾鲇廣泛分布于南亞、東南亞等的各大水系，在我國僅在瀾滄江下游有分布。該魚棲息在寬闊的主河道，營底棲生活，為兇猛肉食性魚類，常伏擊或追逐過往的魚類。在池塘養(yǎng)殖時(shí)可經(jīng)常觀察到該魚因捕食而躍出水面［9］。叉尾鲇屬溫水性魚類，適宜生長水溫26～32 ℃，水溫低于15 ℃時(shí)其食欲減退。

1.3 繁殖習(xí)性

叉尾鲇為一次性產(chǎn)卵魚類，繁殖期在每年5—6月，水溫24～28 ℃。其卵呈金黃色，圓形，為黏沉性卵，成熟卵子卵徑為1.2～1.5 mm。該魚懷卵量較大，絕對(duì)懷卵量為10萬～15萬粒。叉尾鲇的性成熟年齡在3齡以上，性腺成熟的雌魚腹部腫大，下腹可以晃動(dòng)，輕壓可明顯感覺到卵粒，生殖孔突出、紅腫肥大，呈圓柱形；雄魚腹部較為扁平，不腫大，生殖孔紅腫但突出較小，末端呈三角形帶尖。

繁殖期間，雄性叉尾鲇會(huì)纏繞在雌性叉尾鲇身上，二者同時(shí)排出生殖細(xì)胞以提高受精率。受精卵色澤金黃，會(huì)黏附在水草、石塊或植物根莖等物體上孵化。水溫從24 ℃升高至28 ℃，孵化時(shí)長從30 h縮短至24 h。剛出膜的叉尾鲇全長4～5 mm，腹部攜有一黃色卵黃囊，身體蜷曲，在水中呈不規(guī)律擺動(dòng)；初孵仔魚約24 h后能夠平游并開始攝食，可捕食他魚類的苗種作為開口餌料。

1.4 營養(yǎng)價(jià)值

叉尾鲇肌肉鮮樣中粗蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為18.34%，粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)為9.65%。肌肉中共檢出17種氨基酸，其中必需氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)為26.28%，占氨基酸總含量的42.05%。必需氨基酸/非必需氨基酸為72.58%，必需氨基酸指數(shù)為81.08，且富含賴氨酸，第一限制性氨基酸為蛋氨酸和胱氨酸，第二限制性氨基酸為纈氨酸。叉尾鲇肌肉中共檢出飽和脂肪酸13種，不飽和脂肪酸17種，不飽和脂肪酸含量豐富，總不飽和脂肪酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)為75.77%，且富含EPA（1.24 %）和DHA（39.76 %）［6］。但冷凍運(yùn)輸會(huì)增加叉尾鲇肌肉的水分，降低粗蛋白質(zhì)、非蛋白氮、總揮發(fā)性鹽基氮含量，降低消化率，一定程度上降低肌肉品質(zhì)［10］?？傮w而言，叉尾鲇肌肉營養(yǎng)豐富，是一種優(yōu)質(zhì)蛋白源，氨基酸組成符合FAO/WHO標(biāo)準(zhǔn)模式對(duì)較好蛋白質(zhì)的氨基酸組成要求，且風(fēng)味佳，還具有一定的保健作用。

2 叉尾鲇人工繁育技術(shù)

2.1 親本馴化培育

選擇長40 m、寬10 m、水深1.5 m，具有獨(dú)立進(jìn)排水口的室外水泥池開展叉尾鲇親本馴化培育。在池底鋪設(shè)15 cm厚的河沙，池的四周上沿布置50 cm高的圍網(wǎng)以防叉尾鲇跳出。親本放養(yǎng)前，將池塘水位降低至20 cm，按75 g/m2潑灑生石灰對(duì)池塘進(jìn)行消毒，2 d后注入新水，10 d后檢測水質(zhì)指標(biāo)，如符合養(yǎng)殖要求（pH≤9、溶解氧≥5 mg/L、氨氮≤0.8 mg/L、亞硝酸鹽≤0.1 mg/L、水溫≥12 ℃）即可下塘放養(yǎng)。

叉尾鲇體質(zhì)好、耐受力強(qiáng)，對(duì)養(yǎng)殖條件要求不高，在養(yǎng)殖過程中很少出現(xiàn)病害。每口養(yǎng)殖池放養(yǎng)叉尾鲇親本50尾，同時(shí)投放2 000尾0.2～1.0 kg/尾的羅非魚。叉尾鲇可自行捕食羅非魚，無須專門投喂，一般每日給羅非魚投喂1次配合飼料即可。另擇一相同規(guī)格的池塘養(yǎng)殖非全雄羅非魚作為叉尾鲇的后備餌料魚，于3月中旬和4月中旬各拉網(wǎng)1次，每次挑選體質(zhì)量0.2～0.5 kg/尾的羅非魚200 kg以上投放至叉尾鲇培育池進(jìn)行強(qiáng)化培育。

2.2 繁殖時(shí)間

叉尾鲇繁殖時(shí)間為每年5—6月，當(dāng)水溫升至24 ℃以上時(shí)，即可開展叉尾鲇人工繁殖工作。

2.3 親魚選擇

選擇3齡以上皮膚光潔、體表無傷的個(gè)體作為親魚。要求雌性體質(zhì)量在3 kg以上，腹部腫大，下腹可以晃動(dòng)，輕壓可明顯感覺到卵粒，生殖孔突出、紅腫肥大、呈圓柱形；雄性體質(zhì)量在2 kg以上，腹部較為扁平，不腫大，生殖孔紅腫但突出較小，末端為三角形帶尖。每次挑選5尾魚，雌、雄數(shù)量比為2∶3。將挑選完成的親魚稱量后，置于產(chǎn)卵池待產(chǎn)。產(chǎn)卵池為直徑3 m、深2 m的圓形水泥池，側(cè)面設(shè)有獨(dú)立的進(jìn)水口，池底中央設(shè)有排水口。

2.4 人工催產(chǎn)

采用兩針法注射催產(chǎn)。第一針對(duì)雌、雄親魚同時(shí)注射促黃體素釋放激素A2（LHRH-A2）3 μg/kg，效應(yīng)時(shí)間12 h；第二針對(duì)雌、雄親魚同時(shí)注射LHRH-A2 9 μg/kg+馬來酸地歐酮（DOM）6 mg/kg+絨毛膜促性腺激素（HCG）200 IU/kg，效應(yīng)時(shí)間6～8 h。所使用的催產(chǎn)劑均為寧波第二激素廠生產(chǎn)，溶劑為生理鹽水，劑量1 mL/kg［4］。每次注射完成后，在產(chǎn)卵池上方鋪設(shè)蓋網(wǎng)以防親魚跳出，池內(nèi)采用水泵造流，用氣泵增氧。第二針注射完成后，在池底鋪設(shè)人工魚巢（用遮陽網(wǎng)絲或棕櫚毛扎成束狀，底部系有鉛墜使之沉于池底）收集受精卵。

2.5 孵化

叉尾鲇在產(chǎn)卵前，雄性將身體繞成1個(gè)圓環(huán)附在雌性叉尾鲇身上。2 h后，將池底魚巢撈出，可觀察到魚巢上黏附有大量金黃色的卵粒。將魚巢置于孵化槽內(nèi)進(jìn)行孵化。孵化時(shí)，開啟氣泵增氧，將水溫保持在24～28 ℃，水體循環(huán)交換量8～12次/d。通常孵化時(shí)長為24～30 h，出膜時(shí)長約2 h。

2.6 苗種培育

在進(jìn)行叉尾鲇人工繁殖前3 d，進(jìn)行鯉魚人工繁殖，或在叉尾鲇人工催產(chǎn)結(jié)束后立即開展麥瑞加拉鯪（Cirrhinus mrigala）的人工繁育工作，所生產(chǎn)的魚苗可以作為叉尾鲇仔魚的開口餌料。叉尾鲇孵出后12 h，將餌料魚苗放入叉尾鲇的孵化槽供叉尾鲇魚苗攝食。在苗種培育期間可觀察到叉尾鲇魚苗自相殘殺現(xiàn)象，此屬正常現(xiàn)象［11］。

4 d后，叉尾鲇魚苗全長可達(dá)1.5 cm，此時(shí)可將叉尾鲇魚苗過篩分級(jí)，將不同規(guī)格的魚苗分開培育，以降低密度，減少自相殘殺的幾率，提高魚苗存活率。7 d后，可馴化轉(zhuǎn)食絞碎的冰鮮魚塊和動(dòng)物內(nèi)臟［12］。15 d后，可將馴食好的魚苗過篩分級(jí)，按照不同規(guī)格放入不同的池塘。池塘面積不宜過大，以每口池塘面積在100 m2為宜，放養(yǎng)密度為300～600尾/m2。培育25 d后，叉尾鲇魚苗全長可達(dá)8～10 cm。

2.7 成魚養(yǎng)殖

當(dāng)叉尾鲇苗種全長達(dá)10 cm以上即可下塘進(jìn)行成魚養(yǎng)殖。叉尾鲇成魚養(yǎng)殖每667 m2放養(yǎng)1 000尾左右，同時(shí)混養(yǎng)體質(zhì)量在1 kg/尾左右的鰱、鳙100尾［13-14］。叉尾鲇的主要餌料為絞碎的冰鮮魚塊和動(dòng)物內(nèi)臟，每150 m2設(shè)置1個(gè)料臺(tái)，每天投喂1次，投喂量為魚體質(zhì)量的8%～10%，投餌后應(yīng)及時(shí)撈出殘餌。下塘同時(shí)投放同等規(guī)格的羅非魚、鯽或鯉等生長迅速的魚類共500尾，以防餌料不足時(shí)叉尾鲇發(fā)生同類相殘現(xiàn)象。套養(yǎng)的魚類無需額外投喂飼料。在餌料充足的情況下，通常當(dāng)年5月下塘的叉尾鲇苗種年底即可養(yǎng)成出塘，平均體質(zhì)量可達(dá)2 kg/尾以上。每年起捕時(shí)，可選擇將部分個(gè)體較小的魚留在池塘中繼續(xù)飼養(yǎng)，至第2年5—7月起捕上市，以均衡全年市場，還可利用年底叉尾鲇出塘至第2年下塘的空閑期間養(yǎng)殖一輪其他魚類，以提高經(jīng)濟(jì)效益［15-16］。

3 病害防治

叉尾鲇成魚體質(zhì)好，生命力強(qiáng)，不易患病，養(yǎng)殖過程中只需正常滅菌消毒、殺蟲和換水即可。但叉尾鲇苗種體質(zhì)較為脆弱，在全長10 cm之前容易暴發(fā)潰瘍病和小瓜蟲病等疾病，需格外注意。

3.1 潰瘍病

病因：潰瘍病主要病原菌是氣單胞菌屬的嗜水氣單胞菌、維氏氣單胞菌以及魚回愛德華氏菌和阪崎腸桿菌［17］。

診斷方法：叉尾鲇苗種孵出后5～15 d容易患潰瘍病。發(fā)病早期魚苗攝食減少，離群獨(dú)游；中期病魚須、頭頂和尾柄褪色，出現(xiàn)明顯的褪色斑；后期病魚尾柄潰爛可見骨骼，須斷裂，部分魚頭部也會(huì)出現(xiàn)病灶［18］。

治療方法：撈出重癥病魚（病灶已經(jīng)爛穿皮膚）做無害化處理。采用鹽酸多西環(huán)素5～7 g/m3浸泡24 h后，按2次/h的水體交換量充注新水1 h，連續(xù)3 d，可有效治愈輕癥叉尾鲇潰瘍病。

3.2 小瓜蟲病

病因：多子小瓜蟲寄生于魚的體表和鰓，又稱白點(diǎn)?。?9］。

診斷方法：最明顯的癥狀就是病魚體表有小白點(diǎn)。小瓜蟲剛開始寄生魚體時(shí)，一般沒有任何癥狀；寄生5～7 d后，患病魚苗出現(xiàn)擦壁、躥出水面、聚集在一團(tuán)互相摩擦的現(xiàn)象。在強(qiáng)光下觀察魚苗可發(fā)現(xiàn)其鰭條和體表有大量白點(diǎn)，撈取魚苗，使用鑷子刮下病魚體表的黏液鏡檢可清晰觀察到小瓜蟲。

治療方法：目前針對(duì)小瓜蟲病的藥物療效均不太理想，主要以預(yù)防為主。一般在苗種培育的開始階段使用加熱棒將水溫升高至28 ℃以上能夠有效預(yù)防小瓜蟲感染。如感染后，使用質(zhì)量濃度為2 mg/L的亞甲基藍(lán)浸泡6 h，或者使用小米辣+生姜煮水潑灑3 d，能有效刺激小瓜蟲從魚體脫落，然后大量換水。治療完成后，可使用質(zhì)量濃度為0.3 mg/L的二氧化氯連續(xù)消毒3 d［20］。

4 展望

叉尾鲇是瀾滄江的土著魚類，其營養(yǎng)豐富，肉質(zhì)鮮美，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和保護(hù)價(jià)值。自2003年叉尾鲇人工繁殖成功后，薛晨江等［4-5］提出了一種自然授精的叉尾鲇人工繁殖技術(shù)以及一種用于叉尾鲇苗種培育的活性餌料魚苗的生產(chǎn)及投喂方法，提高了人工繁殖效率；付貴權(quán)等［7］比較了停食、流水刺激和苗種大小對(duì)叉尾鲇苗種放流存活率的影響，提高了放流質(zhì)量。本文在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步補(bǔ)全、優(yōu)化完善了叉尾鲇人工繁育技術(shù)全過程。

目前國內(nèi)關(guān)于叉尾鲇的研究較少，在營養(yǎng)、免疫、遺傳和病害等多方面均存在空白。為了更好地保護(hù)和利用叉尾鲇資源，建議下一步開展以下幾個(gè)方面的工作：（1）補(bǔ)充完善叉尾鲇生物學(xué)特性資料，構(gòu)建活體庫和基因庫，以保護(hù)叉尾鲇種質(zhì)資源；（2）開展雜交選育和遺傳多樣性方面的研究，開發(fā)性狀更為優(yōu)良的雜交種；（3）以叉尾鲇苗種和親魚的營養(yǎng)成分為基礎(chǔ)，繼續(xù)開展叉尾鲇營養(yǎng)需求的研究工作，設(shè)計(jì)營養(yǎng)均衡的專用配合飼料；（4）積極開展藥物毒性試驗(yàn)和病害防治研究，以降低養(yǎng)殖過程中的病害損失。

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Biological characteristics and artificial breeding technology of Wallago attu

YANG Yang ， GE Dexiang3， ZHAO Chengyuan1， ZHAO Peishuang1， WEN Jingya3， JIAN Yunzhong1， PU Zhongyong1， CHENG Rui2， DUAN Bihui1， XIA Yidan1， WANG Yue1， ZHANG Zhiming

（1. Huaneng Lancang River Hydropower INC，Kunming 650000，China； 2. Institute of Hydroecology，Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences，Key Laboratory of Ecological Impacts of

Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem，Ministry of Water Resources，Hubei Engineering Research Center of Hydroecology

Protection and Restoration，Wuhan? 430079，China; 3. Appraisal Center for Environment

and Engineering，Ministry of Environmental Protection，Beijing 100012，China）

Abstract： The Wallago attu is an indigenous fish of the Lancang River，which has high conservation significance and economic value.In this paper，the biological characteristics of Wallago attu were summarized from morphological characteristics，living habits，reproductive habits and nutrients，and the artificial breeding technology was summarized from the aspects of parental cultivation，artificial propagation，seed breeding，adult fish culture and disease control，so as to provide reference for the protection of germplasm resources of W. atto.

Key words： Wallago attu; biological characteristics; artificial breeding technology; disease control